Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина І. Загальна біологія
14. Історичний розвиток органічного світу

Принципи класифікації організмів. Поняття про штучні і природні (філогенетичні) системи організмів. Класифікацією організмів та з’ясуванням їх еволюційних взаємовідносин займається галузь біології — систематика. Світ живих істот дуже різноманітний і, за найскромнішими підрахунками, існує понад 1 млн видів тварин і не менш як 350 тис. видів рослин (деякі ботаніки доводять цю цифру до півмільйона). Основним завданням систематики є класифікація цієї різноманітності, тобто створення певної впорядкованої її системи. Ще К. Лінней писав, що аріадниною ниткою ботаніки є система. Без неї — хаос.

Спочатку перед систематикою стояло завдання створити зручну для огляду й використання класифікацію. Наприклад, складали «травники», в які заносили переважно лікарські або пряні рослини. Такі системи мали досить штучний характер. Штучність їх виражалася в тому, що класифікація ґрунтувалася на невеликій кількості довільно взятих ознак. Тому рослин і тварин поділяли на групи, в яких виявлялися зовсім не споріднені між собою організми. Найвідомішою в той період була система шведського натураліста К. Ліннея, який у своїй фундаментальній праці «Система природи» (1735) описав 10 тис. видів рослин, причому за кількістю тичинок і маточок у квітці розділив їх на 24 класи. К. Лінней усвідомлював недосконалість своєї системи і заповідав ботанікам створити природну систему, в якій би рослини об’єднувалися не за однією, а за низкою ознак.

Із розвитком морфології рослин штучна систематика їх поступилася «природній», що ґрунтується на сукупності ознак. Першу «природну систему» було створено в 1789 р. Однак вона не була ще природною в сучасному розумінні, оскільки не була еволюційною. Автори природних систем продовжували вірити у постійність видів. У природних системах рослин поєднували за спорідненістю, але розуміли під нею не спорідненість за походженням, а лише зовнішню і часто поверхневу подібність, тобто найбільшу зовнішню подібність між особинами.

Після торжества еволюційної ідеї в біології природна систематика стала поступово поступатися еволюційній, або філогенетичній. Розпочався новий етап розвитку систематики. Основним завданням її тепер є побудова такої класифікації, яка б відображала родинні, тобто еволюційні, взаємовідносини між організмами.

Сучасна систематика розвивається в тісному зв’язку з іншими біологічними науками і широко користується як їхніми фактичними матеріалами та ідеями, так і методами дослідження, в тому числі експериментальними.

Тепер у класифікації організмів зважають на ознаки спорідненості видів — і тих, що живуть нині, і тих, що вже вимерли, а також на сукупність їхніх ознак у різному віці.

У сучасній системі види поділяють на групи на основі зв’язків між ними за походженням, що відображає сам процес еволюції. Взаємозв’язки між основними групами сучасних організмів, які склалися в процесі еволюції, нагадують гілки могутнього дерева. Родовідне дерево в цілому і його розгалуження чітко відображують загальний характер істот від менш складних до складніших, дивергентний і пристосувальний характер еволюції і є її відбиттям. Сучасна система, на відміну від додарвінівської штучної, виражає більший або менший ступінь спорідненості видів, об’єднуваних в один рід, родів — в одну родину і т. д. Проте вона не є досконалою, бо походження деяких груп ще не з’ясовано.

У сучасній систематиці широко використовують дані про подібність або відмінність хромосомного апарату видів, що часто допомагає з’ясувати спорідненість між систематичними групами (каріосистематика).

Побудова системи організмів неможлива без твердо встановлених систематичних одиниць — таксономічних категорій і таксонів. Таксономічні (систематичні) категорії — це певні абстрактні ранги, або рівні, в класифікації. Основними таксономічними категоріями вважають: вид, рід, родину, порядок (ряд у тварин), клас, відділ (тип у тварин), царство. Між основними категоріями є проміжні: підвид, підрід, підклас, надклас тощо. Тварини, що належать до одного типу, відрізняються способом життя та деякими особливостями будови. Тому тварини одного типу поділяють на класи, класи — на ряди, ряди — на родини. До родин належать роди, а до родів — окремі види. З усіх перелічених систематичних одиниць тільки вид є реально існуючою категорією. Всередині виду за морфологічними ознаками можуть бути виокремлені дрібніші систематичні одиниці: популяція, підвид.

Проблема виникнення життя на Землі та пізнання його суті. Огляд основних гіпотез виникнення життя на Землі. Гіпотези походження життя на Землі розробляються у двох напрямах: «абіогенезу» (живі істоти виникли з неживої матерії) та «біогенезу» (живі істоти можуть виникати тільки від живих), кожен із яких має свої корені ще в науці давнього світу і розвивається донині. Одним із перших вирішення цього питання запропонував італієць Ф. Реді, який своїми дослідами довів неможливість самозародження. Він поміщав шматки м’яса у дві посудини: відкриту й закриту. У відкритій посудині через деякий час зіпсоване м’ясо кишіло личинками мух, а в закритій цього не було. У XVIII ст. ідея самозародження знову повернулася після того, як було відкрито й описано мікроорганізми. У 1862 р. видатний французький учений Л. Пастер отримав премію французької академії наук за експеримент з колбою, горло якої витягували й вигинали S-подібно. Коли таку колбу наповнити живильним середовищем, на ньому тривалий час не утворюється колоній мікроорганізмів, бо спори бактерій не можуть подолати самотужки вигин горла. Цим експериментом було підтримано теорію біогенезу, за якою живе може походити тільки від живого.

Найбільш аргументовану теорію абіогенного походження життя на Землі розробили російський учений О. І. Опарін та англійський — Д. Холдейн. За цією теорією, в первинній атмосфері містились Н2О, СО2, CO, H2S, NH3, СН4 та інші речовини і температура її була високою. Коли температура на поверхні Землі стала нижчою за 100 °С, виникали зливи. Утворювалися моря й океани, в яких розчинялися різні речовини атмосфери. Досить висока температура води в первісному океані й значна концентрація перелічених вище сполук були сприятливими для синтезу складних високомолекулярних органічних речовин. Велику роль у цьому відігравали енергія електричних розрядів, ультрафіолетове випромінювання та розпечені вулканічні викиди.

Первісний океан поступово наповнювався дедалі складнішими органічними полімерними сполуками — вуглеводами, амінокислотами, азотистими основами тощо, тобто речовинами, необхідними для синтезу білків. Із них абіогенним шляхом формувались первинні білки, нуклеїнові кислоти.

Таким був перший етап виникнення життя на Землі. На наступному етапі відбувався процес концентрування органічних речовин у «поживному бульйоні» з утворенням коацерватних краплин. Згодом виникли багатомолекулярні системи найпростішої організації — пробіонти, до складу яких входили поліпептидно-ліпоїдно-полінуклеотидні комплекси. Коацерватні краплі були здатні вибірково адсорбувати речовини із навколишнього природного середовища й завдяки цьому «рости», подрібнюватися й утворювати «дочірні» краплі. Між коацерватними краплинами відбувався до-біологічний природний «добір», спрямований на вдосконалення молекул білків і нуклеїнових кислот та виникнення процесів матричного синтезу. Тривала еволюція хімічних процесів, яку вчені розглядали як третій етап на шляху виникнення життя, спричинила перетворення окремих коацерватних крапель на перших примітивних живих істот, які вступили в біологічний природний добір і дали початок всьому органічному світу на Землі.

Серед гіпотез біогенетичного виникнення життя (біогенезу) назвемо гіпотезу панспермії, яку сформулював шведський фізик С. Арреніус, а розвинув український учений В. І. Вернадський. Суть цієї гіпотези ґрунтується на припущенні, що організми позаземного походження занесені на Землю із Космосу з метеоритами та космічним пилом. Нині немає вірогідних підтверджень позаземного виникнення мікроорганізмів, хоча їх і знайшли на метеоритах, тобто вони виявляють велику стійкість до ультрафіолетового випромінювання. Можливо, це й так, але не знімається питання щодо того, як там виникло життя.

Поділ геологічної історії Землі на ери, періоди та епохи. Геологічна наука встановила, що земна кора складається з вивержених і осадових гірських порід. У шарах цих порід часто трапляються рештки й відбитки вимерлих тварин і рослин, що свідчить про існування організмів у далекі геологічні епохи. Наука, що вивчає розвиток живої природи впродовж усього геологічного часу, називається палеонтологією. Палеонтологічні матеріали дають нам докази того, що тваринний і рослинний світ минулих геологічних епох відрізнявся від теперішнього.

Дослідженнями багатьох учених доведено, що скам’янілості в глибших шарах землі не є різко відмежованими від скам’янілостей верхніх шарів. Крім того, встановлено, що для певних шарів характерні конкретні скам’янілості тварин і рослин. Такі шари називають провідними, або керівними, вони вказують на послідовність окремих етапів геологічного минулого Землі.

