Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина IІ. Ботаніка
2. Особливості будови рослин - 2.3. Вегетативні та репродуктивні органи рослин
2.3.2. Пагін, особливості його будови та функції

У процесі еволюції пагін сформувався як комплексний орган, пристосований для ефективного фотосинтетичного процесу, транспірації, утворення репродуктивних органів, виконання опорної і транспортної функцій. При цьому відбулися відособлення осьової стеблової структури з відгалуженнями і формування плоских бічних виростів з обмеженим ростом — листків, які забезпечили можливість ефективного контакту рослин з повітряним середовищем і поглинання світлової енергії. Характерною структурною особливістю типового пагона вищих рослин є наявність на ньому бруньок — зачаткових пагонів, здатних тривалий час зберігати життєздатність меристем і забезпечувати захист їх від несприятливих зовнішніх впливів.

Термін «стебло» використовують лише в розумінні його як осьової частини пагона. Даючи анатомічну характеристику, наприклад, структур крони дорослого дерева, зважають на те, що вони є результатом перетворення системи пагонів, які виникли раніше, розгалужувались і з часом втратили недовговічні листки, а з вегетативних бруньок сформувалися нові пагони. Саме тому брунька є зачатком не стебла, а цілого пагона. З огляду на це можна дати таке визначення пагона: це нерозгалужене стебло з листками і бруньками на ньому (мал. 2.18). Річним називають пагін, що розвинувся з вегетативної бруньки за один вегетаційний період.

Мал. 2.18. Розвиток і будова пагона:

а, б — бруньки в період спокою і проростання; в, г — розвинені пагони; 1 — вузол; 2 — міжвузля; 3 — верхівкова брунька; 4 — бічна (пазушна) брунька; 5 — пазуха листка

Стебло як осьова частина пагона забезпечує зв’язок усіх частин рослини, збільшує її поверхню за рахунок галуження, утворює і несе на собі бруньки й листки, здійснює транспортування води, мінеральних і органічних речовин, слугує для вегетативного розмноження і фотосинтезу, запасає поживні речовини. Стебла без листків, хоча б зародкових або рудиментарних, як і листків без стебла, хоча б укороченого, не буває.

В оптимальних умовах стебло росте постійно, даючи бічні відгалуження, збільшуючи листкову поверхню. Перший (головний) пагін розвивається із бруньки зародка насінини. На пагоні є вузли й міжвузля. Вузол — це місце прикріплення листків до стебла. Міжвузля — відстань між сусідніми вузлами. Здебільшого на пагоні кілька, а іноді багато вузлів і міжвузлів, вони повторюються вздовж осі пагона. Міжвузля можуть бути довгими, тоді пагін називається видовженим (ростовим, мал. 2.19). Вкорочений пагін має короткі міжвузля. На стеблах деяких рослин з дуже короткими міжвузлями зближені листки утворюють прикореневу розетку (кульбаба, морква). На плодових деревах і кущах утворюються пагони обох типів: вкорочені з малим приростом — «плодушки», на яких формуються квітки, а потім плоди, і видовжені, зазвичай безплідні. Найдовші міжвузля бувають у ліан.

Мал. 2.19. Видовжені (1, 3) та вкорочені (2, 4) пагони:

1, 2 — осики; 3, 5 — яблуні; 4 — барбарису

Кут між листком і стеблом називається листковою пазухою. У ній можуть розміщуватись бруньки і пагони. Бруньки — зачатки нових пагонів, які утворюються в певному порядку на осі й забезпечують тривале наростання пагона та його галуження.

Бруньки вегетативні та генеративні. Особливості їх будови і розміщення на стеблі. Розрізняють бруньки за місцем їх розміщення — верхівкові й пазушні — та функціональним призначенням — вегетативні, квіткові, сплячі, додаткові. Верхівкові бруньки містяться на верхівках стебла та його бічних відгалужень. Зовні бруньки захищені лусками (видозмінені листки). Зовнішні луски зимуючих бруньок щільні, шкірясті, можуть бути вкриті кутикулою або клейкими смолянистими речовинами. Під лусками є вкорочений зародковий пагін із тісно зближеними зачатковими листками, які вкривають твірну тканину конуса наростання. У пазухах зачатків нижніх листків розміщені зачатки пазушних бруньок, із яких розвиваються бічні пагони й листки.

Пазушні бруньки дерев і кущів бувають вегетативними (ростовими) із зачатками листків і стебла та квітковими із зачатками квіток або суцвіть, їх можна розрізнити за формою: ростові — видовжені, із загостреною верхівкою, а квіткові — округлі й більші за розміром (мал. 2.20).

Мал. 2.20. Вегетативна (а) і генеративна (б) бруньки (зовнішній вигляд і розріз):

1 — брунькова луска; 2 — конус наростання; 3 — зачатки листків; 4 — «дочірні» бруньки; 5 — зачаткове стебло: 6 — зачаткове суцвіття

Деякі пазушні бруньки можуть залишатися в стані спокою невизначено довго. Це сплячі бруньки. Вони розвиваються і дають пагони при пошкодженні верхівкових бруньок, зламуванні стебла над ними.

Велике значення має формування додаткових бруньок, які закладаються на стеблах, листках, коренях і слугують для вегетативного розмноження квіткових рослин.

Розвиток пагона з бруньки. Ріст пагона у довжину (верхівковий та вставний). Ріст стебла у висоту забезпечує верхівкова брунька, або брунька зародка насінини. Спочатку вона бубнявіє і збільшується, потім брунькові луски розходяться і на верхівці з’являються скручені листочки молодого пагона (вони ростуть основою). Пагін стає довшим, а листочки поступово набирають нормальних форми і розміру. Клітини твірної тканини конуса наростання постійно діляться. У процесі поділу утворюються нові зачатки листків і бруньок. Після поділу клітини ростуть, що зумовлює видовження міжвузлів і всього стебла. У міру віддалення клітин від конуса наростання здатність їх до поділу зменшується і починається диференціація їх з утворенням основних тканин. З верхівкової бруньки виростає головне стебло, а з бічної — бічне.

Можливий також інший шлях росту стебла — вставний, або інтеркалярний. Твірна тканина при цьому розділена ділянками клітин, не здатних до поділу. Зазвичай ділянка поділу міститься в основі біля міжвузлів. Такий ріст характерний для злакових.

Росте стебло переважно вертикально, рідше — горизонтально, а часом — і донизу (плакучі форми рослин).

Швидкість росту пагонів у різних рослин неоднакова. Рослини полярних і високогірних районів ростуть дуже повільно, а тропічних — значно швидше. Наприклад, у деяких бамбуків швидкість росту сягає 0,6 мм/хв. За добу таке стебло витягується на 30—50 см.

У рослин, що ростуть в умовах холодного й помірного клімату, ріст пагонів на зиму припиняється. На їхніх верхівках і в пазухах листків утворюються зимові бруньки, з яких наступного року виростають нові пагони.

Галуження пагона. Пагін, що виріс із бруньки зародка насінини, називається головним (вісь першого порядку). У деяких рослин тропіків та субтропіків трапляються негалузисті стебла, бо розвивається лише головний пагін (пальми, юка та ін.). Головний пагін більшості рослин утворює бічні пагони (осі, гілки другого порядку). Поступово в пазухах листків формуються бічні (пазушні) бруньки, які проходять такі ж стадії розвитку, як і зародкова. Це повторюється багато разів і зумовлює галуження пагона та утворення крони. На дереві може бути у середньому 15—20 осей.

У процесі еволюції рослин склалися різні типи галуження. Найпоширеніші — дихотомічне, несправжньодихотомічне, моноподіаль-не та симподіальне (мал. 2.21).


Мал. 2.21. Типи галуження пагонів:

а — дихотомічне; б — несправжньодихотомічне; в — симподіальне; г — моноподіальне; 1 — пагін першого року; 2, 3, 5 — пагони наступних порядків; 4 — верхівкова брунька, що припинила ріст

За дихотомічного галуження верхівкова брунька ділиться на дві частини і ріст відбувається у двох напрямках з утворенням двох рівнозначних гілок. Таке галуження властиве водоростям, мохам, плаунам.

У разі несправжньодихотомічного галуження припиняється ріст верхівкової бруньки, а ріст стебла продовжують бічні супротивно розміщені бруньки (бузок, жостір проносний).

За моноподіального галуження головний пагін постійно росте з верхівкової бруньки, а бічні пагони виростають з бічних бруньок (ялина, сосна, модрина). Верхівкова брунька пагона зазвичай гальмує розвиток бічних бруньок, внаслідок чого ріст їх поступається росту основного пагона. Коли верхівкову бруньку вилучити, ріст бічних пагонів посилюється. Саме таким способом формують крони дерев, кущів і трав’янистих рослин (чеканка бавовнику, помідорів та ін.).

Симподіальне галуження характерне тим, що ріст головної бруньки припиняється, а ріст за напрямком основної осі продовжує бічна брунька. Через певний час ця брунька відмирає, а ріст продовжує нова бічна брунька (ліщина, клен ясенелистий, дуб, черемха, картопля, помідор тощо).

Якщо стебло не галузисте (як у пальм), його називають колоноподібним. Особливою формою галуження є кущіння, за якого найбільші бічні галуження утворюються тільки біля основи пагона, зазвичай із приземних і підземних бруньок. Цю ділянку пагона називають мною кущіння.Такий вид галуження, як кущіння, характерний для кущів, багаторічних, а іноді й однорічних трав.

Формування крони. Вплив людини на формування крони. В результаті галуження пагонів у природних умовах утворюється крона, форма якої є різною у кожного окремого виду рослин. Бувають крони кулясті, пірамідальні, яйцеподібні, колоноподібні та ін. Усі гілки в кроні дерева є різновіковими. Наймолодші — гілки останнього порядку.

У садівництві й вирощуванні декоративних насаджень широко практикують видалення верхівкових бруньок або окремих пагонів для створення форми крони, котра якнайкраще забезпечує її освітленість, для збільшення врожаю.

Стебло — вісь пагона. Функції стебла. Стебло — осьова частина пагона, на якій розміщені листки й квітки. (Основні функції стебла). Спостерігається значна різноманітність стебел. Трапляються стебла циліндричні (жовтець), тригранні (осоки), чотиригранні (губоцвіті, м’ята), багатогранні (зонтичні), сплюснуті або плоскі (опунція, багато пустельних рослин) та ін.

Видовжене безлисте стебло, на верхівці якого одне суцвіття або квітка, називають стрілкою (цибуля, первоцвіт). У таких рослин міжвузля немає, а листки розміщені в приземній частині розеткою.

Стебла (мал. 2.22) більшості деревних і трав’янистих порід прямостоячі, ростуть вертикально вгору. Досить поширені також лазячі (плющ, виноград) й виткі стебла, характерні для ліан. Ці рослини потребують для свого росту підпор. Довжина ліан іноді сягає 300 м (тропічні ліси). У помірній смузі північної півкулі з витких ліан найчастіше трапляється хміль. Внутрішня будова стебла здебільшого радіальна, ріст його в довжину триває довго. Розмір стебла залежить від виду рослин. Бувають стебла від ледь помітних (австралійські орхідеї — до 2 мм, вольфія — 1—1,5 мм) до гігантських (висота австралійських евкаліптів сягає 155 м, каліфорнійської секвої — 142 м). В Україні трапляються ялини з висотою до 50 м, берези — до 25 м, сосни — до 50 м, дуби — до 40 м. У деяких рослин (кульбаба, подорожник) стебла карликові або вкорочені (морква, буряки, редис).

Мал. 2.22. Положення стебел у просторі:

а — прямостояче; б — чіпке (зачіплювання за опору вусиками); в — витке; г — чіпке (зачіплювання за опору присосками); д — лежаче

Внутрішня будова стебла деревинної рослини. Потовщення стебла, утворення річних кілець. Анатомічна будова стебла зумовлена його функціями, належністю до певної життєвої форми і систематичного положення рослини.

На поперечному розрізі стебла деревної рослини можна розрізнити кору, деревину й серцевину. Кожна з цих частин має кілька шарів. Зовнішній тонкий шар, яким зверху вкрита кора стебла, — це епідерма. В усіх багаторічних рослин її вже восени замінює перидерма, а згодом — кірка. Поступово епідерма сплющується, розривається і відмирає. Тільки у хвойних та деяких вічнозелених і листопадних рослин вона перезимовує і залишається діяльною упродовж кількох років.

Під верхнім шаром кори міститься корок. Є рослини, в яких шар його дуже тонкий, а в коркового дуба — досить товстий (5—8 см). З часом корковий шар відмирає, а його мертві клітини заповнюються повітрям, просякаються різними речовинами і надійно захищають рослину від несприятливих умов середовища. У корковому шарі більшості дерев і кущів є спеціальні структури, крізь які проходить повітря, потрібне для дихання глибоких шарів стебла рослин. Це сочевички (мал. 2.23). Їхні клітини мають міжклітинники, що забезпечують ефективну дифузію газів і пари води. Особливо добре помітні вони на стеблах бузини, черемхи, дуба.

Мал. 2.23. Утворення ізолювальних прошарків у сочевичці пагона шовковиці в кінці вегетаційного періоду:

1 — ізолювальний прошарок; 2 — старі прошарки минулого року; 3 — виповнювальні клітини; 4 — залишки епідерми; 5 — корок; 6 — фелоген; 7 — фелодерма; 8 — коленхіма

Під покривною тканиною розміщена первинна кора, яка утворилася в результаті діяльності меристеми конуса наростання. Ближче до центра міститься вторинна кора, утворена завдяки діяльності камбію (вторинної, бічної твірної тканини). У вторинній корі добре виражені ділянки флоеми, де луб’яні волокна чергуються із ситоподібними трубками й клітинами-супутниками та луб’яною паренхімою. Між ділянками флоеми проходять серцевинні промені з клітин основної паренхіми. По них відбувається обмін речовин між корою і деревиною по горизонталі.

Стебло потовщується за рахунок періодичної діяльності камбіального кільця. Клітини камбію постійно діють у період вегетації рослини і можуть функціонувати упродовж кількох років. Особливо інтенсивно вони розмножуються навесні й на початку літа. Клітини камбію постійно відкладають назовні клітини кори, а до центру — клітини деревини. Оскільки клітин ксилеми утворюється більше, ніж флоеми, і вони більші за розміром, об’єм деревини значно переважає корову частину. Весняна деревина містить більше судин, а елементи, що входять до її складу, більші, розміщені пухкіше і мають тонкі стінки. Клітини осінньої деревини, навпаки, дрібніші, мають товсті оболонки, утворюючи темнішу зону річного кільця. Добре помітна відмінність між весняною і осінньою деревиною дає змогу спостерігати на поперечному зрізі стовбура дерева річні кільця (мал. 2.24). Осінні елементи виконують переважно механічну функцію, а весняні проводять воду та мінеральні речовини.

Мал. 2.24. Поперечний переріз трирічної гілки липи:

1 — епідерміс; 2 — перидерма; 3 — первинна кора; 4 — луб, де чергуються твердий луб — луб’яні волокна (а) і м'який луб — ситоподібні трубки (б); 5 — вторинні серцевинні промені: 6 — камбій з прилеглим до нього новоутвореним приростом; 7 — три річних кільця деревини; 8 — серцевина; 9 — залишки первинної ксилеми; 10 — межа між ними (лібриформ); 11 — первинні серцевинні промені; 12 — широкопорожнинні судини деревини; 13 — паренхімні клітини з кристалами оксалату кальцію серед тканин первинної кори та первинних серцевинних променів; 14 — залишки первинної флоеми

Річне кільце — це сукупність деревини, утвореної камбієм за вегетаційний період. За річними кільцями можна точно визначити вік дерева, умови життя рослин за багато попередніх років (за сприятливих умов кільця широкі), напрямок сторін світу (з південного боку кільце ширше).

Деревина складається із судин, деревної паренхіми та деревних волокон. Стара деревина розміщена ближче до центру, у багатьох видів вона поступово відмирає, просочується дубильними речовинами чи ефірними оліями, часто яскраво зафарбовується і називається ядровою. Виконує опорну функцію. Периферичні шари молодої деревини розміщені біля камбію і називаються заболонню.

Серцевина представлена тонкостінною основною паренхімою, яка рано відмирає і утворює дупло. В одних рослин серцевина виражена добре (бузина, липа), в інших її дуже мало (дуб, береза).

Видозміни пагонів, їхнє біологічне та господарське значення. Залежно від умов існування та виконуваних функцій пагін може змінюватись. Розрізняють надземні й підземні видозміни (метаморфози) пагонів. До надземних видозмін пагонів належать колючки, вусики, кладодії, або філокладії, пазушні цибулини, вуса, соковиті стебла, надземні бульби (мал. 2.25).


Мал. 2.25. Надземні видозміни пагонів:

1 — колючки; 2 — вусики; 3 — повітряні пазушні бульбочки; 4 — вуса; 5 — стеблоплід; 6 — філокладії

Колючки є захисним пристосуванням рослин. При їх утворенні відбувається сильне здерев’яніння і загострення кінця пагона. Колючки стеблового походження, на відміну від шипів епідермального походження, ніколи не здираються з епідермою. Вони розміщені в пазухах листків — як у глоду (в колючку розвивається бічна брунька), або на кінці пагона — як у жостера проносного та дикої груші (в колючку розвивається верхівкова брунька). Інколи на колючках можуть розвиватися листки й бічні колючки (гледичія).

Вусики (горох, чина) розвиваються з бічної або верхівкової бруньки. На них часто помітні лусочки — видозмінені листки (виноград), іноді утворюються квітки й суцвіття (гарбузи, огірки, виноград). Вусики зможуть обвиватись навколо опори і підтримувати стебло у вертикальному положенні, наприклад вусики ліан.

Вуса — тонкі з видовженими міжвузлями повзучі пагони (суниці) — вкорінюються у вузлах і дають початок новим рослинам.

Кладодй, або філокладії, — це видозміни пагона, подібні до листків і виконують їх функції (рускус). Утворюються з бічної або верхівкової бруньки. На них є листки у вигляді дрібних лусок, у пазухах яких розвиваються квітки.

Повітряні цибулинки формуються здебільшого з бічних бруньок. Містяться в пазухах листків і потрібні для вегетативного розмноження (пшінка, лілія), але можуть формуватись і в суцвіттях (часник).

До підземних видозмін пагонів належать кореневища, бульби, цибулини, бульбоцибулини (мал. 2.26). Кореневища — підземні пагони, зовні подібні до коренів, але без кореневого чохлика на конусі наростання, зате мають вузли, міжвузля й редуковані листки у вигляді лусочок. У пазухах листків є бруньки, які дають надземні пагони. При освітленні кореневища зеленіють. Кореневища частіше розміщені в ґрунті горизонтально.

Мал. 2.26. Підземні видозміни пагонів:

а — бульбоцибулина; б—г — цибулини плівчаста, черепитчаста та складна; д — кореневище пирію; е — бульби: є — потовщене кореневище півників; 1 — денце; 2, 3 — луски сухі й соковиті; 4 — цибулинки складної цибулини; 5 — редуковані листки; 6 — міжвузля; 7 — вічка

Бульби — це потовщені видозмінені пагони, що розвиваються під землею і зовні нагадують потовщені корені. Відрізняються від останніх наявністю редукованих листків у вигляді лусок, які рано відпадають. У пазухах листків є бруньки (вічка), розміщені почергово (картопля, земляна груша). Бульби утворюються на кінцях підземних пагонів — столонів, що ростуть із нижньої частини головного стебла, яке міститься в землі. При освітленні бульби зеленіють. На бульбі, як і на інших пагонах, можна простежити розвиток покривних тканин. Спочатку «молода» бульба вкрита епідермою, яку можна легко зняти пальцями. Потім шкірочка товщає, перетворюючись на перидерму.

Цибулини — дуже вкорочені стебла (денце), на яких щільно розміщені соковиті й сухі луски — видозмінені листки. В соковитих лусках накопичуються і зберігаються поживні речовини, а сухі луски виконують захисну функцію (цибуля, тюльпан, гіацинт тощо).

Повзучі наземні пагони — батоги не можуть вкорінюватися (жовтець).

Видозміни пагона мають певне господарське значення. Бульби картоплі та деяких інших рослин широко використовують у харчовій і хімічній промисловості, із бульб земляної груші виробляють інулін. Деякі злаки з довгими кореневищами можна використовувати для закріплення пісків (піщаний овес). Кореневища алкани, марени красильної використовують для виробництва барвників, із кореневищ раувольфії отримують раунатин, ревеню — препарати, що регулюють діяльність травного каналу; валеріани — ліки, котрі заспокійливо діють на нервову систему. Цибулини часнику й цибулі, бульби картоплі і топінамбуру вживають в їжу.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити