Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина І. Загальна біологія
11. Основи екології

Предмет і завдання екології. Термін «екологія» в 1866 р. запропонував видатний німецький біолог Е. Геккель. Як галузь знань екологія вивчає взаємовідносини організмів та їхніх угруповань з навколишнім природним середовищем (у тому числі й з іншими організмами та угрупованнями). У складі екології розглядають екологію рослин, екологію тварин, еволюційну екологію (досліджує екологічні аспекти еволюції) та загальну екологію (вивчає найзагальніші закономірності взаємовідносин організмів і середовища). Розвиток екологічного мислення, тобто підпорядкування практичної діяльності людини законам природи та перебудови економіки відповідно до вимог збереження стану навколишнього природного середовища, — основна мета сучасної екології. Виховання дбайливого ставлення до природи може допомогти суспільству уникнути глобальної екологічної кризи, загроза якої близька сьогодні, як ніколи раніше.

Предметом екології є різноманітність і структура зв’язків між організмами, їхніми угрупованнями та середовищем існування, а також склад і закономірності функціонування угруповань організмів: популяцій, біоценозів, біосфери в цілому.

Головними завданнями екології є: 1) встановлення закономірностей взаємозв’язків між організмами, їхніми угрупованнями та умовами середовища; 2) дослідження структури та функціонування угруповань організмів; 3) розроблення методів визначення екологічного стану природних і штучних угруповань; 4) спостереження за змінами в окремих екосистемах та біосфері в цілому, прогнозування їхніх наслідків; 5) створення бази даних та розроблення рекомендацій щодо екологічно безпечного планування господарської й соціальної діяльності людини; 6) застосування екологічних знань у справі охорони навколишнього природного середовища та раціонального використання природних ресурсів. Зважаючи на завдання екології, можна однозначно стверджувати, що вона тісно пов’язана з усіма природничими науками, медициною, соціологією, філософією, культурою і спортом.

Методи екологічних досліджень. Екологія нині є тією галуззю, в якій перетинаються інтереси вчених різних природничих наук: систематиків, морфологів, генетиків, біохіміків, фізіологів, фізиків, хіміків, математиків, географів та ін. Тому вона використовує концепції і методики різних дисциплін, надаючи їм певної специфіки. Зокрема, методами екологічної індикації можна визначати стан і властивості екосистем за видовим складом та співвідношенням між собою маркерних груп видів. Для проведення постійних спостережень широко застосовують метод екологічного моніторингу. Особливо важливим є моніторинг еталонних заповідних ділянок ландшафтів. Він дає змогу спостерігати за структурними змінами в екосистемах (видове різноманіття, чисельність видів тощо) та функціональнимй (продуктивність, потік енергії, колообіг речовин). За допомогою моделювання (математичного, графічного, віртуального, натурного) можна встановлювати взаємозв’язки організмів в екосистемах (наприклад, харчові, конкурентні), залежність змін чисельності популяцій та їхньої продуктивності від дії екологічних факторів тощо. Математичні моделі дають змогу прогнозувати можливі варіанти перебігу подій, виділяти окремі зв’язки, комбінувати їх (наприклад, визначити кількість промислових тварин, які можна вилучити з природних популяцій, щоб не знизити їхньої густоти, передбачити спалахи чисельності шкідників, наслідки антропологічного впливу на окремі екосистеми та біосферу в цілому).

Єдність організму і середовища. Кожний вид може існувати тільки в межах свого ареалу. Зміни факторів середовища зумовлюють адаптивні зміни організмів. Тобто кожний організм тісно пов’язаний і значною мірою залежить від середовища, хоча й сам здійснює на нього певний вплив. Середовище — це комплекс екологічних факторів з певним діапазоном постійних значень, до яких організми адаптуються у процесі спільного використання природних ресурсів. Часто вчені-екологи під поняттям «середовище» розуміють природні тіла і явища, з якими організм перебуває в безпосередніх або опосередкованих взаємовідносинах.

Середовище існування — це сукупність абіотичних і біотичних факторів окремого організму або біоценозу, що впливають на їхній ріст і розвиток (життєдіяльність). Живі організми нашої планети населяють чотири основних середовища існування: наземно-повітряне, водне, ґрунтове, а також внутрішнє середовище організмів.

Наземно-повітряне середовище — найрізноманітніше за своїми умовами. Основними серед абіотичних факторів є температура, вологість, освітленість, газовий склад атмосфери.

Температура на земній поверхні залежить від географічної широти й висоти над рівнем моря. Крім того, вона змінюється з порами року. Тому тварини й рослини мають різні пристосування до температурних умов. Для кожного виду характерні своя оптимальна температура і крайні межі виживання, за яких відбуваються процеси життєдіяльності. Більшість морських безхребетних дуже чутливі до змін температури й витримують її підвищення лише до +30 °С і рідко які з них — до +38 °С. Це мешканці великих водойм, які не перегріваються, бо не мають пристосувань до виживання за високої температури. Значно ширший діапазон витривалості до змін температури у мешканців малих прісних водойм. Вони можуть витримувати як промерзання, так і нагрівання води до +41...+44 °С.

Організми (рослини і всі тварини, крім птахів і ссавців), температура тіла яких залежить від температури навколишнього середовища, називають пойкілотермними. Інтенсивність життєдіяльності і темпи розвитку їх залежать від зовнішньої температури. У ссавців і птахів температура тіла є сталою, тому їх називають гомойотермними.

Вологість. Більшість рослин і тварин вологолюбні. За вибагливістю до вологи розрізняють такі групи рослин: гідатофіти — повністю або частково ростуть у воді (елодея, ряска, латаття); гідрофіти — наземно-водні, які частково занурені у воду і ростуть по берегах водойм, на мілководді чи болотах (калюжниця болотяна, очерет звичайний); гігрофіти — ростуть в умовах підвищеної вологості, на вологих ґрунтах (рис, росичка, зозулин льон, бальзамін); ксерофіти (сукуленти і склерофіти) — населяють посушливі місця (пустелі, напівпустелі, степи) і здатні витримувати сухі періоди (ковила, типчак, кактуси); мезофіти — потребують достатньої, але не надлишкової вологості ґрунтів, можуть витримувати нетривалу посуху (конюшина, тимофіївка, конвалія, квасениця).

Тварини посушливих місць часто активні вночі, а в період посухи можуть впадати в діапаузу (період тимчасового фізіологічного спокою тварин, який характеризується призупиненням їх росту, розвитку та зниженням загального рівня обміну речовин). Мешканці пустель можуть жити без води, отримуючи її з кормом або відкладаючи на безводний період багато жиру, внаслідок окиснення якого в організмі утворюються молекули води. Деякі істоти (гризуни, черепахи) впадають у літню сплячку. Багато мешканців пустель рятуються від спеки і втрати вологи, вдень ховаючись у норах. Великі ссавці пустель (сайгак, кулан) можуть мігрувати на далекі відстані в пошуках води.

Світло — один із найважливіших факторів, з яким пов’язане життя на Землі. У спектрі сонячного світла виділяють три біологічно нерівнозначні зони: ультрафіолетову, видиму та інфрачервону. Ультрафіолетове випромінювання згубне для всього живого. Життя на поверхні Землі можливе завдяки озоновому екрану, який не пропускає основну масу цього випромінювання. Невелика кількість його, що досягає поверхні Землі, необхідна для життя, з ним, зокрема, пов’язаний синтез кальциферолів в організмі людини і тварин.

Видиме випромінювання особливо необхідне для життя. Його використовують зелені рослини для фотосинтезу. Більшість тварин добре розрізняють це випромінювання, без нього неможливе орієнтування в просторі за допомогою зору. За сприйманням світла тварини бувають «нічними» (активні вночі) й «денними» (активні у світлу частину доби). Розвиток кольорового зору сприяв у процесі природного добору формуванню різного забарвлення у тварин, яке часто має захисне значення, і у квіток, що приваблюють до себе комах-запилювачів.

Інфрачервоне випромінювання містить найбільше теплової енергії. Поглинаючи його, тканини тварин і рослин нагріваються. Від цього випромінювання залежить інтенсивність фізіологічних процесів у рослин і пойкілотермних тварин.

Характер освітлення має добову й сезонну періодичність. У зв’язку з цим у різних видів тварин виникла пристосованість до активного життя в різний час доби. Майже всі фізіологічні процеси у рослин і тварин мають добовий ритм. Люди це відчувають за швидкого переміщення (наприклад, на літаку) з одного часового поясу в інші. Реакція тварин і рослин на тривалість світлового дня і ночі відома як фотоперіодизм.

Водне середовище існування за своїми умовами значно відрізняється від наземно-повітряного. Вода має високу густину, значні перепади тиску, містить менше кисню. Різні типи водойм різняться концентрацією солей, швидкістю течій, промерзанням тощо. Тому в мешканців водойм — гідробіонтів — виробилися адаптації як до існування у водному середовищі взагалі, так і до певного типу водойм чи зони Світового океану. Мешканцями водного середовища є: 1) планктонні організми — нездатні до протидії течіям, вони розносяться на значні відстані. Адаптація їх пов’язана із забезпеченням плавучості: збільшення питомої поверхні тіла (дрібні розміри, різноманітні вирости), зниження його щільності (полегшення скелетних елементів, накопичення жиру, наявність газових вакуоль) та ін.; 2) нектонні організми (більшість риб, головоногих молюсків, китоподібні) — здатні до активного пересування у товщі води незалежно від напрямків течій, мають обтічну форму тіла та добре розвинені органи руху; 3) бентосні організми — мешкають на поверхні і в товщі ґрунту водойм (форамініфери, поліпи, круглі й багатощетинкові черви, двостулкові молюски, деякі ракоподібні, голкошкірі, придонні риби, окремі водорості, бактерії та ін.). Ці організми мають пристосування для прикріплення до дна або пересування по ньому, заглиблення в його товщу і т. ін.; 4) перифітонні організми — поселенці (наприклад, губки, частина водоростей, деякі ракоподібні) різних субстратів у товщі води (днища кораблів, гідротехнічні споруди тощо). Вони мають різні засоби прикріплення до субстрату. Поширюються на певних фазах життєвого циклу (у вигляді спор, личинок); 5) нейстонні організми — мешканці межі водного й наземно-повітряного середовищ (клопи-водомірки), використовуючи сили поверхневого натягу води для пересування по водяній плівці, чому сприяє незмочуваність їх тіла.

Ґрунт як особливе середовище існування живих істот. Адаптація організмів до існування в ґрунті. Ґрунт — це комплекс ґрунтових частинок і ґрунтового розчину. Завдяки наявності вологи умови існування в ньому дрібних організмів наближаються до умов у водоймах. Вологість ґрунту завжди вища за вологість повітря, тому різні організми можуть легше переживати в ньому посушливий період. Ґрунт характеризується порівняно невеликими добовими й річними коливаннями температури. Це дає можливість наземним організмам мігрувати в товщу ґрунту й там переживати в активному чи неактивному стані період низьких або підвищених температур. У ґрунті є значні запаси органічних речовин, що слугують кормовою базою для різних організмів.

Ґрунт є місцем перебування більшості мешканців суші. Серед ґрунтової фауни є тварини, які впродовж усього життя перебувають у ґрунті, а деякі — упродовж окремих стадій розвитку. Одноклітинні тварини (найпростіші) і дрібні багатоклітинні організми живуть у капілярній і навіть у плівковій частинах води ґрунту. Дрібні членистоногі, зокрема кліщі, й деякі черви, личинки комах, риючі хребетні прокладають у ґрунті спеціальні ходи. При цьому гризуни риють глибокі й розгалужені нори, вигортають нижчі шари ґрунту на поверхню, перемішуючи таким чином ґрунт, сприяючи процесам ґрунтоутворення. В 1 м3 ґрунту можуть жити сотні крупних безхребетних (черви, личинки комах, багатоніжки тощо), тисячі дрібних членистоногих і десятки тисяч одноклітинних організмів. Зовні майже непомітну, але особливо важливу роль відіграють у ґрунті різні мікроорганізми. У процесі життєдіяльності мікроорганізми, зокрема бактерії й мікроскопічні гриби, виділяють речовини, які можуть руйнувати гірські породи. Вони сприяють створенню середовища, придатного для поселення вищих рослин, а разом з ними і тварин. Крім того, мікроорганізми виконують роль санітарів, розкладаючи трупи тварин і рештки рослин до неорганічних речовин, які знову засвоюються рослинами.

За складом ґрунтове повітря значно відрізняється від атмосферного: вміст вуглекислого газу в ньому у 10—100 разів вищий, а кисню — дещо нижчий. Кисень надходить у ґрунт з атмосферного повітря шляхом дифузії, тому його більше у верхніх шарах. Крім того, ґрунт збагачується на кисень завдяки фотосинтетичній діяльності ціанобактерій та ґрунтових водоростей. «Вдих» ґрунту відбувається під час його охолодження (наприклад, вночі гази зменшуються в об’ємі і проникають у порожнини ґрунту), а «видих» — при нагріванні (вдень).

Організм живих істот як середовище існування. Організм як середовище існування за властивостями істотно відрізняється від інших організмів. Якщо, наприклад, на організми, що живуть на поверхні тіла інших істот, впливають різні чинники середовища, то на ті, що мешкають усередині організму хазяїна, ці чинники діють лише опосередковано. Хазяїнами можуть бути будь-які організми. Механізми взаємодії хазяїна і паразитів вивчає паразитологія — комплексна біологічна наука про паразитів (тобто про зоопаразитів із найпростіших, гельмінтів і членистоногих), паразитофауни (мал. 1.64) та їх патогенну дію на організм.

Мал. 1.64. Локалізація паразитів у тілі людини:

1 — плазмодії малярії і комар-анофелес; 2 — лейшманії; 3 — трипаносома; 4, 5 — лямблії; 6 — амеба дизентерійна; 7 — балантидій; 8 — некатор; 9 — гострик; 10 — аскарида; 11 — трихомонада; 12 — кровоголовка; 13 — ришта; 14 — волосоголовець; 15 — коростяний кліщ; 16 — кліщ-іксодес; 17 — кліщ-дермацентор; 18 — кліщ-орнітодорус; 19 — фіна ціп'яка озброєного; 20 — трихіна; 21 — сисун ланцетоподібний; 22 — сисун печінковий; 23 — сисун котячий; 24 — ціп’як озброєний; 25 — ехінокок (міхур); 26 — ціп'як неозброєний; 27 — стьожак широкий; 28 — ціп’як карликовий; 29 — москіт; 30 — воша; 31 — блощиця; 32 — блоха; 33 — муха-жигавка

Екологічні фактори і їхня класифікація (абіотичні, біотичні, антропогенні). Екологічний, фактор — це будь-яка зовнішня сила, що, впливаючи на живу систему організмового або надорганізмових рівнів, спричинює відповідні її пристосування. Існують пристосування до певного хімічного складу, температурного і світлового режиму середовища та інших факторів. Усі ці фактори, переплітаючись, створюють комплекс умов, в яких існують організми, і поділяються на абіотичні, біотичні й антропогенні (мал. 1.65).

Мал. 1.65. Класифікація екологічних факторів

До абіотичних факторів належать усі компоненти неживої природи з їхніми фізичними та хімічними властивостями (температура, світло, вологість, хімічний склад ґрунту та ін.). Біотичні фактори створюються сукупністю живих організмів, антропогенні — зумовлені присутністю людини, її трудовою діяльністю, яка змінює природне середовище і тим впливає на живі організми й чисельність їхніх популяцій.

Інтенсивність дії окремих екологічних факторів може залишатися відносно сталою впродовж тривалих історичних періодів розвитку живих систем (наприклад, сонячне випромінювання, сила гравітації, склад води, атмосфери тощо). Проте інтенсивність більшості чинників (температура, вологість) є мінливою. Ступінь мінливості кожного екологічного фактора залежить від багатьох причин. Наприклад, температура може змінюватися у значних межах залежно від пори року чи доби, погоди тощо.

Зміни інтенсивності дії факторів середовища можуть бути: періодичними (залежно від пори року, часу доби), неперіодичними (урагани, землетруси), спрямованими впродовж тривалих історичних проміжків часу (клімат).

Закономірності дії екологічних факторів на організми. На кожен організм у природі діє комплекс екологічних факторів, до яких організм пристосовується. Незважаючи на те що екологічні фактори різноманітні за природою, виявляються деякі закономірності їхнього впливу на живі організми, а також реакцій організмів на їх дію.

Пристосування організмів до умов середовища існування називають адаптаціями. Вони виробляються на всіх рівнях організації живої матерії. Адаптації не є постійними, оскільки змінюються в процесі історичного розвитку окремих видів залежно від змін інтенсивності дії екологічних факторів.

Є певні особливості пристосування кожного виду організмів до певних умов. Наприклад, не існує двох близьких видів, подібних за своїми адаптаціями (правило екологічної індивідуальності). Добра пристосованість організмів до певного фактора не означає такої самої адаптації до інших факторів (правило відносної незалежності адаптацій).

Поняття біологічного оптимуму означає, що кожен фактор позитивно впливає на організм тільки в певних межах. Чим більше відхилятиметься в той чи інший бік інтенсивність дії окремого екологічного фактора від оптимальної, тим більше буде виражена його пригнічу вальна дія на організм. Значення інтенсивності дії екологічного фактора, за яким існування організмів стає неможливим, називають верхньою та нижньою межами витривалості. «Відстанню» між межами витривалості визначається екологічна валентність (діапазон інтенсивності дії екологічного фактора, в якому можливе існування) окремого виду стосовно того чи іншого чинника. Екологічна валентність певною мірою відповідає поняттю «норма реакції» в генетиці.

Оптимум і межі витривалості організму стосовно певного фактора залежать від інтенсивності дії інших (явище взаємодії екологічних факторів). Наприклад, у суху безвітряну погоду організми легше витримують низькі температури. Але будь-який фактор не може бути замінений іншим.

Поняття про обмежувальні (лімітуючі) фактори. Якщо інтенсивність дії фактора в певному місці і в певний момент виходить за межі витривалості живої системи, його називають обмежувальним. Ці фактори визначають територію розселення виду (ареал). Отже, присутність і процвітання виду в певному середовищі існування зумовлені його взаємодією з комплексом екологічних факторів. Недостатня або надмірна інтенсивність дії будь-якого з них унеможливлює процвітання, а іноді й саме існування окремих видів.

Основні форми біотичних взаємовідносин (конкуренція, паразитизм, хижацтво, виїдання, мутуалізм, коменсалізм). Оскільки популяції виду займають одну й ту саму екологічну нішу (певну ділянку всередині ареалу), вони неминуче вступають у конкурентну боротьбу між собою, тобто у внутріїиньовиду конкуренцію. Конкуренція між особинами окремих видів за обмежені ресурси зумовила еволюцію адаптацій, які знижують цю конкуренцію. Наприклад, у самців і самок деяких видів птахів різні дзьоби, що дає їм змогу поїдати різних комах. У тварин з повним перетворенням личинки й дорослі особини живляться різним кормом. У деяких особин існує генетично зумовлена тенденція залишати свою популяцію у разі її перенаселення.

Поряд з внутрішньовидовою існує також міжвидова конкуренція, яка відбувається у вигляді пасивного (неагресивного) використання видами одних і тих самих ресурсів та безпосереднього пригнічення одного виду іншим, який конкурує з ним. Наприклад, деякі рослини виробляють речовини, що пригнічують розвиток «сусідів». Ці форми конкуренції часто перекриваються.

Будь-які форми співжиття різних видів називають симбіозом. У симбіотичних системах один із партнерів (або обидва) певною мірою покладає на іншого (або один на одного) регуляцію своїх відносин із середовищем. Симбіоз може ґрунтуватися на трофічних взаємовідносинах (коли організм хазяїна, продукти його життєдіяльності або залишки поживи є компонентом живлення симбіонта) або на просторових (оселення одного організму всередині або на поверхні іншого чи спільне використання гнізд, нір, черепашок тощо). Симбіоз може бути обов’язковим (рблігатним), коли існування обох симбіонтів чи одного з них неможливе без іншого (компоненти лишайника, стьожкові черви — паразити хребетних тварин і людини). За факультативного (необов’язкового) симбіозу організми можуть існувати як разом, так і окремо один від одного (раки-самітники й актинії). За характером взаємовідносин між симбіонтами розрізняють мутуалізм, коменсалізм, паразитизм тощо.

Мутуалізм — взаємовигідне співіснування; аменсалізм — пригнічення однією популяцією іншої, не зазнаючи зворотного негативного впливу. Паразитизм — це форма симбіозу двох різних видів організмів, коли один з них (паразит) використовує іншого (хазяїна) як середовище існування (середовище 1-го порядку) або джерело поживи. Паразит покладає на хазяїна регуляцію своїх відносин із зовнішнім середовищем (середовище 2-го порядку). Паразити бувають облігатні (обов’язкові) і факультативні (необов’язкові); тимчасові й стаціонарні; ектопаразити й ендопаразити, справжні і несправжні. Хижацтво — форма симбіозу між тваринами (рідко — між рослинами, грибами), за якого вони ловлять, умертвляють і поїдають інших тварин. Коменсалізм — форма симбіозу, коли один із партнерів системи (коменсал) отримує однобічну користь (нахлібництво), практично не завдаючи шкоди хазяїнові, іноді навіть приносячи йому користь (наприклад, зубочистка). Квартирантство (синойкія) — використання одного організму іншим як житла. Деякі види риб, наприклад, ховаються у щупальцях актиній, а актинії оселяються на панцирах ракоподібних.

Життєві форми як наслідок адаптацій до певних умов навколишнього природного середовища. Життєва форма рослин — це їх зовнішній вигляд (габітус), що виявляє їх пристосованість до умов середовища. Життєвою формою рослин називають також одиницю їх екологічної класифікації — групу рослин з подібними пристосувальними структурами, які не обов’язково пов’язані спорідненістю (наприклад, кактуси і деякі молочаї утворюють життєву форму стеблових сукулентів). Життєві форми утворюються в результаті природного добору в певних умовах середовища. Конкретна життєва форма кожної рослини (дерево, кущ, ліана, подушкоподібні рослини тощо) змінюється в онтогенезі. Один і той самий вид рослин у різних умовах (див. мал. 2.72) може мати різні життєві форми (дуб, ялина в лісовій зоні гір — високостовбурні дерева, а на північних і висотних межах ареалу — кущі або сланкі форми). Життєвими формами вищих рослин є: дерева (мають основне багаторічне розгалужене чи нерозгалужене здерев’яніле стебло або стовбур), кущі (рослини з багаторічними здерев’янілими бічними пагонами, що відходять від первинного пагона біля поверхні ґрунту) і трави (мають м’яке або соковите стебло, яке може слабко дерев’яніти). Склад життєвих форм у рослинних угрупованнях залежить від екологічних умов і стратегії життя окремих груп рослин.

Життєві форми тварин — це група особин з подібним типом морфофізіологічних пристосувань до умов середовища існування і певного способу життя. До однієї життєвої форми можуть належати різні види, іноді систематично віддалені (наприклад, «землериї» кріт і сліпак). Для видів, що розвиваються з метаморфозом, властива зміна життєвих форм в онтогенезі. Як самостійні життєві форми можна розглядати різко відмінні за морфологічними ознаками касти мурашок, термітів, а також підвиди, раси (наприклад, струмкова й озерна форель). У разі екологічного аналізу тієї чи іншої групи життєвих форм використовують різні критерії (способи пересування, добування поживи, її характер, ступінь активності, приуроченість до певного ландшафту, відмінності стадій онтогенезу тощо). Наприклад, серед морських тварин за способом добування поживи та її характером можна розрізняти такі групи життєвих форм, як рослиноїдні, хижаки, трупоїди, детритоїдні (фільтратори й ґрунтоїди); за ступенем активності — плаваючі, повзаючі, сидячі. Вивчення життєвих форм дає змогу визначати особливості середовища існування та шляхи пристосувальних змін організмів. Термін «життєва форма» зоологи запозичили в ботаніків і використовують порівняно недавно.

Адаптивні біологічні ритми організмів: добові, припливно-відпливні, сезонні, річні, багаторічні. Біологічні ритми — періодично повторювані зміни інтенсивності й характеру біологічних процесів і явищ. Певною мірою вони, мабуть, притаманні всім живим організмам і виявляються на всіх рівнях організації: від внутрішньоклітинних до популяційних і біосферних процесів. У багатоклітинних організмів окремі клітини або групи їх виконують роль синхронізаторів, керуючи ритмікою органів або всього організму в цілому. Біологічні ритми можуть виникати як реакції на періодичні зміни середовища (екзогенні біологічні ритми, добові, сезонні, припливно-відпливні), але генеруються вони переважно самим організмом, виникаючи на основі саморегульованих процесів із запізнювальним зворотним зв’язком. Такі біологічні ритми називають ендогенними. Вони дають змогу організмові орієнтуватися в часі (біологічний годинник) і завчасно готуватися до наступних змін середовища.

Унаслідок обертання Землі двічі на добу змінюється освітленість, що супроводжується зміною температури, вологості та інших абіотичних факторів, і зумовлює добовий адаптивний ритм. З обертанням Землі навколо Сонця, яке зумовлює річні цикли змін кліматичних умов, пов’язані сезонні ритми. Із певними сезонами пов’язані розмноження організмів, розвиток, життєві цикли, стан зимового спокою, у тварин — линяння, міграції, сплячки тощо, а в листопадних рослин — щорічна зміна листя. Припливно-відпливні ритми зумовлені рухом Місяця навколо Землі. Упродовж місячної доби (24 год 50 хв) спостерігаються по два припливи й відпливи, що змушує організми пристосовуватися до такої періодичної зміни умов. Під час відпливів мешканці літоралі закривають свої черепашки, будиночки, ховаються у ґрунт, змінюють забарвлення тощо.

Фотоперіодизм і його біологічне значення. Тривалість світлового дня змінюється з порами року, тому багато видів тварин і рослин мають річні цикли розвитку. Вона також впливає на статеву функцію багатьох тварин. Збільшення світлового дня навесні стимулює діяльність статевих залоз, а зменшення його восени призводить до затухання їхньої функції. Скорочення дня передує похолоданню, тому в процесі еволюції органічного світу для багатьох видів зменшення світлового дня стало біологічним сигналом підготовки до зими (підготовка до перельоту птахів, линяння, нагромадження жиру, формування стадій спокою).

Різна тривалість дня на різних широтах зумовила появу рослин, що розквітають тільки за короткого дня (короткоденні) на півночі й тільки за довгого дня (довгоденні) на півдні. Багато рослин короткого дня, перенесені в умови довгого дня, утворюють велику вегетативну масу, але не завершують розвитку і не переходять до плодоношення.

Знання закономірностей фотоперіодизму використовують у сільськогосподарській практиці, наприклад за цілорічного вирощування овочів і декоративних рослин в умовах штучного освітлення. На птахофермах штучним освітленням збільшують «світловий день» і досягають збільшення несучості курей.

Поняття про біологічний годинник. Цей умовний термін характеризує здатність живих організмів орієнтуватися в часі. В основі такої орієнтації лежить сувора періодичність фізико-хімічних процесів у клітині й організмі в цілому — ендогенні біологічні ритми. Здатність відліку часу спостерігається на різних рівнях біологічної інтеграції і властива будь-яким клітинам еукаріотів. Вона виражається в тому, що багато фізіологічних і біохімічних функцій, а також поведінка організмів циклічно змінюються у зв’язку з циклічними змінами у зовнішньому середовищі. Найяскравіше це виявляється у добових ритмах. Природу біологічного годинника остаточно не з’ясовано.

Екологічна характеристика і популяційна структура виду. Кожен біологічний вид у процесі свого історичного розвитку пристосовується до певних умов існування, що визначає межі його поширення (ареал), на якому його особини розсіяні не рівномірно, а скупченнями — популяціями. Отже, популяція — це сукупність особин певного виду, яка характеризується спільним генофондом, займає частину території виду і певним чином ізольована від інших подібних сукупностей (популяцій) цього виду. Можна також визначити популяцію як мінімальну самовідтворювану групу особин одного виду, яка упродовж еволюційно тривалого часу населяє певний простір, утворює самостійну генетичну систему і формує власну екологічну нішу. Тобто вид існує як сукупність популяцій. Контакти між особинами всередині однієї популяції частіші, ніж між особинами різних популяцій. Всередині популяції можна виділити дрібніші групи (родини, деми, парцели тощо). Взаємодія популяцій виду з комплексом екологічних чинників, характерних для середовища його існування, становить його екологічну характеристику.

Особини однієї популяції більше схожі між собою, ніж з представниками інших популяцій. Це можна пояснити тим, що всередині популяції схрещування відбувається значно частіше, ніж із представниками інших популяцій. Більшою внутрішньовидовою сукупністю є підвид, який охоплює популяції, зазвичай близькі за своїм ареалом.

Наявність популяцій у природі пов’язана з нерівномірністю розподілу на території, яку займає вид, оптимальних умов існування. Чим різноманітніші умови існування на цій території, тим більша кількість популяцій, з яких складається вид. Якщо представники виду здатні до активного пересування або пасивного розселення на значні відстані, то цей вид, звичайно, складається із незначної кількості популяцій, кожна з яких займає велику територію. Відокремленість популяцій у них зумовлена географічними перешкодами (гірські хребти, пустелі, великі водойми тощо). Натомість види, які ведуть осілий або малорухливий спосіб життя, особливо якщо умови існування досить різнорідні (наприклад гірські райони), можуть складатися з великої кількості популяцій, кожна з яких займає незначну площу. Ступінь відокремленості популяцій може бути різним. За значних географічних перешкод вони бувають повністю відокремлені одна від одної (популяції риб з різних озер). А якщо територія, яку займає вид, більш-менш однорідна, то межі між окремими популяціями виражені нечітко (популяції гризунів пустель і степів). Популяції різних видів, які співіснують в одному місці, утворюють біоценоз.

Поняття про екологічну нішу. Екологічна ніша — це гіперпростір виду із властивими йому екологічними умовами, просторове і трофічне місце виду в біоценозі, комплекс параметрів фізичного середовища існування; притаманне кожному виду місце в екосистемі, яке є результатом його взаємодії з абіотичними і біотичними факторами навколишнього природного середовища. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації виду. В біоценозі кожний вид займає свою екологічну нішу. Чим ближчі екологічні ніші у популяцій, тим гостріша боротьба між ними за існування. Наслідком такої боротьби є або витиснення одного виду іншим, або зниження її гостроти розходженням вимог обох видів щодо характеру поживи, просторового розміщення, часу розмноження тощо, тобто виникнення дивергенції (наприклад, ярусність у рослинному угрупованні виникає з цієї причини).

Поняття «екологічна ніша» застосовують переважно у дослідженні взаємовідносин екологічно близьких видів одного трофічного рівня. Екологічну нішу можна уявити як частину багатомірного простору (гіпероб’єму), окремі параметри якого відповідають параметрам чинників, необхідних для нормального існування виду. Екологічна ніша включає в себе і місце існування виду — частину простору в біогеоценозах, яка забезпечує популяції необхідними ресурсами й умовами життя.

Особливості структури популяцій (вікова, просторова, часова тощо). Популяція як структурна одиниця виду має певні особливості, зокрема чисельність — кількість особин, які входять до її складу, а також займає певну площу або об’єм у біоценозі. Густота популяціївизначається середньою кількістю особин на одиницю площі або об’єму (для гідробіонтів), який вона займає. Біомаса — це маса особин популяції на одиницю площі або об’єму. Народжуваність — кількість особин популяції, які народжуються за одиницю часу, смертність — кількість особин, яка гине за цей самий час. Різниця між народжуваністю і смертністю становить приріст популяції.

Динаміка чисельності популяції в часі визначається співвідношенням показників народжуваності і смертності особин, а також їх імміграцією та еміграцією. Якщо питома (розрахована на одну особину) швидкість росту популяції постійна, чисельність популяції збільшується за експоненціальним законом, і в ній установлюється стабільна вікова структура.

Здатність до експоненціального росту властива будь-якій популяції, але у разі нестачі природних ресурсів та за несприятливих змін зовнішнього середовища експоненціальний ріст або раптово припиняється, змінюючись зниженням чисельності, або (що буває частіше) гальмується поступово, із зростанням чисельності. У більшості видів тварин і рослин чисельність популяції більш-менш постійна, але в деяких популяціях вона схильна зазнавати значних коливань — хвилі життя.

Розрізняють статеву, вікову, розмірну, генетичну та інші структури популяції. Динамічна структура, тобто зміна умов середовища, спричинює відповідні її зміни. Статева структура залежить від співвідношення особин різної статі, а вікова — від розподілу особин за віковими групами. Різке скорочення частки нестатевозрілих особин свідчить про зниження чисельності популяції в майбутньому, коли ці особини стануть статевозрілими і дадуть нечисленне потомство.

Розподіл особин у популяції на території, яку вона займає, визначає її просторову структуру. Лише інколи особини однієї популяції розподілені рівномірно (деякі рослини, вусоногі раки, багатощетинкові черви та ін.). Розподіл їх переважно нерівномірний через різні умови існування в різних частинах території, яку займає популяція, або через особливості екології виду (здатність утворювати скупчення: зграї, табуни, колони тощо, переміщення до місць розмноження та ін.).

За характером використання території популяції тварин можна поділити на осілі, кочові й мігруючі. Популяції осілих видів (ведмеді, кроти, хатні горобці, більшість комах і ґрунтових організмів) зазвичай тривалий час займають одну й ту саму територію. Популяції кочових видів відносно недалеко переміщуються в пошуках корму, місць розмноження, зимівлі тощо (шпаки, граки, песці, копитні тварини). Кочовий спосіб життя дає змогу запобігати швидкому виснаженню ресурсів середовища, а також краще пристосовуватись до сезонних змін умов існування.

Популяції мігруючих видів закономірно змінюють місця існування, значно відокремлені просторово. Як і кочівлі, міграції часто зумовлені сезонними змінами в навколишньому середовищі й відбуваються здебільшого за певними маршрутами. Міграції можуть бути періодичними (у перелітних птахів, прохідних риб) і неперіодичними, що пов’язані з переселенням осілих видів через несприятливі кліматичні зміни, вичерпність кормової бази і т. ін. (наприклад, міграції зграй сарани, білок і тундрових гризунів — лемінгів у роки їх масового розмноження). Отже, просторова структура популяції має пристосувальне значення, бо дає змогу найповніше використовувати ресурси середовища існування.

Етологічна структура популяцій тварин — це система взаємозв’язків між її особинами, що виявляється в поведінці. Наука про біологічні основи поведінки тварин називається етологією. Особинам різних видів властивий одиничний або гуртовий спосіб життя. В першому випадку особини популяції більш-менш відокремлені просторово і збираються групами лише в період розмноження (більшість павукоподібних, тетеруки, качка-крижень тощо). Груповий спосіб життя пов’язаний з утворенням постійних родин, колоній, табунів, зграй тощо.

Популяційні хвилі та механізми регуляції щільності популяцій. Популяційні хвилі (хвилі життя) — це періодичні або неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом різних чинників зовнішнього середовища. Розрізняють несезонні й сезонні популяційні хвилі. Несезонні популяційні хвилі спричинюються різними екологічними чинниками, сезонні — особливостями життєдіяльності (циклічність розвитку) або сезонністю кліматичних умов.

Еволюційне значення популяційних хвиль полягає у зміні співвідношення мутантних алелів у генофонді при зменшенні або збільшенні чисельності особин незалежно від ступеня пристосованості організмів. Коливання чисельності популяції (хвилі життя) можуть призвести до підвищення гомозиготності популяції і втрати окремих алелів у процесі дрейфу генів. За відсутності тиску зовнішніх чинників і за дотримання панміксії частоти генів популяції зберігаються незмінними.

Важливим показником стану популяції є її густота. Якщо вона падає нижче певного рівня, за якого не може бути забезпечена зустріч особин різної статі для розмноження, то така популяція приречена на загибель. Надмірне зростання густоти популяції призводить до виснаження ресурсів існування, зростання тиску природних ворогів і т. ін.

Теоретично для кожного комплексу умов середовища існування властива певна оптимальна густота популяції того чи іншого виду, за якої народжуваність і смертність врівноважуватимуться і не спостерігатиметься ані зростання, ані скорочення чисельності особин. Такий врівноважений стан популяції відповідає поняттю ємності середовища. Як тільки густота популяції стає вищою або нижчою за певний рівень, у ній виникають процеси саморегуляції, коли густота відповідає ємності середовища і виявляються хвилі життя. На зміни чисельності популяції впливають також взаємозв’язки із популяціями інших видів.

Регуляції чисельності популяцій тварин сприяють і фізіологічні процеси, зокрема стресова поведінка. Вона спостерігається тоді, коли густота популяції перевищує певний рівень. За таких умов затримується ріст і статеве дозрівання особин, підвищується їх агресивність, вони поїдають особин свого виду (канібалізм). У статевозрілих особин стресовий стан призводить до гормонального блокування статевої функції.

Уникненню перенаселеності сприяє розселення: у разі перевищення певного критичного рівня густоти популяції частина особин мігрує на незайняті території або до інших популяцій з низькою густотою. Особливо інтенсивне розселення спостерігається в роки масового розмноження організмів.

Отже, завдяки тривалому пристосуванню до умов існування у видів виробилися найрізноманітніші механізми, які дають змогу запобігти необмеженому зростанню чисельності і, отже, перенаселенню й виснаженню ресурсів середовища. Вони сприяють підтриманню густоти популяцій на відносно сталому рівні, особливо видів з довготривалим життєвим циклом.

Біоценоз, біогеоценоз та екосистема, їх структури і характеристики. Властивості екосистем. Популяції різних видів завжди утворюють у біосфері Землі складні угруповання — біоценози. Це сукупності рослин, тварин, грибів і прокаріотів, які населяють ділянку суходолу або частину акваторії, перебувають у певних співвідношеннях між собою. Разом із конкретними значеннями, яких набувають абіотичні чинники в місцях, зайнятих біоценозами, останні становлять основу екосистем.

Масштаби екологічних систем можуть бути різними — від краплини води або мурашиної купи до екосистеми острова, річки, континенту й усієї біосфери в цілому. Екосистеми — взаємозумовлений комплекс живих і неживих компонентів, пов’язаних між собою обміном речовин і потоком енергії. Екосистема — це «безрозмірне» поняття, але є один клас екосистем, який має певні розміри і принципове значення як «цеглинка» організації усієї біосфери — біогеоценози. Біогеоценоз — це наземна екосистема, її зовнішні межі здебільшого збігаються з межами рослинних угруповань (фітоценозів).

Різноманітність екосистем — продукт сумісного історичного розвитку видів з різним систематичним положенням. При цьому види пристосовуються один до одного. Первинні екосистеми, найімовірніше, були сформовані рослинами і прокаріотами — продуцентами органічної речовини (автотрофами).

Біогеоценози є наземними екосистемами з чіткими межами. Популяції різних видів у біогеоценозах впливають одна на одну за принципом прямого і зворотного зв’язку. Загалом життя біогеоценозу регулюється процесами всередині самої системи, тобто йдеться про саморегуляцію біогеоценозів.

Сукупність екосистем Землі утворюють біосферу планети. Вони взаємопов’язані колообігом речовин і потоком енергії. В цьому колообігу життя на Землі виступає як провідна рушійна сила біосфери. Біогеоценоз — незамкнена система, яка має енергетичні «входи» й «виходи», завдяки чому взаємодіють сусідні біогеоценози. Обмін речовин між сусідніми біогеоценозами може відбуватися у газоподібній, рідкій і твердій фазах, а також у формі живої речовини (міграція тварин).

Основним інтегруючим чинником у житті екосистеми виступають харчові (просторово-енергетичні) зв’язки між його живими компонентами. Звідси випливає, що складна структура біогеоценозу є необхідною передумовою підтримання його стійкості.

Біогеоценози можуть охоплювати в різних біомах представників багатьох сотень і тисяч видів живих організмів. Проте вирішальним для стійкості біогеоценозу є не кількість видів, які його утворюють, а екологічні особливості цих видів. Приміром, за сучасного антропологічного навантаження переважним є розвиток в екосистемі короткоциклічних видів (види — ефемери), які встигають через швидку зміну поколінь і велику чисельність особин пристосуватися до незвичних стресів.

Отже, для природних екосистем характерні як стійкість, так і цілісність. Стійкість екосистеми, не відміну від еволюційної стійкості виду, підтримується завдяки збалансованому відтворенню кожного із множини її компонентів — популяцій видів. Цілісність екосистеми забезпечується у процесі взаємодп видів між собою за певного комплексу фізичних чинників. Цілісність біогеоценозу не зводиться до цілісності його окремих компонентів. Якою б великою не була різноманітність складових екосистеми, це злагоджений функціональний комплекс, який вирізняється своєю цілісністю і стійкістю.

Незалежно від складності екосистеми характеризуються певним видовим складом, чисельністю популяцій, біомасою, співвідношенням окремих трофічних груп (рівнів), інтенсивністю процесів продукування і деструкції органічних речовин.

Сукупність усіх живих організмів екосистеми поділяють на три групи: продуценти, консументи й редуценти. Завдяки діяльності цих трьох груп організмів відбувається колообіг речовин у природі.

Взаємозв’язки між популяціями в екосистемах. Усі популяції організмів, які входять до складу певного біогеоценозу, пов’язані між собою більш або менш тісними зв’язками, які забезпечують його існування. Зв’язки між популяціями можуть бути прямими й непрямими. Прямими є безпосередні зв’язки між двома популяціями, наприклад хижака і здобичі, паразита і хазяїна (трофічні зв’язки). За непрямих зв’язків популяція одного виду впливає на популяцію іншого опосередковано, через популяції третього. Наприклад, хижаки, регулюючи чисельність здобичі — популяцій рослиноїдного виду, впливають і на популяції рослин, якими живиться здобич (виїдання).

Зв’язки між популяціями різних видів у біогеоценозі можна поділити на антагоністичні, мутуалістичні та нейтральні. За антагоністичних взаємозв’язків (конкуренція, паразитизм) кожна із взаємодіючих популяцій зазнає негативного впливу іншої. За нейтральних взаємозв’язків існування двох популяцій різних видів на спільній території не спричинює для кожної з них ніяких негативних наслідків. Мутуалістичні взаємозв’язки є певною мірою корисними для кожного із взаємодіючих видів.

Топічні зв'язки виникають тоді, коли між видами немає прямих трофічних зв’язків, але внаслідок життєдіяльності одних видів змінюються умови існування інших. Завдяки топічним зв’язкам одні організми можуть створювати сприятливі умови для існування інших (наприклад, лишайники забезпечують передумови для заселення вищими рослинами субстратів, де їх раніше не було) або, навпаки, робити його неможливим. Так, багато рослин виділяє специфічні речовини (фітонциди, антибіотики тощо), які пригнічують життєдіяльність інших видів рослин, грибів, бактерій.

Отже, між популяціями виду і різних видів, які входять до складу певного біогеоценозу, виникають складні й різноманітні взаємозв’язки, які можуть бути більш-менш тісними. Сукупність їх забезпечує функціонування біогеоценозу як єдиної цілісної системи і його саморегуляцію. Чим різноманітніші й розгалуженіші ці взаємозв’язки, тим стабільніший біогеоценоз. Тож рівень видового різноманіття прямо визначає рівень гомеостазу екосистеми.

Перетворення енергії в екосистемах і їх енергетичний баланс. Функціонування екосистеми постійно пов’язане з перетворенням енергії. Живі організми витрачають енергію на процеси росту, розмноження, рухову активність тощо (мал. 1.66). Основним джерелом енергії біоценозу є сонячне світло, яке фототрофи вловлюють і перетворюють на енергію хімічних зв’язків синтезованої органічної речовини. Гетеротрофні організми дістають необхідну їм енергію внаслідок ферментативного розщеплення органічних речовин, із яких засвоюється невелика її кількість (10—20 %). Трофічний рівень — це сукупність організмів з однаковим типом живлення. Автотрофні організми (переважно зелені рослини) становлять перший трофічний рівень (продуценти). На другому рівні — рослиноїдні тварини (консументи першого порядку). Хижаки, для яких поживою є рослиноїдні тварини, становлять третій трофічний рівень (консументи другого порядку). Вторинні хижаки (консументи третього порядку) належать до четвертого трофічного рівня.

Мал. 1.66. Баланс енергії в екосистемі


Організми різних трофічних ланцюгів, які отримують поживу через однакову кількість ланок у трофічному ланцюгу, перебувають на однаковому трофічному рівні. Реальні взаємовідносини між трофічними рівнями в угрупованні дуже складні. Популяції одного й того самого виду, беручи участь у різних трофічних ланцюгах, можуть перебувати на різних трофічних рівнях, залежно від джерела використовуваної енергії.

На кожному трофічному рівні використовувана пожива асимілюється неповністю, бо значна її кількість витрачається на процеси обміну. Тому продукція організмів кожного наступного трофічного рівня завжди менша за продукцію попереднього рівня в середньому в 10 разів. Співвідношення різних трофічних рівнів (трофічну структуру) можна зобразити у вигляді екологічної піраміди (мал. 1.67), в основі якої лежить рівень продуцентів.

Мал. 1.67. Екологічна піраміда

Ланцюги живлення і їхні типи (ланцюги трофічні) — ряд видів організмів або їх груп, пов’язаних між собою харчовими відносинами, що створює певну послідовність у передаванні речовин і енергії (мал. 1.68). Кожна попередня ланка (харчовий рівень) є певною мірою поживою для наступної. Оскільки при передаванні енергії (речовин) з попередньої ланки до наступної більша її частина втрачається для організмів, кількість ланок ланцюгів живлення обмежена, зазвичай їх не більше 4—5. Ланцюги живлення відображають основні етапи біогенного колообігу речовин у природі, об’єднують види в угруповання, є однією з характеристик взаємопристосо-ваності організмів у природі. На початку ланцюгів живлення в біогеоценозах завжди перебувають продуценти (автотрофні організми). Виділяють ланцюги виїдання і детритні.

Мал. 1.68. Взаємозв’язки між компонентами біоценозу ставка (а), екосистеми вологого тропічного лісу (б); пустелі (в) та екосистеми тундри (г).

Стрілками показано напрямок потоку речовин та енергії

Ланцюги виїдання охоплюють зелені рослини (продуценти), рослиноїдних тварин (консументи першого порядку) і хижаків (консументи другого порядку), що поїдають травоїдних. Детритні ланцюги живлення охоплюють мертву органічну речовину, детритофагів та їх хижаків. Наприклад, мертва тварина — личинка педальних мух — трав’яна жаба — звичайний вуж або листяна підстилка — дощовий черв’як — чорний дрозд — яструб-перепелятник.

Поняття про харчову (трофічну) сітку. У будь-якому біогеоценозі різні ланцюги живлення існують не ізольовано один від одного, а взаємопереплетені, оскільки один і той самий вид одночасно може бути ланкою різних ланцюгів живлення. Переплітаючись, ланцюги живлення формують сітку зв'язків живлення, або сітку живлення. Вона забезпечує стійкість біогеоценозу, бо, якщо змінюється чисельність популяцій певних видів, легко замінюються кормові об’єкти і сумарна продуктивність біогеоценозу залишається сталою.

Правило екологічної піраміди. Види екологічних пірамід. Внаслідок витрачання енергії на обмін речовин, процесів взаємодії із зовнішнім середовищем тощо під час кожного перенесення (кожна ланка, рівень) і залежності метаболізму від розміру особини кожна екосистема набуває певної трофічної структури. Ця структура є характеристикою типу екосистеми. Трофічну структуру можна виміряти й виразити або урожаєм рослин на корені (на одиницю площі), або кількістю енергії на одиницю площі за одиницю часу на послідовних трофічних рівнях.

Правило екологічної піраміди виражає таку закономірність: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси й енергії, які організми запасають за одиницю часу, значно більша, ніж на наступних.

Трофічну структуру і функцію можна зобразити графічно у вигляді екологічних пірамід (див. мал. 1.67), основою яких є перший рівень (рівень продуцентів), а наступні рівні утворюють поверхи і вершину піраміди. Вирізняють три типи екологічних пірамід: піраміда чисельності — відображує кількість окремих організмів; піраміда біомаси — загальну суху біомасу, калорійність або іншу міру загальної кількості живої речовини; піраміда енергії — величину енергії і (або) «продуктивність» на послідовних трофічних рівнях.

Піраміди чисельності й біомаси можуть бути оберненими (або частково оберненими), тобто основа може бути меншою, ніж один або кілька верхніх поверхів. Так буває, коли середні розміри продуцентів менші за розміри консументів. І навпаки, енергетична піраміда завжди звужуватиметься догори за умови, що будуть враховані всі джерела харчової енергії в системі. Екологічна піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну організацію угруповання. Вона відображує картину швидкостей проходження маси поживи через харчовий ланцюг.

Концепція потоку енергії не тільки дає змогу порівнювати екосистеми між собою, а і є засобом для оцінювання відносної ролі популяцій у їх біологічних угрупованнях.

Вплив екологічних факторів на зміни в екосистемах. Будь-яка екосистема може нормально функціонувати тільки за більш-менш стабільних умов зовнішнього середовища, що необхідно для здійснення колообігу речовин. Екосистеми як саморегульовані системи певного мірою здатні підтримувати гомеостаз, проте в них можуть відбуватися циклічні або поступальні зміни у відповідь на зміни екологічних чинників.

Зміни екосистем з часом. Усі екосистеми є реальними середовищами для міжвидових взаємовідносин і пов’язаних із нею численних проявів природного добору. Взаємозв’язані між собою в екосистемі види завжди впливають і на абіотичні компоненти середовища (атмосферу, гідросферу, педосферу тощо). Це, в свою чергу, зумовлює зворотний вплив цих змін абіотичних факторів на живі компоненти біогеоценозів. Така постійна взаємодія усіх компонентів біогеоценозу є причиною змін біогеоценозів інших екосистем. Сумарний наслідок таких змін біогеоценозів у процесі еволюції — грандіозні перетворення всієї біосфери Землі. Первинними при цьому можуть бути будь-які незначні зміни компонентів екосистеми.

Поступальні зміни в екосистемі, наприклад, відбуваються при заповненні озера мулом. Воно із глибоководного поступово перетворюється на мілководне, потім на болото, а іноді — на ліс на сухому ґрунті. Коли в лісовому районі не обробляють і не використовують ріллю, то у разі її заростання послідовно змінюють один одного рослинні бур’яни і злаки, кущі й дерева — і так до повного відновлення лісу. Такі процеси розвитку угруповань називають сукцесією. Подібні зміни угруповань по-різному пов’язані із зовнішніми і внутрішніми змінами чинників угруповання. Багато сукцесій можуть бути зумовлені одночасно різними причинами в їх тісному переплетенні. В будь-якому разі зміни умов середовища і видових популяцій та угруповань виявляються паралельними.

Сукцесії можуть бути первинними (розпочинаються на безжиттєвому субстраті — лавах, скелях, відкладах) і вторинними, у процесі яких виникають нові на місці зруйнованих біогеоценозів (після пожежі, засухи, вирубування лісу тощо). Якщо немає перешкод, зміна угруповань (сукцесійний ряд) завершується формуванням останньої стадії сукцесії — клімаксного угруповання, або клімаксу, який виявляється досить стійким і здатним існувати довше, ніж будь-яка попередня стадія сукцесійного ряду. Прикладом добре вивчених сукцесій є сукцесійний ряд трави — кущі — сосна — листяні дерева. Клімаксні угруповання характеризуються відносною стійкістю складу, структури, продукції, певною сезонною і флуктуаційною мінливістю, енергетичною рівновагою — рівністю між кількістю зафіксованої фототрофами сонячної енергії і витратами її на дихання усіма організмами, які входять до складу біоценозу (мал. 1.69). Руйнування таких стабільних клімаксних екосистем можливе тільки за різкої зміни клімату або внаслідок дії якихось катастрофічних чинників (вулканізм тощо).

Мал. 1.69. Будь-яка екосистема — система самоорганізована, вона існує, бо добре збалансована. Проте ця рівновага дуже хитка, що й ілюструє художник: достатньо «пташці сісти на плече важеля», як уся система почне рухатись — екологічна рівновага порушиться

Від початку первинної сукцесії до клімаксу проходить, звичайно, багато століть. Максимальна видова різноманітність виявляється не в кінці серії (клімаксі), а на якійсь середній стадії, коли ще існує більшість піонерських видів і вже є види, характерні для клімаксу.

Саморегуляція екосистем. Певна сталість компонентів-екосистеми підтримується завдяки внутрішньовидовим і міжвидовим зв’язкам, що згладжують коливання кількісних і якісних показників біопродуктивності, способам і швидкості біогенного колообігу речовин і потоків енергії. Чим різноманітніші взаємозв’язки в біогеоценозах, тим ефективніші механізми їх саморегуляції. Втручання людини в процеси регуляції екосистем без урахування взаємозв’язків у ній можуть призвести до серйозних порушень їх функціонування.

Продуктивність екосистеми. Це властивість живих організмів утворювати, перетворювати й нагромаджувати органічну речовину в екосистемах (біогеоценозах), яка характеризує темп відтворення біомаси. Результатом реалізації продуктивності екосистеми є органічна продукція. Первинну продуктивність екосистеми, угруповання або будь-якої їх частини визначають як швидкість, з якою промениста енергія засвоюється організмами-продуцентами (переважно зеленими рослинами) в процесі фотосинтезу й хемосинтезу, нагромаджуючись у формі органічних речовин. Розрізняють продуктивність: 1) валову первинну — загальна швидкість фотосинтезу, в тому числі витрати органічних речовин під час вимірювань на дихання. Цю величину називають також «валовим фотосинтезом», або «загальною асиміляцією»; 2) чисту первинну — швидкість нагромадження органічної речовини в рослинних тканинах за винятком органічної речовини, використаної під час дихання рослин за досліджуваний період. Цю величину називають також «чистою асиміляцією»; 3) чисту продуктивність угруповання — швидкість нагромадження органічної речовини, не використаної гетеротрофами (чиста первинна продукція мінус використана гетеротрофами) за обліковий період, зазвичай за вегетаційний період або за рік; 4) вторинну — швидкість нагромадження енергії на рівнях консументів. Оскільки консументи лише використовують раніше створені поживні речовини, частину їх організми використовують на дихання, а решту перетворюють на власні тканини. Вторинну продуктивність не поділяють на валову й чисту.

Агроценози та особливості їх функціонування. Людина, як і інші консументи, залежить від чистої первинної продукції зелених рослин. Для її постійного отримання людина створює штучні угруповання — агроценози (поля, пасовища, городи, сади тощо). Агроценози — це штучно створені з метою виробництва сільськогосподарської продукції і регулярно підтримувані людиною біотичні угруповання. Вони мають особливі, підтримувані й регульовані людиною склад і структуру. Нестійкі агроценози за відсутності контролю з боку людини поступово втрачають свої особливості. Незначне видове різноманіття і погано розгалужені трофічні сітки зумовлюють слабку стійкість агроценозів, проте сприяють високій продуктивності одного або кількох вибраних людиною видів (сортів, порід) рослин або тварин.

У разі вирощування на значних площах упродовж років однієї або кількох культур рослин в агроценозах можливе масове розмноження бур’янів і шкідників. Щоб забезпечити функціонування агроценозів, людина має постійно запобігати процесам сукцесії, бо культурні рослини менш конкурентоспроможні, ніж дикі, й можуть бути витіснені останніми.

На відміну від біогеоценозів, в агроценозах не відбувається колообіг речовин, бо більшість продукції людина вилучає у вигляді врожаю. Тому агроценози потребують постійного надходження поживних речовин у вигляді добрив і поливу. Внесені у ґрунт добрива не завжди безпечні для навколишнього природного середовища. Вони вимиваються атмосферними опадами, потрапляють у відкриті водойми і спричинюють інтенсивний розвиток синьозелених водоростей. Масове відмирання і руйнування (гниття) останніх робить воду отруйною, непридатною для існування в ній інших організмів. Крім того, людина має дуже обережно підходити до регулювання зв’язків між організмами в агроценозі. За бездумного застосування пестицидів поряд із шкідниками неодмінно гинуть і корисні види. Запобігти цьому можна, впроваджуючи біологічні методи боротьби, регулюючи чисельність шкідливих видів за рахунок їхніх природних ворогів — хижаків або паразитів.

Шляхи підвищення продуктивності агроценозів. Насамперед потрібно знати закономірності організації та функціонування природних організмів у штучних угрупованнях, які формуються на основі вивчення природних угруповань. Ці знання дають змогу підтримати життєві функції того чи іншого агроценозу: введення сівозмін, вирощування багаторічних кормових трав, застосування відповідних методів обробітку ґрунту, виведення сортів, стійких проти шкідників і хвороб, використання біологічних методів боротьби зі шкідниками, бур’янами. Комплексне використання цих заходів гарантує високі врожаї без заподіяння шкоди навколишньому природному середовищу.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити