Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина IІ. Ботаніка
2. Особливості будови рослин
2.2. Рослинні тканини

Тканини утворилися в процесі еволюційного розвитку рослин у зв’язку з переходом їх до наземного життя. Тканина — це сукупність клітин, які мають спільне походження, спільну форму і виконують одну й ту саму функцію.

Твірні тканини, або меристеми (мал. 2.3), — це тканини, з яких утворюються усі інші тканини рослинного організму. Особливість меристем полягає в тому, що їхні клітини постійно діляться. Всі меристеми складаються зі щільно розміщених тонкостінних, паренхімних клітин з густим протопластом. Ендоплазматична сітка їх недорозвинена, пластиди перебувають на стадії пропластид, є багато мітохондрій з високим вмістом РНК. Вакуолі дуже маленькі, ергастичних речовин (запасних речовин або відходів) у них немає. За походженням меристеми бувають первинні та вторинні, а за положенням у тілі рослини — апікальні, або верхівкові, інтеркалярні, або вставні, латеральні, або бічні, і раневі, або травматичні.

Мал. 2.3. Меристеми (твірні тканини) в пагоні та кінчику кореня:

а — точка росту; б — верхівка росту; в — розміщення меристем у пагоні; г — кінчик кореня; 1 — ініціальна клітина (точка росту); 2, 3 — диференційовані клітини; 4 — ініціальні клітини (верхівка росту); 5 — те саме при великому збільшенні; 6—8 — верхівкова, вставна й бічна меристеми; 9, 10 — зони поділу й росту клітин; 11, 12 — кора; 13 — клітини центральн.ого циліндра

Первинні меристеми закладаються ще в зародку насінини. Це апікальні меристеми зародкових коренів і бруньок. До апікальних меристем належать і меристеми бруньок та верхівок коренів. Усі інші меристеми закладаються саме із цих, апікальних меристем. Завдяки діяльності апікальних меристем пагони і корені ростуть у довжину. Крім апікальних ріст пагонів у довжину зумовлюють інтеркалярні меристеми, за рахунок яких ростуть не тільки пагони, а й листки. Інтеркалярні меристеми розміщені в основах міжвузлів стебел (злакові) і листків (листки ростуть основою).

До бічних (латеральних) меристем належать корковий камбій (фелоген), камбій і перицикл. Корковий, камбій (фелоген) — вторинна твірна тканина, що утворюється з постійних живих паренхімних тканин. Він утворює вторинні покривні тканини — перидерму й кірку, що відокремлюють органи рослини від зовнішнього середовища. З коркового камбію крім покривної тканини утворюються сочевички.

Камбій розміщений між корою і деревиною стебла у вигляді циліндра або між ксилемою і флоемою судинно-волокнистих пучків. Утворюється у високоорганізованих рослин відділу Голонасінні та класу Двосім’ядольні відділу Покритонасінні. У вищих спорових рослин (мохів, хвощів, папоротей, плаунів) його немає. Камбій зумовлює періодичний вторинний ріст стебел у товщину. Продукти поділу його клітин перетворюються на відповідні елементи постійних вторинних тканин — лубу й деревини. Для компенсації збільшення периметра камбіального шару, який розтягується приростом деревини, відбуваються також періодичні поділи його в радіальному напрямку.

Перицикл — шар клітин, циліндрично розміщених у центральному циліндрі коренів та в молодому стеблі. З клітин перициклу утворюються бічні корені (коренерідний шар; ендогенне походження мають бічні корені), а в надземних органах — механічні волокна.

Покривні тканини. Усі частини рослини відокремлюються від зовнішнього середовища за допомогою покривних тканин, які утворюються на ранніх етапах розвитку рослин і зберігаються упродовж усього життя. Покривні тканини захищають рослину від безпосереднього впливу несприятливих зовнішніх чинників і водночас забезпечують газообмін тканин із середовищем. Розрізняють первинні (епідерма, ризодерма) та вторинні (перидерма, кірка) покривні тканини.

Епідерма (мал. 2.4) — постійна покривна тканина листків, квіток, деяких плодів. Вона також є покривною тканиною пагонів багатьох трав’янистих рослин. Певний час молоді пагони деревних і чагарникових рослин теж вкриває епідерма. У коренях роль покривної тканини виконує ризодерма.


Мал. 2.4. Первинна покривна тканина — епідерма:

a — односім’ядольних; б — двосім’ядольних; в — на поперечному розрізі; 1 — клітини епідерми; 2 — волоски; 3, 4 — клітини продихів бічні й замикальні; 5 — кутикула

Епідерма утворюється із зовнішнього шару апікальної меристеми пагонів. Оболонки її клітин здебільшого потовщені нерівномірно, в них немає хлоропластів. Наймасивнішою і найщільнішою є зовнішня стінка, яка до того ж завжди вкрита суцільним шаром кутикули різної товщини (у деяких пальм може бути 5 мм завтовшки). На відносно тонких бічних і внутрішніх стінках є пори. Товщина кутикули залежить від зовнішніх умов середовища. Особливо добре вона розвивається у рослин посушливих місцевостей. Клітини епідерми часто утворюють на поверхні волоски різноманітної форми (одно- чи багатоклітинні мертві або живі утвори), які виконують захисну функцію (мал. 2.5).

Мал. 2.5. Волоски епідерми:

1 — простий багатоклітинний; 2—4, 7 — одноклітинні; 5 — сосочки; 6 — жалкий волосок; 8 — головчастий з одноклітинною ніжкою і двоклітинною голівкою; 9—12 — багатоклітинні; 13 — волоскові палички

Процеси газообміну між внутрішніми тканинами і зовнішнім середовищем відбуваються крізь продихи (спеціальний апарат транспірації), утворені двома замикальними клітинами з хлоропластами (займають 1—2 % поверхні листка).

Перидерма і кірка. Епідерма вкриває тільки молоді або недовговічні органи рослин. Поступово вона сплющується, розривається і відмирає. Тільки у хвойних та деяких інших вічнозелених і листопадних рослин вона перезимовує і залишається діяльною упродовж кількох років. На багаторічних органах усіх рослин одношарова епідерма замінюється вторинною покривною тканиною — перидермою, яка складається із корка (фелеми), коркового камбію (фелогену) й фелодерми. Клітини корка розміщені радіальними рядами і не пропускають ні води, ні газів. Міжклітинників у корка немає, клітини його мертві, порожні, виповнені повітрям. Корковий шар у деяких рослин, наприклад у коркового дуба, надзвичайно товстий, пружний та еластичний.

Фелоген епідерми відмирає, і замість нього у глибших шарах кори утворюються нові прошарки, які згодом теж відмирають. Внаслідок такого послідовного закладання прошарків фелогену на поверхні органів утворюються відносно товсті тріщинуваті сегменти відмерлих тканин, будова яких складніша за будову перидерми. Комплекс цих відмерлих тканин, розмежованих прошарками корка, що послідовно виникають, утворює третинну покривну тканину — кірку. Вона є у більшості дерев помірного клімату (клен, груша, граб, дуб, сосна та ін.). Дерева, в яких довго зберігається перидерма, мають гладенький стовбур. Лише в нижній частині цих рослин утворюються вертикальні тріщини на корі (береза, тополя). У рослин, що рано утворюють кірку, тріщини піднімаються по стеблу значно вище. Оскільки відмерлі клітини кірки не можуть розтягуватися пропорційно потовщенню стовбура, рано чи пізно на ньому з’являються поздовжні тріщини, які, однак, не доходять до глибинних живих тканин вторинної кори.

Кірка не має технічної цінності, бо, на відміну від живої кори, в ній мало дубильних та інших екстрактивних речовин.

Механічні тканини надають рослині міцності за різних механічних впливів: здавлювання, згинання, розтягування, скручування тощо. Живі клітини можуть виконувати механічну функцію завдяки напруженому тургору своїх оболонок, а відмерлі — внаслідок потовщення і здерев’яніння клітинних стінок. Клітини цих тканин відносно великі, оболонки їх дуже потовщені й міцні, щільно з’єднуються одна з одною, в них мало пор. Цитоплазма з органелами у більшості цих клітин рано відмирає. Розрізняють два типи механічних тканин — коленхіму та склеренхіму.

Коленхіма властива молодим частинам рослин, що ростуть. У коренях її немає. Характерна для двосім’ядольних.

Склеренхіма — найтиповіша механічна тканина. Складається з клітин, що мають, на відміну від клітин коленхіми, рівномірно потовщені та здебільшого здерев’янілі (лігніфіковані) вторинні оболонки. Після сформування клітин склеренхіми цитоплазма їх відмирає і клітинна порожнина заповнюється повітрям.

Розрізняють два основних види склеренхіми — волокна та склереїди. Волокнисті склеренхімні елементи трапляються в різних ділянках осьової частини стебла і кореня, в тканинах листків, плодів, входять до складу судинно-волокнистих пучків. Склереїди, або кам’янисті клітини, утворюються з паренхімних клітин лубу, в яких відбувається процес склерифікації — стінки клітини дуже потовщуються і дерев’яніють, а живий вміст відмирає. Кам’янисті клітини можна виявити в корі, стеблах і плодах багатьох рослин.

Провідні тканини в еволюції рослинного світу забезпечили ефективне пересування поживних речовин у двох протилежних напрямках. Поживні речовини кореневого живлення разом із водою рухаються від підземних до надземних органів (висхідна течія), а від листків у напрямку кореневої системи, квіток або плодів транспортуються продукти фотосинтезу (низхідна течія). Поживні речовини за висхідною течією рухаються по ксилемі, а за низхідною — по флоемі. За певних умов і в різні періоди онтогенезу по ксилемі можуть рухатися вгору й органічні речовини (цукри, амінокислоти, фітогормони, що утворюються в коренях навесні), а у зворотному напрямку, по флоемі, — не тільки пластичні речовини, а й мінеральні сполуки, наприклад, восени, коли з листя, що опадає, відводиться значна кількість мінеральних елементів, які резервуються в запасальних тканинах стебла, коренів, бульб тощо.

Ксилема складається переважно із судин — трахеїд і трахей. Це власне оболонки змертвілих клітин, розміщені ланцюжками: у місцях контакту між сусідніми клітинами оболонки руйнуються, і виникають капіляри, довжина яких сягає десятки метрів. Усі типи клітин ксилеми видовжені, мають товсті здерев’янілі оболонки, що надає їм твердості, жорсткості й певної пружності. Трахеїди — видовжені мертві клітини без цитоплазми з товстими (здебільшого здерев’янілими) оболонками, загостреними кінцями, завдяки чому вони з’єднуються між собою в поздовжні ряди з великою площею контакту (мал. 2.6), в якій є отвори. У папоротей і хвойних рослин трахеїди — єдиний тип провідних елементів ксилеми. У квіткових рослин елементи, що проводять воду, досконаліші, тут переважають трахеї (мал. 2.7). Їх потовщені оболонки надають механічної міцності усьому органу. Коли немає інших механічних клітин, трахеї відіграють важливу опорну роль у тілі рослини.

Мал. 2.6. Найпоширеніші трахеїди:

а — пористі голонасінних; б — спіральні деревини липи

Мал. 2.7. Судини і трахеїди:

а — утворення судин; б — види судин і трахеїд; 1 — меристематичні клітини; 2—4 — етапи формування судин; 5 — сформована судина; 6—10 — судини: кільчаста, спіральна, драбинчаста, точкова, сітчаста; 11, 12 — трахеїди

Крім того, до складу ксилеми входять живі паренхімні клітини й механічні елементи у вигляді волокон (склеренхімні волокна), створюючи опорний каркас для рослини.

Флоема складається із провідних елементів, до складу яких входять без’ядерні ситоподібні трубки та клітини-супутники, а також паренхімні клітини й механічні волокна. На відміну від ксилеми, флоема складається лише з живих клітин. Кожний елемент (мал. 2.8) ситоподібної трубки з’єднаний з іншими поперечними перегородками із значною кількістю дрібних наскрізних отворів — перфорацій, які роблять місця контактів між клітинами, схожими на мікроскопічні ситечка (мал. 2.8). Ситоподібні трубки та клітини-супутники, або супровідні клітини, походять від однієї материнської клітини. На одну ситоподібну трубку припадає кілька клітин-супутників. Вважається, що функція клітин-супутників полягає в тому, що в них утворюються ферменти, значна кількість АТФ та інші активні речовини, які мають важливе значення для функціонування ситоподібних (без’ядерних) трубок, регуляції транспортування органічних речовин по них.


Мал. 2.8. Ситоподібні трубки:

1 — меристематичні клітини; 2, 3 — формування ситоподібних трубок; 4 — клітина-супутник; 5 — сформована ситоподібна трубка; 6 — поперечний переріз ситоподібної пластинки і клітини-супутника; 7 — перфорації пластинки; 8, 9 — схема трубки та й переріз: а — клітина-супутник; б — цитоплазма; в — ситоподібна пластинка

Флоемні та ксилемні елементи розміщуються переважно паралельними групами — тяжами і утворюють у комплексі з іншими тканинами трав’янистих рослин провідні пучки (мал. 2.9), які проходять по всіх органах рослини і розгалуженнями зв’язуються між собою, утворюючи складну сітчасту систему. Провідні пучки можна побачити в листках у вигляді жилок.


Мал. 2.9. Види провідних пучків:

а, б — закритий і відкритий колатеральні; в — відкритий колатеральний з молочниками у флоемі; г — відкритий біколатеральний; д, е — концентричні центрофлоемннй і центроксилемний; є — радіальний;

1 — основна паренхіма; 2 — флоема; 3 — ксилема; 4 — луб'яні волокна; 5 — камбій; 6 — молочники; 7 — склеренхіма; 8 — перпцикл; 9 — ендодерма

За походженням і здатністю до розростання провідні пучки поділяються на відкриті й закриті. Найпоширеніші відкриті пучки, в яких між флоемою і ксилемою зберігається і функціонує прошарок камбію. Такі пучки характерні для двосім’ядольних рослин.

Основні тканини (мал. 2.10) зазвичай називають заповнювальни-ми, оскільки вони утворюють основу органів і заповнюють порожнини між іншими тканинами. Основна тканина (паренхіма) становить основу первинної кори й серцевини стебел, первинної кори коренів, мезофілу листків або є у вигляді окремих клітин чи груп їх у флоемі та ксилемі. Основні тканини виконують різноманітні функції, залежно від положення клітин у тілі рослин і від участі в життєдіяльності. Особливість клітин основної тканини полягає в тому, що вони можуть змінювати свою активність, а також набувати меристематичної активності. Цією їх особливістю зумовлені такі явища, як заживлення ран, регенерація, утворення додаткових коренів і пагонів тощо.

Мал. 2.10. Види основної тканини:

а — асиміляційна; б — запасальна; в — аеренхіма; 1—3 — паренхіми палісадна, губчаста, складчаста; 4 — алейроновий шар у зернівці пшениці; 5, 6 — клітини з крохмальними зернами в зернівці пшениці та в бульбі картоплі; 7 — міжклітинники

За структурою, функціями і розміщенням в органах розрізняють тканини асиміляційну, запасальну й аеренхіму. Асиміляційна тканина (хлоренхіма) характерна для листків, зелених стебел та інших зелених частин рослин, що виконують асиміляційну функцію. Основною їх функцією є фотосинтез.

У клітин запасальної тканини нагромаджуються продукти запасу. Це зазвичай тонкостінна тканина. Вона може бути в коровій частині органа, деревині, серцевині, насінні, сім’ядолях зародка, підземних видозмінах пагона і коренів (кореневищах, бульбах, коренеплодах, коренебульбах і т. ін.). Своєрідною запасальною тканиною є водонакопичувальна тканина, притаманна багатьом сукулентним рослинам (кактуси, молочаї, лілійні тощо).

Аеренхіма, або повітроносна тканина, має великі міжклітинники. Найкраще розвинена у водяних і болотних рослин. Система міжклітинників у цих рослин тягнеться від листків до коренів і забезпечує їхні клітини повітрям. Завдяки системі міжклітинників, заповнених повітрям, листки водяних рослин тримаються на воді.

Видільні тканини поділяють на два типи: 1) тканини внутрішньої секреції — молочники (секретують молочний сік — латекс), смолянисті ходи у хвойних, ефіромасляні ходи у цитрусових; 2) тканини зовнішньої секреції — залозисті волоски, нектарники, омофори (виділяють ефірні олії, що надають аромату квіткам), гідатоди, або водяні пррдихи (виводять воду в процесі гутації, наприклад, у монстери).





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити