БІОЛОГІЯ - Золота колекція рефератів - 2018
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
ЕУКАРІОТИ БЕЗ МІТОХОНДРІЙ
Клітина є елементарною структурною одиницею всього живого. Віруси — неклітинні форми життя, однак не можуть існувати без них. Існує кілька теорій походження вірусів. Наприклад, віруси — клітини, які дегенерували, або віруси — уламки клітин.
Клітини за будовою й функціями поділяють на без’ядерні (прокаріоти) і такі, які мають ядро (еукаріоти). До прокаріотів належать представники царства Дроб’янки (бактерії й синьо-зелені водорості), доеукаріотів — царств Рослини, Гриби й Тварини. Між клітинами прокаріотів і сукаріотів існує певна подібність: вони покриті мембранами, мають рибосоми; зовні, як у клітин деяких сукаріотів (рослин і грибів), є клітинна стінка. В основному клітини сукаріотів і прокаріотів різні.
Клітина сукаріотів в 10 разів більша в поперечнику й в 1000 разів більша за обсягом, ніж типова прокаріотична. Клітини прокаріотів і сукаріотів розмножуються діленням, однак у прокаріотів не буває ні мітозу, ні мейозу. Цитоплазма клітин сукаріотів пронизана густою ендонлазматною мережею, утвореною мембранними каналами, цистернами й пухирцями. Загальна площа внутрішньоклітинних мембран у сотні разів перевищує за площею поверхневу мембрану. У мембрані ендоплазматичної мережі й апарату Гольджі сформовані різні відсіки — компартменти, в яких ізольовані процеси, які протікають у просвітах каналів ендоплазматичної мережі. Поділ на такі відсіки цитоплазми мембранами називається компартментаціею. У клітинах сукаріотів протікають незалежні різноманітні, навіть протилежні процеси. Оптимальні хімічні умови (кислотність середовища, концентрація реагентів, продуктів реакції та ін.) для процесів синтезу її розпаду зазвичай не збігаються.
Основні процеси в клітинах прокаріотів протікають на мембранах, які утворюють складки різної форми. Фотосинтезувальні мембрани мають грибоподібну або мішкоподібну форму, дихальні — паличкоподібну, рунисту й ііі. Ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, інші органели у прокаріотів відсутні.
В сукаріотичних клітинах є особлива структура — цитоскелет. Він складається з мікротрубочок і мікрофіламентів. Мікротрубочки є переважно транспортними магістралями клітини. Вони складаються з молекул білка тубуліну, які постійно розпадаються й знову збираються. Чимало органел зв’язуються з тубуліном і в процесі складання-розбирання мікротрубочок переміщаються вздовж них. У цитоплазмі сукаріот, крім тубулінових, є білкові нитки з актину й міозину. Ці нитки забезпечують безперервний рух цитоплазми й фагоцитоз (поглинання твердих часток клітиною) — сприяють створенню травних вакуоль. Актин і міозин складають основну масу м’язової тканини.
У клітинах прокаріотів немає актину їі міозину, відсутній фагоцитоз, не утворюються травні вакуолі.
Одним з основних процесів обміну речовин є енергетичний процес, який тісно пов’язаний з диханням. Дихання буває аеробним (за участю кисню) і анаеробним (без нього). Анаеробне дихання характерне для деяких прокаріотів, одноклітинних і паразитів. Аеробне дихання характерне для переважної більшості організмів, які живуть на Землі. Дихання сильно відрізняється від горіння. Дихання здійснюється поетапно за участю великої кількості ферментів. Енергія, яка вивільняється при окиснюванні органічних молекул, використовується для синтезу речовин, які запасають її (наприклад, АТФ).
Дихання сукаріотів (рослин, грибів, тварин) здійснюється за допомогою двомембранних структур — мітохондрій. Енергія в процесі дихання для синтезу АТФ накопичується спочатку як електрохімічна енергія у вигляді різниці потенціалів з обох боків від внутрішньої мембрани. Різниця потенціалів створюється різницею в концентраціях заряджених часток (іонів Н+, Na+, K+), яка утворюється в результаті роботи спеціальних транспортних білків-переносників (активний транспорт проти градієнта концентрацій — з витратою енергії). Запасена енергія перетворюється на хімічну енергію макроергічних зв’язків у АТФ.
Мітохондрії — напівавтономні структури клітин. Вони мають кільцеву молекулу ДНК і здатні розмножуватися діленням навпіл. Мітохондрії мають рибосоми, які відрізняються від рибосом клітини еукаріотів, що знаходяться у цитоплазмі. Мітохондріальні рибосоми більше схожі на рибосоми прокаріотичних клітин. Гени, які входять до складу молекули ДНК, є відповідальними за синтез багатьох білків, необхідних для здійснення процесу дихання. Якщо при поділі клітини всі мітохондрії потраплять в одну з дочірніх клітин, то в іншій вони ніколи вже не утворяться. Клітина не здатна самостійно синтезувати мітохондрії (на відміну від більшості інших структур). Близькою до мітохондрій клітинною структурою є пластиди в рослинних клітинах. Мітохондрії присутні в клітинах тварин, грибів і рослин.
На основі цих спостережень виникла гіпотеза симбіогенезу (ендосимбіозу) — походження еукаріотичної клітини в результаті симбіозу. Ще наприкінці XIX ст. Е. Геккель запідозрив споріднення хлоропластів з бактеріальними клітинами. Цю гіпотезу на початку XX ст. відстоювали російські вчені К. С. Мережковський, А. С. Фоміцин. Однак лише 30 років по тому гіпотеза одержала визнання. Відповідно до гіпотези симбіогенезу, мітохондрії й пластиди є нащадками бактеріальних клітин. Ймовірно внутрішня складчаста мембрана є плазмолемою (клітинною мембраною) бактеріальної клітини, яка вступила в симбіоз. У цій мембрані, так само як і в бактерій, знаходяться ферменти. Зовнішня гладка мембрана, ймовірно, утворена оболонкою травної вакуолі клітини-хазяїна. У цитоплазмі клітин еукаріотів процеси дихання за участю кисню не відбуваються (тільки процеси шумування з малим виходом АТФ). У цей час виділення мітохондрій або пластид призведе до загибелі клітин еукаріотів.
Одночасно втрачають повну самостійність і мітохондрії, і пластиди. Вони втратили, спростили багато біохімічних процесів, які тепер виконуються клітиною-хазяїном. ДНК складає менше 1 % від кількості, яку мали предки — клітини бактерій. Мембрани мітохондрій і пластид, багато ферментів складені переважно молекулами, синтезованими в цитоплазмі еукаріотичних клітин. Мітохондрії синтезують практично всі молекули АТФ для потреб клітин еукаріотів.
На користь гіпотези симбіогенезу свідчать нуклеотидні послідовності в геномах мітохондрій і пластид. їхні гени відрізняються від генів клітин хазяїна, вони подібні до бактеріальних. При цьому гени пластид при порівнянні з генами сучасних прокаріотів найбільше подібні з генами ціанобактерій, а гени мітохондрій — з генами альфа-протеобактерій. Найбільшою подібністю з мітохондріями з усіх відомих альфа-протеобактерій характеризуються рикетсії. Рикетсії переважно є внутрішньоклітинними паразитами. Наприклад, рикетсія Провачека — збудник сипного тифу.
Можливо, предки мітохондрій теж були паразитами, частина з яких зберегла звичний спосіб життя, а інша частина пристосувалася до життя усередині клітини. Новий спосіб життя дав ряд переваг: зникла необхідність заражати нових хазяїв, збільшилася тривалість життя. Життя усередині клітини призвело до спрощення будови. Ціанобактерії як хлоропласти включилися в союз із клітинами еукаріотів пізніше. Сьогодні у цитоплазмі, наприклад, одноклітинної водорості Cyanophora paradoxa, живуть ціанобактерії. Ці ціанобактерії втратили більшу частину ДНК, однак зберегли клітинну стінку, яка містить муреїн.
Потреба організмів в кисні залежить від середовища перебування й способу життя. У багатоклітинних анаеробні організми зустрічаються рідко (рідше, ніж в одноклітинних). У середовищі, бідному киснем, наприклад, живуть наразити. Аскариди не дихають киснем. У клітинах вони мають мітохондрії, дихальний ланцюг яких трохи коротший, а кінцевим акцептором є не кисень, а органічна молекула. Поживні речовини окиснюються не повністю, до органічних молекул.
Безкисневим середовищем перебування є також місця нагромадження органічної речовини. У них бактерії дуже швидко витрачають кисень на процеси дихання. У водоймах органічний матеріал осідає на дно, де утворює намул. На глибині в намулі кисню практично немає (споживається бактеріями). Найчастіше намул утворюється в стоячих й слабкопротічних водоймах. Завдяки відсутності кисню в давнину на болотах нагромадилися запаси кам’яного вугілля, нафти, газу, де вуглець зберігся в недоокисненому стані. На дні Чорного моря на глибині, де циркуляція води ослаблена, створюються безкисневі умови.
Одноклітинні сукаріоти, які живуть у безкисневих чорних намулах або стічних водах, називаються пелобіонтами. їх представників зараховують до предків еукаріотів.
Однією з перших вивчених і описаних (ще в XVIII ст.) одноклітинних є амеба пеломікса (від грецьк. — намул, бруд) — мешканець дна боліт, торфовищ. Амеба пеломікса — це гігантське багатоядерне непрозоре одноклітинне, забарвлене в жовтий, зелений, коричневий або чорний колір. Її розміри складають від 0,5 до 3 мм. Рухаючись, амеба висуває всього одну широку й велику ложноніжку. При розгляді під мікроскопом у краплю швидко проникає кисень, тому амеба стає малорухомою й завмирає. За будовою пеломікса дуже відрізняється від інших видів амеб. Вона має досить рідку ендоплазматичну мережу, дифузійний (не зібраний в одній частині клітини) комплекс Гольджі — у вигляді стопки пласких мембранних пухирців. Не виявлені скорочувальні вакуолі й мітохондрії. У цитоплазмі багато вакуоль і включень.
Замість мітохондрій у клітині присутні кілька видів бактерій. Можливо, пеломікса — давній еукаріот, який отримав оформлене ядро, але не має ще мітохондрій.
Серед пелобіонтів були виявлені також інші види одноклітинних без мітохондрій. В основному це джгутиконосці, які здатні випускати псевдоподії. Вони мають різноманітну внутрішню будову, хоча багато в чому подібні також до амеби пеломікси.
Пеломікса й інші пелобіопти подібні за геном рибосомальної РНК до дизентерійної амеби.
Дизентерійна амеба, ймовірно, втратила мітохондрії, що пов’язано з середовищем перебування. Однак у ній збереглася органела невідомої функції, оточена подвійною мембраною. У мембрані виявлені білки, які в інших видів кодуються для мітохондрій ядерними генами.
У стічних водах, відстійниках були виявлені види одноклітинних без мітохондрій, близькі до трихомонад (паразитів слизуватих оболонок людини) і лямблій (живуть у слизуватій кишечнику, іноді викликають при великій чисельності його розлади, рідше — хронічні захворювання).
Клітини трихомонад позбавлені симетрії, чотириджгутикові (три джгутики спрямовані вперед, один — назад, тягнеться вздовж клітини), грушоподібної форми. Вони мають добре розвинений цитоскелет, ундулювальну мембрану (тягнеться уздовж тіла). У мікроскоп помітні особливі органели у формі пухирців, то містять гліколітичні ферменти. У них органелах відбувається окиснювання яблучної й виноградної кислот з виділенням водню. Називаються такі органели гідрогеносомами. Вважається, що вони походять із мітохондрій.
Кишечники термітів і тарганів населяє цілий ряд видів, споріднених з трихомонадами. Називаються вони гіпермастигінами, мають велику кількість джгутиків і гідрогеносоми. Гіпермастигіни сприяють розщепленню целюлози.
У деяких інших одноклітинних, які перейшли до анаеробного способу житі я, замість мітохондрій є гідрогеносоми (наприклад, в інфузорій).
Клітини лямблій мають двосторонню симетрію, два ядра, два клітинні роти, вісім джгутиків (шість передніх і два задні). У лямблій немає ні мітохондрій, ні гідрогеносом.
Одними з розповсюджених одноклітинних є мікроспоридії. Це дрібні дріжджеподібні внутрішньоклітинні паразити. Вони зустрічаються в багатьох як хребетних, так і безхребетних, можуть викликати захворювання. Однак вивчені вони недостатньо. Спори мікроспоридій мають згорнуту довгу порожню нитку, яка розпрямляється з силою й по ній перетікає амебоїдний вміст — відбувається зараження нового хазяїна.
Мікроспоридії не мають мітохондрій. У них особливі рибосоми, які мають менші розміри порівняно не тільки з клітинами еукаріотів, але й прокаріотів. Припускається, що мікроспоридії, як і пеломікса, є перехідною формою від прокаріотів до еукаріотів.
Найбільш відомі й широко розповсюджені одноклітинні, які пристосувалися до життя як у безкисневому середовищі, так і в його присутності, — це дріжджі. Якщо в колонії дріжджів відбувається мутація, то це призводить до порушення дихального ланцюга. Колонії мутантних дріжджів засвоюють повільніше поживні речовини, тому ростуть повільніше. У безкисневих умовах дріжджі викликають спиртове шумування. Пристосувавшись до життя в безкисневих умовах, дріжджі втрачають мітохондрії.
Можна зробити висновок, що в місцях з дефіцитом кисню живуть не тільки прокаріоти, але й еукаріоти. Такі еукаріоти, як правило, позбавлені мітохондрій. Деякі сукаріоти втратили мітохондрії вдруге, змінивши умови перебування.