МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ

Розділ 1

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

 

1.2. Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя

 

1.2.2. Структурно-хімічна і функціональна організація еукаріотичних клітин

 

1.2.2.5. Цитоплазма і цитоскелет. Циклоз

 

Цитоплазма складає основну масу клітини - це весь її внутрішній вміст, за винятком ядра. Містить 75-85 % води, 15-25 % білків і багато інших речовин, але в менших кількостях. При вивченні клітини за допомогою світлового мікроскопа цитоплазма є гомогенною, безбарвною, прозорою, в'язкою рідиною. Проте електронний мікроскоп дозволив виявити складну багатокомпонентну, поліфункціональну, високовпорядковану структуру цитоплазми. Цитоплазма складається із цитозолю (цитоплазматичний матрикс), внутрішньоклітинних органел і включень,

Цитозоль. Цитозоль становить більшу частину цитоплазми (55 % від загального об'єму клітин), що не містить органел. Це колоїд, який складається зі складної суміші розчинених у воді органічних макромолекул - білків, жирів, вуглеводів та неорганічних речовин. Містить до 10000 різних видів білків, головним чином ферментів (рис. 1.27).

 

 

Рис. 1.27. Клітина еукаріотів:

1 - цитозоль.

 

Хімічний склад і властивості цитозолю. У цитозолі знаходяться неорганічні (вода, солі, гази) і органічні речовини.

Неорганічні речовини. Вода є основною складовою частиною цитозолю. У середньому в клітинах міститься близько 75 % води. Завдяки своїм властивостям водне середовище забезпечує майже всі життєві процеси в клітинах. Зокрема, вода має такі властивості: 1) розчинник для речовин у клітині, внаслідок чого багато з них іонізуються водою, що полегшує хімічні реакції; 2) сприяє пересуванню речовин у клітині, із клітини в клітину в розчиненому стані; 3) ефективний термостабілізатор і зберігає тепло, утворене клітиною; 4) забезпечує постійний броунівський рух молекул.

Солі становлять 1-2 % цитозолю. У водному середовищі вони утворюють іони. Більшість солей клітин - це карбонати, бікарбонати, фосфати, сульфати і хлориди солей натрію, калію, кальцію, магнію та заліза. У першу чергу, вони відіграють істотну роль у підтримці осмотичності і кислотності цитозолю. Багато з них беруть участь у біологічних процесах і входять до складу деяких білків.

Гази. У клітинах наявні кисень, вуглекислий газ, азот і аміак. Кисень і азот надходять з атмосфери шляхом дифузії. Вуглекислий газ і аміак утворюються в клітині в результаті обміну речовин. СО2 утворюється як кінцевий продукт при окисних реакціях і постійно видаляється з клітин. Азот - інертний газ, він не бере участі в клітинних реакціях.

Органічні речовини становлять 20-25 % від маси живої клітини. Основними групами цих речовин є: білки, жири, вуглеводи і нуклеїнові кислоти. Вони, насамперед, забезпечують специфіку будови і функції клітин, є енергетичними субстратами окиснювання, утворюють запасні речовини тощо.

Фізичні властивості цитозолю. Колоїдний вміст може переходити з рідкого стану - золю - у більш твердий - гель. Зміни в колоїдному стані пов'язані з різним розподілом колоїдних частинок у цитозолі. Перехід з одного стану в інший називають фазовим переходом. У стані золю його частинки розподілені менш випадково й рівномірно, що забезпечує чіткий рух молекул. У стані гелю частки утворюють агрегати між собою і з водою, що призводить до зв'язування вільної води і втрати руху цитоплазми. Рухливість молекул значно зменшується. Це означає, що в місцях "твердого" цитозолю швидкість обміну речовин обмежена, але в ділянках "рідкого" цитозолю спостерігаються максимальні швидкості біохімічних процесів. Перехід ділянок цитоплазми зі стану гелю у золь і навпаки зумовлює циклоз - рух ділянок цитоплазми. Цей процес, наприклад, лежить в основі формування псевдоподій у амеб і лейкоцитів.

У цитозолі відбувається постійний броунівський рух молекул, постійне їх зіткнення, що зумовлює високу швидкість метаболічних реакцій. Колоїдний стан цитозолю забезпечує об'єм і форму клітин, а за допомогою хімічних буферів підтримується сталість рН. Броунівський рух молекул залежить від стану цитозолю: чим він більш "рідкий" - тим інтенсивніший рух молекул. Підвищення температури також призводить до збільшення інтенсивності руху і прискорення біохімічних реакцій. Броунівський рух забезпечується тепловим рухом молекул. При цьому кожна молекула робить обертово-поступальні рухи. Це забезпечує часте зіткнення молекул, наприклад, кожна молекула цитозолю має приблизно 1 млн. зіткнень за секунду. Таким чином, броунівський рух лежить в основі й є необхідною умовою перебігу всіх біохімічних реакцій обміну речовин.

Біологічні властивості иитозолю. Хімічний склад і фізичний стан зумовлюють біологічні властивості цитозолю, що служать структурній цілісності і функціональній активності клітин. Насамперед - це підтримка метаболізму.

Цитозоль - це середовище, де перебігають одночасно тисячі біохімічних реакцій. Вважається, що близько 70 % реакцій клітинного метаболізму відбувається в цитозолі, що містить тисячі різновидів ферментів. Це реакції гліколізу, глюконеогенезу, синтезу білків, жирних кислот, амінокислот, нуклеотидів та інші. На рибосомах у цитозолі синтезується багато білків, які використовуються клітиною для власних потреб. Рибосоми, зв'язані з ЕПС, утворюють білки на "експорт".

Функції органел клітини забезпечуються постійним, необхідним для них оточенням цитозолю. З цитозолю органели одержують необхідні речовини і викидають у нього відходи. Цитозоль бере участь у процесі підтримки гомеостазу клітини. Реакції, що відбуваються у цитозолі, забезпечують сталість складу клітини та її структурної організації. У цитозолі постійно підтримується концентрація води, газів, субстратів хімічних реакцій, рН. Ці умови необхідні для перебігу біохімічних та фізіологічних процесів. Внаслідок постійного синтезу молекул (білків, амінокислот, нуклеотидів, вуглеводів, жирів та ін.) можливий обмін ушкоджених молекул на нові, синтезовані. Це стосується і постійної підтримки структури і складу всіх органел. У цитозолі присутні нелізосомальні протеази, які перетравлюють дефектні білки з низькою тривалістю життя. Цитозоль є резервуаром різних субстратів (амінокислот, нуклеотидів, глюкози й інших), які постійно використовуються в обміні речовин для утворення нових структур або їх відновлення.

Цитозоль забезпечує ріст і диференціювання клітини. Після поділу клітини мають малий розмір і слабко диференційовані. Ріст їх насамперед пов'язаний із синтезом і накопиченням необхідних органічних речовин, більшість яких утворюються в цитозолі. Ці речовини збільшують об'єм клітини, а також використовуються для формування або росту органел. У процесі розвитку клітин з'являються специфічні органели, змінюється форма клітин, вони поступово набувають рис та властивостей клітин-попередників. Таким чином, цитозоль є одним з основних компонентів клітини.

Цитоскелет. Цитоскелет - це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що вкривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини (рис. 1.28). Він характерний для всіх еукаріотичних клітин, а також є основним компонентом ворсинок і джгутиків найпростіших, хвостика сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цитоскелет складається з трьох типів структур: 1) мікротрубочки (найтовстіші), утворені кількома білковими фібрилами, які містять глобулярний білок - тубулін; 2) мікрофіламенти (найтонші), що мають здатність скорочуватися, утворюються глобулярним білком - актином; 3) проміжні філаменти (комбінація кількох мікрофіламентів).

 

 

Рис. 1.28. Цитоскелет (а - схематичне зображення; б - мікрофотографія):

1 - клітинна мембрана; 2 - мітохондрія; 3 - комплекс Гольджі; 4 -рибосоми; 5 - мікротрубочки; 6 - мікрофіламенти.

 

Фібрили цитоскелета можуть за необхідності згруповуватися з мономерів білків і розпадатися після виконання функції. Мають здатність до скорочення і руху У клітині фібрили взаємодіють між собою за участі допоміжних білків.

Вони вкривають з внутрішнього боку цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Цим досягається стабільність форми й об'єму клітини, а також можливість зміни форми, руху органел і клітини.

Функції цитоскелета.

1. Підтримка об'єму і форми клітин. Основну роль у цьому відіграє фібрилярна сітка, що вкриває зсередини мембрану (кортекс). Ця сітка спеціальним білком (онкерін) прикріплена до цитолеми. До цієї сітки приєднані нитки мікрофіламентів і мікротрубочок, що значною мірою стабілізує форму клітини.

2. Зміна форми клітин. Система білкових фібрил здатна до скорочення або розтягування. За рахунок цього може відбуватися зміна форми клітин (наприклад, формування псевдоподій у лейкоцитах).

3. Пересування органел і транспортних везикул. Фібрили цитоскелета прикріплені до клітинних органел. Це стабілізує їхнє положення в цитоплазмі. З іншого боку, зміна довжини фібрил призводить до переміщення клітинних структур.

4. Утворення мультиферментних компонентів. У місцях переплетення кількох фібрил цитоскелета створюються сприятливі умови для розміщення комплексу ферментативних білків. Це забезпечує структурну єдність ферментів та певний метаболічний процес.

5. Завдяки наявності щільної сітки мікрофібрил цитозоль набуває певної структури, що сприяє координованому розміщенню комплексів ферментів. Цим досягається інтеграція всієї цитоплазми - об'єднання в єдине ціле.

6. Утворення веретена поділу під час мітозу. Веретено поділу утворене сіткою мікротрубочок, що "збираються" за участі центріоль і чітко впорядковано розташовуються в цитозолі.

7. Утворення ворсинок і джгутиків у найпростіших.

8. Утворення міжклітинних контактів (десмо- сом). Десмосоми - структури цитоплазматичних мембран, що належать одночасно двом сусіднім клітинам. Зв'язування клітин відбувається завдяки мікрофіламентам, що проникають через десмосому з однієї клітини в іншу.

9. Забезпечення скорочувальної функції м'язових волокон. Актинові філаменти є однією з головних частин скорочувального актиноміозинового комплексу.

Циклам Цитоплазма перебуває в постійному русі, чим забезпечується транспорт речовин до різних ділянок клітини. Рух цитоплазми - універсальній параметр всіх живих клітин. Він забезпечує структурну організацію живої клітини, її енергетичний обмін, веде до збалансованого розповсюдження попередників біосинтезу, продуктів біогенезу, впливає на мембранні потоки. Рух цитоплазми відбувається шляхом коливання, струменевого спрямування, колового руху, фонтануючого руху та ін.






загрузка...





загрузка...