Матеріали для Нової української школи 1 клас - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити

БІОЛОГІЯ - Золота колекція рефератів - 2018

БІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ

ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ Й ПЕРЕТВОРЕННЯ ОРГАНІВ ІМУННОЇ СИСТЕМИ В ОНТОГЕНЕЗІ

Згідно з даними про будову органів імунної системи, особливості їхнього розвитку й перетворення в онтогенезі (процесі індивідуального розвитку) можна виділити ряд закономірностей. Одні з них характерні для всіх органів імунної системи, другі — тільки для центральних, треті — тільки для периферичних органів.

Перша закономірність стосується всіх органів імунної системи. Вона полягає втому, що всі основні органи імунної системи утворені лімфоїдною тканиною.

Другою закономірністю всіх органів імунної системи є їх раннє закладання в ембріогенезі (розвитку зародка).

Розвиток імунної системи

Орган або структура

Закладання органа (лімфоїдного утворення), тижні ембріогенезу

Поява лімфоїдних вузликів,

тижні ембріогенезу

Поява центрів розмноження в лімфоїдних вузликах, період

Кістковий мозок

4-5-й

-

-

Тимус

4-5-й

-

-

Піднебінні мигдалини

9-12-й

20-22-й

Після народження

Глоткова мигдалина

12-14-й

після народження

Те ж саме

Язична мигдалина

24-25-й

32-34-й

Те ж саме

Трубні мигдалини

28-32-й

після народження

Те ж саме

Лімфоїдні бляшки

14-16-й

16-20-й

Після народження

Лімфоїдні вузлики у слизовій оболонці внутрішніх порожніх органів

16-18-й

20-22-й

Те ж саме

Апендикс

14-16-й

16-20-й

Те ж саме

Лімфатичні вузли

5-6-й й пізніше

20-22-й і пізніше

Те ж саме

Селезінка

5-6-й

16-20-й

Те ж саме

Центральними органами імунної системи є кістковий мозок і тимус. Вони починають розвиватися на 4-5-й тиждень ембріогенезу.

Приблизно в цей самий час починає закладатися селезінка. Це єдиний орган імунної системи, який контролює генетичну «чистоту» крові. На 5-6-й тижні в зародка закладуються перші лімфатичні вузли. Трохи пізніше, з 9-14-го тижня ембріонального періоду, починають закладатися мигдалини. Спочатку з’являється піднебінна й глоткова. Потім починають розвиватися лімфоїдні вузлики апендикса й лімфоїдні бляшки тонкої кишки (14- 16-й тиждень ембріогенезу).

Кістковий мозок у немовлят складає близько 1,3 % маси тіла, що відповідає аналогічним показникам червоного кісткового мозку в дорослих людей. Відносна маса тимуса в немовлят і підлітків приблизно однакова й дорівнює 0,3% маси тіла. Відносний уміст лімфоїдних утворень у селезінці в немовлят складає майже 15 %. У немовлят в багатьох периферичних імунних органах уже є лімфоїдні вузлики, утому числі й із центрами розмноження.

Наявність таких вузликів свідчить про повну морфологічну й функціональну зрілість лімфоїдної тканини в органах імуногенезу, про їхню участь в імунних реакціях організму. За даними, отриманим під керівництвом М. Р. Сапіна, у новонароджених дітей лімфоїдні вузлики є в невеликій кількості в піднебінних і глоткових мигдалинах, на шляхах надходження в організм їжі й повітря. Виявлено ці вузлики також у стінці сечового міхура, який починає функціонувати відразу після народження.

Набагато більше лімфоїдних вузликів виявлено в стінках тонкої й товстої кишок, а також апендикса. У стравоході вузлики не мають центрів розмноження. У стінках тонкої й товстої кишок, апендикса майже всі лімфоїдні вузлики їх мають. Лімфоїдні вузлики з центрами розмноження здатні до місцевого відтворення клітин лімфоїдного ряду.

Новонароджені діти через недостатній розвиток імунної системи можуть страждати імунодефіцитами, що проявляються як раптове підвищення температури, підвищена сприйнятливість до вірусів (кір тощо). У них відбувається швидке збільшення органів імунної системи, прискорене диференціювання лімфоїдної тканини.

Діти з перших днів життя стикаються з зовнішнім середовищем у всьому його розмаїтті. У дихальні шляхи надходить повітря, в якому можуть бути сторонні частки. З їжею поступають чужорідні речовини й патогенні мікроорганізми, які впливають на слизову оболонку органів травлення. Необхідний захист від чужорідних часток, мікроорганізмів і продуктів їхньої життєдіяльності. Тому в дитячому організмі дуже рано формуються механізми захисту від усього генетично чужорідного. До захисних структур належать окремі клітини лімфоїдного ряду — лімфоцити, які можна виявити практично в усіх тканинах тіла людини. Це також скупчення лімфоїдної тканини в стінках порожніх органів, наприклад у травній трубці, лімфоїдні вузлики (16-18-й тиждень), язична (24-25-й тиждень) і трубні (28-32-й тиждень) мигдалини.

Закладання лімфоїдних утворень відбувається під епітелієм відповідних відділів травної трубки у вигляді згущення, ущільнення мезенхіми, з якої потім диференціюється ретикулярна тканина. Сюди вселяються клітини лімфоїдного ряду і їхніх попередників. На думку А. Г. Бабаєва й Є. А. Зотикова (1987 р.), закладені лімфоїдні органи функціонують спочатку як ретикулоепітеліальні й ретикулярні. Лімфоцити заселяють їх не відразу. У процесі формування лімфоїдної тканини мигдалин у неї вростають епітеліальні тяжі, з яких утворюються крипти (вирости). Поява крипт викликає істотне збільшення поверхні епітеліального покриву мигдалин. Тому ще 1940 р. М. І. Уртаєв писав, що мигдалини відіграють велику роль в аутоактивації імунітету, тому що мікроорганізми й речовини, що знаходяться у просвіті численних крипт, роблять на мигдалини постійний антигенний вплив. Епітеліальні тяжі не вростають у товщу лімфоїдних бляшок і одиночних лімфоїдних вузликів. Не утворюються в товщі цих лімфоїдних органів і крипти. При такому співвідношенні лімфоїдних вузликів з поверхнею лімфоїдних органів їх морфофункціональні особливості можуть у якихось деталях (а може, й істотно) відрізнятися від таких у мигдалин.

Третя закономірність полягає в тому, що до моменту народження органи імунної системи досягають достатньої морфологічної зрілості. До кіпця плодового періоду, до моменту народження, вони сформовані настільки, що здатні виконувати імунний захист організму від генетично чужорідних речовин. Доказом цього можуть слугувати такі факти. Відносна маса кісткового мозку й тимуса в новонароджених дітей приблизно така ж, як і лімфоїдної тканини вдихальних і сечовивідних шляхах. Залежно від місця розташування цих органів у людини і їхніх взаємин із зовнішнім середовищем скупчення лімфоїдної тканини в їхніх стінках мають свої локальні особливості. За деякими даними, здатність продукувати антитіла також розвивається після народження. Наприклад, у мишей виражена імунна відповідь на тимуснезалежний антиген з’являється вже на 2-й день, а на тимусзалежний антиген — на 3-4-й день після народження. Розвиток антитілопродукувальної активності визначається головним чином внутрішніми факторами. Серед них особливе значення має розвиток тимуса, якісні й кількісні зміни навколишніх тканин.

У перші місяці й роки життя в дитини збільшується маса кісткового мозку й тимуса. Ваговий максимум припадає па 6-14 років. Зростають відносні й абсолютні органи імунної системи. Найбільші піднебінні й глоткові мигдалини виявляються в дітей у віці 5-10 років і пізніше — до 15 років. Найбільшу сумарну площу лімфоїдні (пейєрові) бляшки (72 см) займають у підлітків (1,8% від площі поверхні кишки). Хоча відносна площа бляшок вище в дітей у віці 1-3 років (близько 4 %).

Одночасно в органах імунної системи відбувається перерозподіл структурних компонентів. Спостерігається диференціювання лімфоїдної тканини до стадії утворення лімфоїдних вузликів, поява в них центрів розмноження. На 1-му році життя лімфоїдні вузлики вперше з’являються в трубних мигдалинах, у стінках трахеї й головних бронхів. Ці органи перебувають трохи далі від зовнішнього середовища, ніж піднебінні й глоткові мигдалини. Антигенному впливу вони піддаються, ймовірно, меншою мірою. У грудних дітей лімфоїдні вузлики виявляються також у стінках сечоводу й сечівника, що свідчить про наявність антигенного впливу на слизову оболонку цих органів. У дітей віком 1-3 роки, які починають ходити й уживати більш різноманітну їжу, діапазон зустрічей із зовнішнім світом помітно розширюється, кількість лімфоїдних вузликів у мигдалинах, стінках органів травлення, дихання, сечовивідних шляхів помітно зростає. Так, у піднебінних мигдалинах дітей віком до 3 років кількість вузликів у порівнянні з таким у немовлят збільшується в 29 разів, у глотковій мигдалині — в 8 разів. У стінках тонкої кишки кількість лімфоїдних вузликів за 2-3 роки життя зростає в 14 разів, апендикса — в 3 рази, сечового міхура — в 10 разів. Наведені факти свідчать про швидке збільшення кількості імунних структур в організмі людини в перші роки життя.

Саме в дітей і підлітків органи імунної системи досягають найбільших розмірів. Так, обсяг білої пульпи селезінки спостерігається вже в ранньому дитинстві — в 1-3 роки. Максимальна кількість вузликів у більшості досліджених органів, у тому числі із центрами розмноження, виявляється саме в дітей і підлітків. Наявність таких вузликів в органах імуногенезу, а також у стінках порожніх органів травної, дихальної й сечовивідної систем розглядається як морфологічний прояв високої імунної активності в кожній ділянці тіла та в організмі загалом, як стан повної готовності виконувати функції імунного захисту від генетично чужорідних речовин. У деяких органах лімфоїдні вузлики максимальної кількості досягають до 4-7 років. Це — глоткова й трубна мигдалини, стравохід, тонка й товста кишки, трахея й головні бронхи. Імовірно, у цей період перераховані органи відчувають на собі найбільший вплив зовнішнього середовища й антигенного впливу. У стінках тонкої кишки максимальна кількість лімфоїдних вузликів у дітей віком 4-7 років складає в середньому більше 5000, а товстої кишки — більше 7000. В інших органах кількість лімфоїдних вузликів усе ще продовжує збільшуватися при одночасному зниженні відносного обсягу дифузійної лімфоїдної тканини. Так, у піднебінній мигдалині максимальна кількість лімфоїдних вузликів виявлена в дітей віком 8-12 років. В апендиксі, сечовому міхурі й сечівнику найбільша кількість лімфоїдних вузликів виявляється в 12- 16-літніх підлітків. Передбачається, що це пов’язане з інтенсивним розвитком сечостатевої системи й статевим дозріванням.

Четверта закономірність полягає в тому, що при розгляді змін органів у постнатальному (після народження) онтогенезі не можна не звернути уваги на велику індивідуальну розмаїтість кількості лімфоїдної тканини в органах. Це може бути обумовлено різним способом життя, неоднаковим антигенним впливом середовища, різною реактивністю організму. Значніший розмах коливань від мінімальних до максимальних цифр спостерігається звичайно в період найбільшого розвитку лімфоїдної тканини й формування в ній лімфоїдних вузликів. У межах однієї вікової групи практично здорових людей завжди є значні коливання між максимальною і мінімальною кількістю, розмірами й іншими параметрами лімфоїдиих утворень будь-якого органа. Це, безсумнівно, є проявом ступеня імунного захисту організму.

П’ята закономірність полягає в тому, що у всіх органах імунної системи (і центральних, і периферичних) спостерігається раннє вікове переродження лімфоїдної тканини, її заміщення сполучними, жировими тканинами. На місці лімфоїдної тканини з’являється жирова тканина, яка витісняє, заміщає лімфоїдну паренхіму. У цих органах у міру збільшення віку людини розростається сполучна тканина.

Давно відомо про зменшення червоного кісткового мозку, заміщення його в діафізах трубчастих кісток жировою тканиною. Близько половини наявного червоного кісткового мозку, починаючи приблизно з 10-15 років, поступово перетворюється на недіяльний жовтий мозок. Але ж червоний кістковий мозок слугує джерелом стовбурних клітин, з яких утворюються клітини лімфоїдної тканини. Крім того, червоний мозок розглядається насамперед як аналог сумки (бурси) у ссавців і людини, де дозрівають і диференціюються В-лімфоцити (бурсазалежні), відповідальні за гуморальний імунітет в організмі. Виявлено, що за період від дитячого до старечого віку вміст кісткового мозку в гребені клубової кістки зменшується від 78,8 до 28,9 %, тобто майже в 3 рази. Досить рано, приблизно з 10-15 років, починає зменшуватися кількість лімфоїдної (та епітеліальної) тканини в тимусі. У ньому розростаються з’єднувальнотканні трабекули, з'являється жирова тканина.

У дітей і підлітків зменшується кількість лімфоїдних вузликів у стінках порожніх органів, у мигдалинах і лімфоїдних бляшках тонкої кишки. При цьому самі вузлики стають дрібнішими. У них зникають центри розмноження. Наприклад, у періоді від дитячого до старечого віку кількість лімфоїдних вузликів у стінках тонкої й товстої кишок зменшується в 2-3 рази. Приблизно така ж картина спостерігається в стінці апендикса, у мигдалинах і лімфоїдних бляшках. Кількість лімфоїдних вузликів у стінках червоподібного відростка в старечому віці зменшується в 7-8 разів у порівнянні з таким у підлітків. В одних органів імунної системи процес вікового переродження лімфоїдної тканини триває швидше, в інших — повільніше. Досить швидко знижується кількість лімфоїдних вузликів у піднебінних мигдалинах, стінках тонкої кишки, трахеї, головних бронхів, сечового міхура. У стравоході, товстій кишці, апендиксі цей процес триває повільніше. Ймовірно, певну роль у цьому відіграють особливості функцій органів на різних етапах постнатального (післяпологового) онтогенезу: наявність антигенного впливу регулярно прийнятої їжі, наявність мікрофлори (наприклад, у товстій кишці).

Цей період характеризується найдосконалішим функціонуванням імунної системи. Бурхливий гормональний розвиток призводить до бурхливого продукування антитіл до різноманітних антигенів, що потрапляють в організм ззовні. Це викликає нагромадження комплексів антиген-антитіло, сенсибілізацію організму й, як наслідок, появу різного роду алергій.

В осіб 50-літнього віку сполучна й жирова тканина в кістковому мозку гребеня клубової кістки складає 88-89 % (у немовлят — 7 %). Однак лімфоїдна паренхіма тимуса й у старечому віці не зникає повністю: у вигляді окремих острівців, невеликих часточок вона залишається в жировій тканині, що лежить за грудиною.

Кількість сполучної й жирової тканини на площі гістологічних зрізів піднебінних мигдалин за період від дитячого до старечого віку збільшується в 4,2 разу (від 16,47 до 69,18 %), у лімфоїдних бляшках — в 1,9 разу (від 27,4 до 52,8 %), у стінці апендикса — більш ніж в 4 рази. Приблизно в 3 рази зростає кількість сполучної тканини в селезінці (від 6,5 % у ранньому дитячому віці до 14,4 % у людей старечого віку). Починаючи приблизно з юнацького віку в лімфатичних вузлах спостерігається розростання сполучної тканини. У вузлах з’являється жирова тканина, а кількість паренхіми коркової й мозкової речовини зменшується. Відзначено, що в міру переродження лімфоїдної тканини в лімфатичних вузлах зникає або помітно зменшується кількість лімфоїдних вузликів із центрами розмноження. Потім, уже в літньому, старечому віці, лімфоїдні вузлики зникають узагалі. У деяких лімфатичних вузлах лімфоїдна паренхіма залишається у вигляді ділянок поблизу воріт (місце входження судин, нервів) вузла або біля його капсули. Через розростання сполучної тканини найдрібніші лімфатичні вузли стають непрохідними для лімфи й вимикаються з лімфатичного русла.

Але може відбуватися також часткове або повне закупорювання лімфатичних судин, що у свою чергу може призвести до порушення лімфообігу, набряклості кінцівок, порушення обміну речовин. Середні й великі лімфатичні вузли, якщо вони лежать поруч, зростаються між собою і до другої половини постнатального періоду утворюють великі вузли стрічкоподібної й сегментарної форми. На гістологічних зрізах вони мають часточкову будову. Таким чином, у людей зрілого й особливо літнього й старечого віку зменшується кількість лімфатичних вузлів у регіональних групах. Одночасно зустрічається багато вузлів великих розмірів.

Значне зменшення лімфоїдних (імунних) утворень, заміщення лімфоїдної тканини сполучною і жировою ведуть до зниження захисних сил організму. Про це свідчить зростання кількості пухлинних та інших захворювань у людей літнього й старечого віку. Одночасно у міру зменшення загальної маси лімфоїдної паренхіми в організмі відбуваються, ймовірно, якісні зрушення в органах імунної системи. Унаслідок старечого склерозу відбувається закупорювання судин, що підвищує ймовірність виникнення запальних процесів і одночасно послабляє загальні прояви імунітету.

Компоненти лімфатичної системи людини розташовані в місцях, добре захищених від зовнішнього впливу. Кістковий мозок знаходиться в кістково-мозкових порожнинах, тимус — у грудній порожнині за широкою й міцною грудиною. Кістковий мозок і тимус є місцем диференціювання лімфоцитів зі стовбурних клітин. У кістковому мозку з особливих стовбурних клітин шляхом складного диференціювання утворюються В-лімфоцити, а в тимусі — зі стовбурних клітин, що надійшли до нього кровоносними судинами з кісткового мозку із кров’ю, утворюються Т-лімфоцити. У центральних органах імунної системи лімфоїдна тканина перебуває у своєрідному середовищі мікрооточення. У кістковому мозку таким середовищем є мієлоїдна тканина, у тимусі — епітеліальна тканина, що розвивається з ембріональної епітеліальної закладки 3-ої й 4-ої зябрових кишень. Можна припустити, що присутність мієлоїдної тканини або виділюваних її компонентами речовин якимсь чином впливає на розвиток стовбурних клітин, у результаті чого їх диференціювання спрямоване у бік утворення В-лімфоцитів.

У тимусі, де виробляються різні біологічно активні речовини, диференціювання стовбурних клітин іде шляхом утворення Т-лімфоцитів. Імовірно, присутні в тимусі клітини епітеліального походження (епітеліоретикулоцити), а також біологічно активні речовини, є тими факторами, завдяки яким утворюються тимусзалежні лімфоцити. Добра захищеність, раннє закладання в ембріогенезі центральних органів імунної системи свідчать про їхню надзвичайну важливість не тільки для імуногенезу, але й для правильного розвитку й життєдіяльності всього організму загалом, а також важливості для організму самого імуногенезу.

У будові периферичних органів імунної системи виділені дві закономірності. Перша — усі периферичні органи імуногенезу розташовуються на шляхах можливого потрапляння в організм чужорідних речовин або на шляхах їхнього проходження в організмі. Так, мигдалини утворюють лімфоїдне кільце Пирогова-Вальдейєра біля входу в травну систему, у дихальні шляхи. Лімфоїдні вузлики й лімфоїдні бляшки, а також дифузійна лімфоїдна тканина в слизуватій оболонці органів травлення, дихання й сечовивідних шляхів перебувають під епітеліальним покривом на границі із зовнішнім середовищем (харчові маси, повітря з пиловими частками, що містилися в ньому, сечі). Лімфатичні вузли, будучи біологічними фільтрами, лежать на шляхах протікання лімфи від органів і тканин у напрямку нижніх відділів шиї, де лімфа вливається у вени (підключичну, внутрішню яремну або в утворений ними венозний кут). Селезінка — єдиний орган, що здійснює імунний контроль крові. Вона знаходиться на шляхах протікання крові з аорти селезінковою артерією в систему ворітної вени. Крім указаних органів імуногенезу, численні лімфоцити, наявні в крові, лімфі, органах і тканинах, виконують функції пошуку, знаходження, розпізнавання й знищення генетично чужорідних речовин, що потрапили ззовні в організм або утворилися в ньому (частки загиблих клітин, клітин-мутантів, мікроорганізмів та ін.).

Другою закономірністю будови й розвитку периферичних органів імунної системи є послідовне ускладнення їхньої будови залежно від величин і тривалості антигенного впливу.

Раннє закладання органів імунної системи в ембріогенезі свідчить про їхню надзвичайну важливість. Імунна система новонароджених дітей функціонує досить ефективно для забезпечення життєдіяльності організму, але через недостатність її розвитку в немовлят спостерігається імунодефіциту клітинному й гуморальному імунітеті. Одночасно регенерація клітин немовлят вища, ніж у будь-які інші вікові періоди.

У дитячому віці відбувається імунне дозрівання, що досягає оптимуму до 15 років. У цей період сприйнятливість людини до вірусних, бактеріальних, мікробних інфекцій знижена. Але через стрімке збільшення органів імунної системи виробляється також велика кількість антитіл до різноманітних антигенів, що потрапляють в організм. Натомість нагромадження комплексів антиген-антитіло викликає сенсибілізацію організму, що призводить до виникнення різного роду алергійних реакцій.

Уже в юнацькому віці починається переродження органів імунної системи, що призводить до поступового «загасання» алергій у зрілому віці. Подальше переродження деяких органів імуногенезу ослаблює імунітет в старості, що призводить до виникнення імунодефіцитів, пухлин, до загального збільшення захворюваності.









загрузка...