За допомогою палеонтологічних методів дослідження вчені створили хронологію Землі, яку звичайно подають у вигляді таблиці, де шари розміщено в тій послідовності, в якій вони залягають у земній корі. Найбільші історичні етапи розвитку органічного світу поєднують у два еони: докембрійський (4500—543 млрд років, коли зародилося життя, виникли одноклітинні й багатоклітинні організми без скелетів) та фанерозойський (543 млрд років до нашого часу, протягом якого виникли й еволюціонували організми з твердим скелетом). Еони поділяють на ери. Вирізняють п’ять ер, тривалість кожної з яких становить десятки і навіть сотні мільйонів років. Ери поділяють на періоди, періоди — на епохи. Зазначимо, що ці підрозділи є відносними, оскільки меж між окремими ерами, періодами й епохами не було. Назви ер мають грецьке походження, значення їх таке: катархей — нижче найдавнішого періоду, архей — найдавніший період, протерозой — первинне життя, палеозой — давнє життя, мезозой — середнє життя, кайнозой — нове життя. Вік і тривалість ер і періодів визначені за допомогою «уранового годинника», тобто за розщепленням радіоактивних елементів у пробах порід. Цей процес відбувається зі сталою швидкістю, яка не залежить від жодних умов. Установлено, що через кожні 100 млн років із 1 кг урану залишається 985 г і утворюється 13 г свинцю і 2 г гелію. За співвідношенням цих елементів можна визначити вік гірської породи.

Розвиток життя в архейську еру. Це ера зародження життя. Хоча безпосередніх слідів живих організмів у цей період майже не знайдено, проте виявлено породи, які не могли сформуватися інакше, ніж з їхньою участю. Першими живими організмами були прокаріоти: спочатку гетеротрофні, які використовували органічні сполуки «первинного бульйону», а потім автотрофні бактерії та ціанеї. Виникнення фотосинтезу (ціанобактерії) зумовило накопичення у воді й атмосфері вільного кисню, завдяки чому виник і почав розвиватися процес дихання — одна з основ прогресивної еволюції живих організмів Землі. Наприкінці архею виникли еукаріотичні організми, які мали повноцінне ядро, що різко збільшило їх можливості пристосовуватись до умов середовища (комбінування генів у процесі статевого розмноження). Генетичне різноманіття одноклітинних еукаріотів зумовило різноманітність будови їхніх клітин, що виявилося у виникненні різних типів одноклітинних організмів, колоніальних і багатоклітинних з розподілом функцій між клітинами і здатністю оволодівати новими середовищами існування.

Первинні прокаріотичні екосистеми та особливості їхнього функціонування. Особливості еволюції прокаріотів. Перші рештки живих організмів належать саме до архейської ери. Це були лише прокаріоти, представлені рештками оболонок колоній ціанобактерій з карбонату кальцію та клітинними стінками бактерій різної форми. Первинні екосистеми функціонували в геологічно мінливих умовах, докорінно трансформуючи їх упродовж усієї архейської ери, та самі пристосувалися до них, змінившись у свою чергу.

Наприкінці архейської ери бактерії у водних екосистемах повністю здійснювали всі ті біогеохімічні процеси, які відбуваються і тепер (біогенна міграція С, N, Н, О та багатьох інших елементів і перетворення енергії в ланцюгах живлення).

У бактерій і синьозелених водоростей кожна нова мутація відразу виявляється у фенотипі. Якщо мутація корисна, вона зберігається добором, а якщо шкідлива — елімінується. Ці організми безперервно пристосовуються до середовища, але принципово нових ознак і властивостей не набувають. Еволюція будови прокаріотів практично не відбувалася: всі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюється, по-перше, тим, що прокаріоти виявилися нездатними до утворення багатоклітинних організмів, тобто до ускладнення будови та диференціації клітин, — за весь час історичного розвитку у них не виявлено жодного ароморфозу. Подруге, внаслідок простої будови геному (єдина кільцева молекула ДНК) у них легко відбувається горизонтальне (тобто між різними видами) перенесення спадкової інформації (плазміди чи фрагменти ДНК) бактеріофагами. Тож у прокаріотів відбувається переважно біохімічна, або функціональна, еволюція: вони здатні опановувати нові адаптаційні зони, виробляючи нові ферменти для засвоєння тих чи інших поживних речовин.

Ланцюги живлення прокаріотичних екосистем мало розгалужені, а їхня видова різноманітність незначна. Отже, прокаріотичні екосистеми мають невисоку здатність до саморегуляції та є порівняно нестійкими до впливів середовища.

Розвиток життя в протерозойську еру. Протерозой — великий за тривалістю (2700 млн років) етап історії розвитку Землі. Упродовж цієї ери бактерії й водорості досягли виняткового розквіту. Надзвичайно інтенсивний процес відкладання осадів відбувався за участю цих організмів. Відомо, що викопне залізо є продуктом діяльності залізобактерій. У протерозої утворилися великі поклади залізних руд на Землі. Вапняки й мармури також утворилися зі скелетів водоростей і найпростіших одноклітинних тварин. Під дією високого тиску і температур вапняки перетворювалися на мармур. У межах протерозою виділяють два періоди: 1) рифейський (тривав 1,8 млрд років) — у ньому фіксують появу скелетизованих найпростіших, багатоклітинних організмів — попередників плоских і круглих червів; вчені вважають появу в цей період джгутикових найпростіших запорукою виникнення багатоклітинних тварин і рослин, адже донині деякі з них (евглена) займають проміжне положення між царствами рослин і тварин; 2) венд (тривав 80 млн років) — означений появою губок, кишковопорожнинних, сегментованих червів, багатоклітинних водоростей.

Панування прокаріотів у протерозої змінюється виникненням та розквітом еукаріотів — зелених і золотистих водоростей. Поряд із плаваючими в товщі води рослинами виникають форми, прикріплені до дна. Цим було зумовлено розчленування тіла на частини, одні з яких слугують для прикріплення до субстрату, інші — здійснюють фотосинтез. Одні форми досягали цього завдяки розвитку великої багатоядерної клітини. Проте перспективнішим виявилося набуття справжньої багатоклітинності, тобто розчленування багатоклітинного тіла на частини, які виконували різні функції. Так виникли в протерозої багатоклітинні червоні водорості.

У цей час життя було зосереджене в морі, де виникали всі основні відділи водоростей і типи морських безхребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, черви, голкошкірі, членистоногі, молюски). Наприкінці ери з’явились первинні хордові (безчерепні). Сформувалася двобічна симетрія з диференціюванням тіла на спеціалізовані передній і задній кінці, черевний і спинний боки. На передньому кінці формуються органи чуття, нервові вузли, а згодом — головний мозок. Життєдіяльність організмів піднімається на новий рівень.

Упродовж архею і протерозою життя стало геологічним фактором — живі організми змінювали форму і склад земної кори, формували її верхній шар — біосферу. Під впливом фотосинтетичної діяльності невпізнанно змінився склад атмосфери. Під час інтенсивних процесів фотосинтезу асимілювався вуглець із атмосфери, разом з тим різко збільшилася кількість кисню в атмосфері. Частина кисню, виділюваного рослинами, витрачалася на окисні процеси, що відбувалися на поверхні Землі.

Накопичення кисню в атмосфері й насичення ним вод сприяло розвитку вищих гетеротрофних організмів — тварин, які за допомогою кисню можуть використовувати енергію, що вивільняється під час розщеплення органічних сполук. Усі ці корінні зміни умов життя на Землі стали основою для подальшого розвитку життя в наступні епохи.

Гіпотези походження еукаріотів та багатоклітинних організмів. Існує дві основні гіпотези походження еукаріотичних клітин: симбіотична й інвагінаційна. За симбіотичною гіпотезою, органели клітини, зокрема мітохондрії, є нащадками прокаріотів, подібних до бактерій. Можна припустити, що в ранній період еволюції відбулося об’єднання великих без'ядерних прокаріотичних клітин, які жили за рахунок бродіння, з іншими бактеріями — аеробними (мал. 1.84). Це могло відбутися шляхом фагоцитозу, за якого анаеробні клітини поглинали аеробів, але не перетравлювали їх, а зберігали. Анаеробна бактеріальна клітина придбала симбіонта, здатного використовувати кисень за допомогою процесу дихання. Мабуть, такий симбіоз виявився корисним обом партнерам і був закріплений на спадковій основі. Аналогічно могли утворитися пластиди зелених рослин із клітин синьозелених водоростей, які здатні до фотосинтезу. Поступово водорості набували вигляду і властивостей хлоропластів. Один із видів сучасних інфузорій (парамеція зелена) поводить себе як гетеротроф, але якщо в середовищі зникає доступна для неї пожива, то вона поглинає одноклітинні водорості, використовуючи їх як фотосинтезуючі елементи, що дають змогу синтезувати органічні речовини.

Мал. 1.84. Гіпотетична схема основних етапів еволюції еукаріотичних організмів на основі симбіогенезу:

І — гіпотетичний прокаріотичний організм типу мікоплазми: II — гіпотетичний прокаріотичний амебоподібний організм із мітохондріями; ІІІ — гіпотетичний найпростіший еукаріотичний організм; IV — еукаріотичний організм із пластидами; V — тварини; — рослини; а — аеробні бактерії; б — спірохети або інші бактерії; в — синьозелені водорості; 1 — виникнення мітохондрій; 2 — виникнення ядра та джгутиків; 3 — утворення хлоропластів

На користь гіпотези клітинного симбіозу свідчить і те, що мітохондрії мають ознаки деякої автономії (власну генетичну систему) і здатні до авторепродукції незалежно від розмноження клітини. Прихильники цієї гіпотези вважають, що внутрішня мембрана мітохондрій є похідною клітинної мембрани бактерій, у них подібними є ферментний склад і молекулярна організація.

Варто підкреслити наявність деяких аргументів проти симбіотичної теорії: 1) більшість білків мітохондрій кодується в ядрі клітини; 2) гени мітохондрій і пластид містять інтрони, як і гени хромосом клітинного ядра. Проте ці факти можна пояснити і пізнішим набуттям цих особливостей внаслідок тривалого симбіозу.

За гіпотезою інвагінації, еукаріотична клітина походить від однієї аеробної прокаріотичної клітини (а не від багатьох, як за першою гіпотезою). У цієї предкової клітини виникли впинання клітинної мембрани, внаслідок поглиблення впинання утворилися тільця (первинні органели), пов’язані з клітинною мембраною і своїм генетичним матеріалом. Вони мали ферменти, які забезпечували аеробне окиснення. У частини клітин були й тільця, які сприяли фотосинтезу. Проте одне з них (центральна ядерна частина) поступово втратило свої окиснювальні й фотосинтезуючі функції, його генетичний апарат ставав дедалі складнішим структурно й функціонально.

Окиснювальні й фотосинтезуючі функції збереглися й посилилися в інших тілець, які перетворилися відповідно на мітохондрії і пластиди. Потім утворилися додаткові випинання внутрішніх мембран, що призвело до утворення крист мітохондрій. Генетичний апарат органел значною мірою редукувався.

Інвагінаційна гіпотеза дає змогу приблизно пояснити походження подвійних мембран ядра, мітохондрій і пластид. Прикметно, що, коли в прокаріотів є внутрішньоклітинні мембрани (наприклад, у фотосинтезуючих бактерій), вони утворюються у вигляді впинання клітинної мембрани.

За сучасними уявленнями, еукаріотичні клітини з’явились менш як 1 млрд років тому. Оскільки сліди діяльності бактерій виявлено вже в архейську еру (3—3,5 млрд років тому), то розвиток від про-каріотичної предкової форми до клітин еукаріотів відбувався упродовж великого періоду, що становив приблизно 2 млрд років. Це удвічі більше за період, який був потрібний для еволюції від першої еукаріотичної клітини до людини.

Утворені одноклітинні еукаріоти мали великі потенційні можливості, почався якісно новий етап еволюції.

На межі архейської та протерозойської ер сталися дві еволюційно важливі події (ароморфози) — виникли статевий процес і багатоклітинність. Статевий процес різко підвищив можливості пристосування до умов середовища завдяки створенню нескінченної кількості комбінацій у хромосомах. Розділення функцій клітин у перших колоніальних багатоклітинних організмів сприяло утворенню первинних тканин — екто- й ендодерми, диференційованих за структурою залежно від виконуваної функції. Подальше диференціювання тканин створило різноманітність, необхідну для розширення структурних і функціональних можливостей організму в цілому, завдяки чому створювалися дедалі складніші і більш спеціалізовані (морфологічно й функціонально) системи органів. Удосконалення взаємодії між клітинами — спочатку контактної, а потім опосередкованої за допомогою нервової й ендокринної систем забезпечило існування багатоклітинного організму як єдиного цілого зі складною і тонкою взаємодією його частин та реагуванням на навколишнє середовище.

Імовірно, предками багатоклітинних були гетеротрофні й колоніальні джгутикові. Первинний спосіб їх живлення — фагоцитоз. Клітини, що захопили здобич, переміщувалися всередину колонії. Потім із них утворився внутрішній шар — ентодерма, яка виконувала функцію живлення. Спочатку така колонія з ледь помітною диференціацією клітин була кулястою, вільно плавала у воді. Після виділення в колонії статевих і соматичних клітин, а серед останніх — рухових (ектодерма) й живлення (ентодерма) колонія перетворилася на примітивний, але цілісний багатоклітинний організм. Подальша доля перших багатоклітинних була різною. Деякі перейшли до сидячого способу життя й перетворилися на організми типу губок. Другі стали повзати, переміщуватись по субстрату за допомогою війок. Від них виникли плоскі черви. Треті зберегли плаваючий спосіб життя, в них утворився рот, і вони дали початок кишковопорожнинним.

Формування водних екосистем з високою видовою різноманітністю. В протерозойську еру в морях уже було багато різних водоростей, серед них і прикріплені до дна форми. В цей час життя було зосереджене в морях. В екосистемах моря були представлені майже всі типи морських безхребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, черви, голкошкірі, членистоногі, молюски). Суша не була ще ареною існування живих організмів, але по берегах водойм почалися ґрунтотворні процеси в результаті діяльності бактерій та мікроскопічних водоростей.

Життя наприкінці протерозойської ери: розвиток багатоклітинних тварин і водоростей. У протерозойську еру (тривалість приблизно 2 млрд років) життя було зосереджене в морях, де виникли всі основні відділи водоростей і типи морських безхребетних тварин. Панували зелені водорості. Серед них були форми вільноплаваючі й придонні. Від останніх у подальшому виникли форми з розчленованим тілом.

У протерозої переважали багатоклітинні морські тварини — кишковопорожнинні, кільчасті черви, молюски, голкошкірі й членистоногі, а наприкінці ери з’явилися нижчі хордові (безчерепні). В протерозойських відкладах знаходять представників цілком сформованих типів тварин: губок, кишковопорожнинних, членистоногих. Суходіл був без ознак життя, але по берегах водойм починалися ґрунтотворні процеси в результаті діяльності бактерій і мікроскопічних водоростей. Початкові ланки еволюції тварин не збереглися.

Двобічна симетрія забезпечила диференціювання тіла, в передньому кінці його розвивались органи чуття, а потім — нервові вузли й головний мозок. Це значно підвищило життєву активність тварин; з'явилися перші хордові — найвище організований тип тварин. Наявність хорди забезпечувала опору мускулатурі; центральна нервова система у вигляді трубки сприяла активізації, з’явились органи дихання — зябра.

Розвиток життя в палеозойську еру. Палеозойська ера характеризувалася великим різноманіттям живих організмів і умовно складалася з шести періодів.

Кембрій тривав 80 млн років. У цей час сталася масова поява тварин з твердим мінералізованим скелетом. Згідно з гіпотезою Хатчінсона, скелет виник як механізм захисту від хижаків. На початку періоду море наступало на сушу, всередині періоду відбувся відступ моря від суші, але життя панувало тільки в морях. У Південній півкулі був материк Гондвана. Наприкінці періоду з’явилися майже всі типи тварин, що дихають киснем. Це період початку панування трилобітів (членистоногих). Почали утворюватися коралові рифи. Серед рослин — тільки морські водорості.

Ордовик тривав 50 млн років. На початку періоду найбільша частина суші була покрита водою. Панували безхребетні тварини, продовжували розвиватися кишковопорожнинні (медузи, губки). З хребетних з’явилися панцирні риби. Рослини були представлені водоростями.

В силурі життя зосереджене в морі. Досягли розквіту, представлені багатьма видами водорості, найпростіші, губки, корали, черви, різноманітні молюски і членистоногі (серед них трилобіти, деякі до 75 см завдовжки, і великі хижі ракоскорпіони до 3 м завдовжки). Продовжується розвиток голкошкірих і хордових. З’явились безщелепні щиткові — рибоподібні тварини з хрящовим скелетом і зовнішнім (передня половина тулуба) панциром із кісткових пластинок і лусок. Тіло їх було розчленоване на голову, тулуб і хвіст. Парних кінцівок і щелеп вони не мали.

Наприкінці силуру відбувалися значні горотворні процеси. Із дна колишніх морів почали підніматися нові материки й гори. Загинуло багато рослин і тварин, що опинилися на суходолі. Лише деякі водорості змогли пристосуватися до нових умов. На побережжях, в умовах періодичного заливання водою, із них сформувалися перші поселенці суходолу — псилофіти (мал. 1.85). Це були невеликі, з простою будовою рослини, тіло яких вже мало тканини (покривну, яка захищала від висихання, механічну, що підтримувала рослину в нещільному повітряному середовищі, і провідну, котра забезпечувала доставку води із ґрунту). Псилофіти дали початок усім наземним вищим рослинам (споровим — плаунам, хвощам, папоротям, а через них і насінним). Поширення їх на суходолі було можливе там, де завдяки життєдіяльності прокаріотів, водоростей і грибів вже утворився перший ґрунт. Разом із псилофітами на суходіл вийшли перші тварини, що дихали повітрям, передусім членистоногі: багатоніжки й скорпіони.

Мал. 1.85. Псилофіти девонського періоду:

а — псилофітом; б — астероксилон; в — рінія

Девон — час бурхливої еволюції й розквіту риб. Початок їм дали, мабуть, рибоподібні безщелепні щиткові, в яких із зябрових дуг розвиваються рухливі щелепи (ротовий апарат хапального типу). Цей важливий ароморфоз — живлення з активним захопленням здобичі — сприяв розвиткові нервової системи, перебудові усієї організації риб. Розвиток із шкірних складок плавців підвищив маневреність рухів у воді, у парних грудних і черевних плавцях утворився хрящовий або кістковий скелет — сформувались пояси кінцівок. Риби цього періоду досить різноманітні: спочатку з’явились щелепнороті панцирні, потім хрящові (акули), дводишні й кистепері. Дві останні групи були здатні дихати у воді зябрами, а на повітрі — за допомогою міхурів, сполучених зі стравоходом і збагачених системою кровоносних судин.

Зміни клімату, який став сухим, з різким коливанням температури упродовж доби і по сезонах, визначили велике поширення дводишних і кистеперих риб у пересихаючих і замерзаючих водоймах з недостатнім вмістом кисню у воді. Кистепері риби, які мали сильні плавці з окремих кісток з прикріпленими до них м’язами, що давали їм змогу повзати, пристосувалися до життя на суходолі. Вони були предками перших земноводних — стегоцефалів. Виходу хребетних на суходіл передував розвиток тут високоорганізованих спорових рослин — плаунів, хвощів і папоротей. У цих нащадків псилофітів тіло розчленоване на органи — корені, листки і стебла. Спеціалізація органів забезпечила життєздатність цих рослин, а псилофіти вимерли наприкінці девону.

У кам'яновугільний період (карбон) клімат був теплим і вологим. Часті відступи й наступи моря спричинювали утворення боліт на великих просторах. Надлишок тепла, води, СО2 (наслідок активної вулканічної діяльності) сприяли розвитку величезних (до 30— 40 м) деревоподібних папоротей, плаунів, хвощів. Відмираючи, дерева падали в болота, де не гнили, а затягувалися мулом. Із них сформувалися багаті поклади кам’яного вугілля. В кам’яновугільних лісах жили різноманітні павуки, скорпіони, літали величезні бабки — перші крилаті комахи, розквітали й земноводні — потомки стегоцефалів. Деякі з них живилися наземними тваринами, а потім і рослинами, довше жили за межами води. В морях дуже поширилися голкошкірі, молюски, коралові поліпи, різноманітні риби.

У пермський період, коли клімат став сухим, спорові рослини (папороті, плауни, хвощі) й земноводні тварини, яким для розмноження потрібне водне середовище, почали занепадати, більшість груп вимерла. Їх змінили голонасінні рослини і плазуни, більш досконало пристосовані до життя на суходолі. У насінних папоротей (найдавніші голонасінні), що з’явилися ще наприкінці карбону, запліднення відбувалося без участі води; зародок розвивався в насінині, де був захищений від висихання. Плазунам життя і розмноження на суходолі надійно забезпечували зроговіла шкіра, крізь яку не випаровувалася вода, внутрішнє осіменіння, яйце зі щільною оболонкою та запасом жовтка.

Основні еволюційні події мезозойської ери. У мезозойську еру (ера середнього життя) панували голонасінні рослини та гігантські плазуни — ящери. Різноманітні ідіоадаптації давали змогу їм зайняти всі екологічні ніші. Крім наземних динозаврів (травоїдних — гігантського диплодока, бронтозавра, стегозавра та хижих — цератозавра, мал. 1.86) існували плаваючі іхтіозаври та літаючі ящери — птерозавр, птеродактиль. До наших днів дожили лише їх незначні нащадки — крокодили, ящірки, черепахи. Більшість гігантських плазунів вимерла наприкінці мезозою.

Мал. 1.86. Динозаври:

1 — бронтозавр; 2 — ігуанодонт; 3 — диплодок; 4 — трицератопс; 5 — цератозавр; 6 — стегозавр

Розвиток життя в тріасовий, юрський та крейдяний періоди. Наприкінці тріасу з’явилися справжні кісткові риби і перші ссавці, предками яких були звірозубі ящери. В умовах мезозою ссавці не могли конкурувати з динозаврами і більш як 100 млн років (до початку кайнозою) були в підпорядкованому стані. В юрський період виникли зубасті птахи (археоптерикс). Їхніми предками були ящери, що лазили на деревах. З розвитком пір’я із луски їх стрибки з гілки на гілку перетворилися на планеруючий політ.

У наступний період у морях розмножились черепашкові корененіжки. З черепашок цих найпростіших утворилися величезні поклади крейди, тому цей період і було названо крейдяним. Водночас у морях панували головоногі молюски й костисті риби. Наприкінці крейдяного періоду з’явились справжні теплокровні птахи з чотирикамерним серцем, однією дугою аорти й дуже інтенсивним обміном речовин (ароморфоз — чотирикамерне серце, повне розділення артеріального й венозного кровотоку — теплокровність). Більшість плазунів вимерла, вимерли й зубасті птахи, почався розквіт ссавців і птахів.

Наприкінці крейдяного періоду цієї ери зміни клімату — дедалі більша сухість і континентальність — призвели до занепаду флори голонасінних. Із вражаючою швидкістю на Землі поширилися покритонасінні рослини, які оволоділи всіма середовищами життя й утворили різноманітні життєві форми (див. мал. 2.1): дерева, кущі, а також трави, яких немає серед голонасінних. Успішний розвиток їх був забезпечений надійним захистом зародка, який утворюється в насінному зачатку, всередині зав’язі квітки і розвивається в насінині всередині плоду (ароморфоз крейди мезозою — утворення квітки і плоду).

Розвиток життя в кайнозойську еру. Основні еволюційні події палеогенового, неогенового та антропогенового періодів. Формування сучасного рослинного і тваринного світу Землі. Ера нового життя — час панування покритонасінних рослин, комах, птахів і ссавців. У кайнозойську еру виділяють три періоди: палеогеновий (нижньотретинний), неогеновий (верхньотретинний) і антропогеновий. Палеогеновий період характеризувався інтенсивним горотворенням. В неогеновий період встановлюється рівномірний теплий клімат. Антропогеновий період супроводжувався неодноразовими змінами потепління і похолодання. Великі зледеніння сталися в середніх широтах Північної півкулі.

У період палеогену кліматичні умови різних ділянок Землі були подібними. В Центральній Європі росли тропічні й субтропічні дерева (пальми), а також банани тощо, в Гренландії — магнолії й лаври. Тваринний світ був дуже різноманітний. Комахи, еволюція яких пов’язана з покритонасінними, адаптувались до різних умов існування і стали панівною групою безхребетних. Їх розквіту сприяли хітиновий покрив, наявність крил, трахейний апарат дихання, розвиток нервової системи і органів чуття. Різні групи пристосувалися до живлення різними кормами, що було пов’язано з різноманітністю будови їхнього ротового апарату.

Ссавці оволоділи всіма середовищами існування. Серед них виокремилися комахоїдні, гризуни, копитні, хижаки, ластоногі, китоподібні. В середині палеогену з’являються напівмавпи й мавпи Нового Світу, а наприкінці періоду — мавпи Старого Світу і предки людиноподібних мавп.

Наприкінці неогену — початку антропогену відбувалися неодноразові зледеніння у Північній півкулі, які збіднили і змінили флору й фауну.

У палеогеновий та неогеновий періоди панують покритонасінні, склад флори близький до сучасного, наприкінці періоду з’являються тундра й тайга. Зберігається значна кількість груп, що виникли в крейдяний період. Відбувається широка дивергенція птахів. Бурхливо розвиваються комахи. На суші переважають хвостаті й безхвості амфібії, крокодили, ящірки, змії і черепахи. Поширюються костисті риби, що займають прісні водойми і моря, вимирають головоногі молюски, на суші поширюються всі класи хребетних, з’являються примати.

Рослинний світ антропогенового періоду набуває сучасного вигляду, формуються існуючі нині угруповання. У цей період виділяють дві епохи — плейстоценову й голоценову (сучасну). Внаслідок значного зледеніння в Північній півкулі вимерли усі копитні та багато інших груп. На Австралійському континенті виникли першозвірі. Вимерли африканські австралопітеки, а в Східній Африці від невідомих предків виникла Людина прямохідна, яка застосовувала деякі знаряддя праці, користувалася вогнем. Згодом цей вид розселився до Азії й, очевидно, дав початок Людині розумній.

У голоцені розпочалася активна господарська діяльність людини: полювання, рільництво, скотарство неандертальців (зникли близько 30 тис. років тому) та кроманьйонців. Діяльність людини стала провідним сучасним фактором еволюції. Місце стабільних екосистем з високою видовою різноманітністю займають лісові насадження та агроценози з незначною кількістю видів. Це призводить до неспряженої еволюції екологічно пластичних видів — фітофагів, які стають шкідниками культурних рослин, а також різних бур’янів. Збільшення популяцій свійських тварин і самої людини стимулює еволюцію пов’язаних з ними паразитичних, кровосисних і синантропних видів. Така діяльність призводить до дестабілізації біосфери та її кризи з непередбаченими наслідками, безумовно, катастрофічними для сучасних біот, включаючи й антропогенізовані промислові та сільськогосподарські ландшафти. Зменшення видового різноманіття спричинене як наслідками господарської діяльності людини, так і прямим винищенням нею господарсько цінних видів — один із факторів дестабілізації біогеоценозів та їхнього розпаду. Вважають, що за останні 2—3 тис. років внаслідок дії антропогенного фактора зникли сотні тисяч видів, більшість із яких так і не була відкрита науковцями.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити