Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина IІ. Ботаніка
2. Особливості будови рослин - 2.3. Вегетативні та репродуктивні органи рослин
2.3.3. Листок - бічна частина пагона

Листок — це бічна, зазвичай плоска, зеленого кольору частина пагона. Першими листками насінних рослин є сім’ядолі зародка. Потім завдяки діяльності верхівкової меристеми формуються надземні або підземні (на підземних стеблах) листки. Основні функції листка — фотосинтез, транспірація і газообмін. Деякі рослини вегетативно розмножуються листками.

На відміну від кореня і стебла, листки ростуть своєю основою, крім листків папоротей, які ростуть верхівкою. Ріст листків швидко припиняється, й вони набувають постійних розмірів і форм. Виняток становлять листки південноафриканської рослини вельвичїї (мал. 2.27), в якої листки є постійними органами з необмеженим ростом.

Мал. 2.27. Вельвичія дивна

Прикріплення листків до стебла. Листок прикріплюється до стебла черешком або росте безпосередньо зі стебла (сидячий листок). Якщо нижня частина черешка або листка охоплює стебло, то утворюється піхва.

Типи розміщення листків. Листки на стеблі (мал. 2.28) можуть розміщуватись на стеблових вузлах: супротивно — по два на кожному стебловому вузлі один проти одного (глуха кропива, м’ята, шавлія, бузок та ін.); кільчасто — по три і більше на стебловому вузлі (підмаренник, вороняче око, олеандр, ялівець звичайний тощо); почергово, або спірально, по одному навколо стебла (береза, яблуня); розеткоподібно — приземно на вкороченому стеблі у вигляді розетки (кульбаба, подорожник).


Мал. 2.28. Розміщення листків:

а — чергове (спіральне); б — супротивне; в — кільчасте; г — листкова мозаїка

Завдяки тому чи іншому розміщенню листків кожен із них займає на стеблі певне місце і не затінює нижніх. Розміщення листків є спадковою ознакою, однак у процесі розвитку рослин воно може змінюватися, пристосовуючись переважно до умов освітлення. Буває й так, що на нижній частині пагона листки розміщені супротивно, а на верхній — почергово. Іноді листки на пагоні мають черешки різної довжини (клен польовий) і по-різному скручені, а також різні розміри листкових пластинок. Таке їх розміщення називається мозаїчним (листкова мозаїка). Листки при цьому не затіняють один одного і якнайкраще можуть використовувати простір і світло.

Зовнішня будова листка. Сформований листок (мал. 2.29) складається із широкої плоскої частини — листкової пластинки, звуженої частини, за допомогою якої листок прикріплюється до стебла, — череіика і двох маленьких листочків біля основи черешка — прилистків (їх може і не бути). Листок із черешком називається черешковим, без черешка — сидячим (волошка, льон тощо).



Мал. 2.29. Морфологічна будова листка і характер прикріплення його до стебла:

а—в — черешковий із прилистками, без прилистків, короткочерешковий: г, е, є — без черешка сидячий, простромлений, супротивні зі зрослими основами; д — збіжний; ж, з — піхвові з розширеною відкритою піхвою та із закритою піхвою; е—з — сидячі; 1 — листкова пластинка; 2—4 — частини листкової пластинки: основа, край, верхівка; 5 — черешок; 6 — прилистки; 7 — піхва

Листкова пластинка виконує основні функції листка. Форма її і розміри можуть бути різними (мал. 2.30). Черешок виконує опірну й провідну функції, регулює положення листкової пластинки відносно напрямку світла, іноді розростається в ширину та виконує функцію листкової пластинки (філодії в австралійських акацій). По черешку проходять судинно-волокнисті пучки, які з’єднують стебло з листковою пластинкою.

Мал. 2.30. Форми листкових пластинок:

1—3 — округла; 4 — овальна; 5 — довгасто-овальна; 6 — ланцетоподібна; 7 — ланцетна; 8 — оберненоланцетна; 9 — еліптична; 10 — ромбоподібна; 11, 12 — яйцеподібна; 13 — широкояйцеподібна; 14 — трикутна; 15 — серцеподібна; 16, 17 — оберненояйцеподібна; 18 — лінійна; 19 — лопатоподібна; 20 — ниркоподібна; 21 — стрілоподібна; 22 — списоподібна; 23 — голчаста; 24 — віялоподібна; 25, 26 — нерівноподібна

Прилистки також можуть мати різну форму й розміри (мал. 2.31). Іноді вони не розвиваються (капустяні) або рано відпадають, іноді розростаються і виконують функцію листка (деякі види чини, гороху та ін.). У видів родини Гречкові прилистки зростаються, утворюючи трубку, у деяких видів родини Бобові перетворюються на колючки (робінія, карагана тощо).

Мал. 2.31. Прилистки (n):

1 — верби; 2 — гороху: 3 — братків; 4 — конюшини; 5 — чини; 6 — робінії

Жилкування листків. У мезофілі листка проходять його судинно-волокнисті пучки, що формують листкові жилки. В листках може бути лише одна жилка (елодея, мохи) або кілька чи багато. Розподіл жилок у пластинці листка називається жилкуванням. Жилки листків складаються із одного або кількох судинно-волокнистих пучків. Якщо пучків кілька, вони розміщені в черешку листка у вигляді підкови, в центрі якої найбільший судинно-волокнистий пучок, а з боків — менші. Пучки закритого типу. Камбій у них функціонує лише в період росту листкової пластинки. Пізніше, коли листки досягають постійних розмірів і більше не ростуть, камбій припиняє діяльність.

У ксилемі й флоемі судинно-волокнистих пучків листків є всі елементи цих тканин. При галуженні або наближенні жилок до верхівки листка вони спрощуються. Спочатку в них зникає механічна тканина, потім ситоподібні трубки і, зрештою, судини. Жилки закінчуються трахеїдами. Іноді трахеїди доходять до кінчиків зубчиків листків, де містяться гідатоди (водяні продихи). Навколо провідних елементів розміщена механічна тканина (коленхіма або склеренхіма), що надає міцності жилкам, а разом з тим і всій листковій пластинці. Механічної тканини більше з нижнього боку листків, тому жилки з цього боку підвищуються над листковою поверхнею. З верхнього боку листка жилки також можуть підвищуватись, але рідше і не так помітно. Сумарна довжина жилок листка, на одиницю поверхні листкової пластинки зростає від нижнього ярусу листків до верхнього. У листках верхнього ярусу клітини епідермісу дрібніші, а кількість продихів більша (закон Зелінського).

Розрізняють кілька типів жилкування листкової пластинки: паралельне, дугове, сітчасте, дихотомічне (мал. 2.32). Паралельне і дугове жилкування переважає в односім’ядольних рослин. При цьому жилки розходяться від основи листка паралельно (злаки), а при дуговому жилкуванні — від основи дугоподібно (купена, конвалія).

Мал. 2.32. Типи жилкування листків:

1 — паралельне; 2 — дугове; 3 — пальчастосітчасте; 4 — перистосіт часте; 5 — дихотомічне

Сітчасте жилкування буває частіше і властиве переважно двосім’ядольним рослинам. Жилки в них розміщені у вигляді розгалуженої сітки: одна або кілька великих жилок дають бічні відгалуження, що утворюють своєю сукупністю густу сітку. Сітчасте жилкування буває перистим і пальчастим.

За дихотомічного жилкування жилки галузяться вилчасто (гінкго).

У мохоподібних, плауноподібних, голонасінних (хвойних) та деяких покритонасінних (елодея) листкову пластинку від основи до верхівки пронизує лише одна жилка (судинно-волокнистий пучок).

Листки прості і складні. Розрізняють прості і складні листки. Прості мають лише черешок і пластинку (яблуня, береза тощо), складні (мал. 2.33) — кілька пластинок. Листкові пластинки складних листків називаються листочками. Їх форма, розчленування і жилкування такі самі, яків листкових пластинок простих листків. За розміщенням листочків складного листка розрізняють перистоскладні й пальчастоскладні листки.

Мал. 2.33. Форми складних листків:

1 — трійчастий; 2 — пальчастий; 3 — непарноперистий; 4 — парноперистий; 5 — переривчастоперистий; 6 — тричіперистий

У перистоскладних листків листочки розміщені на загальному черешкові супротивно (арахіс). За парної кількості листочків листок називають парноперисто-складним (карагана), за непарної (арахіс закінчується одним листочком) — непарноперистоскладним (грецький горіх). Якщо загальний черешок галузиться й листочки прикріплюються до його розгалужень, листки можуть бути двічі- й тричіперистоскладними (гледичія).

У пальчастоскладних листків листочки розміщуються на верхньому кінці черешка. За кількістю листочків листки можуть бути п’яти-, шести-, семипальчасті тощо. Якщо у складному листку три листочки, він називається трійчастим (конюшина, буркун, суниці та ін.).

Листкова пластинка простих листків може бути цілісною або розчленованою. За глибиною її розчленування та характером розміщення і розвитку її частин розрізняють листки лопатеві, роздільні й розсічені (мал. 2.34).

Мал. 2.34. Розчленування листкових пластинок (а) та схеми форм пластинки листка (б):

1 — трійчастолопатевий; 2 — трійчастороздільний; 3 — трійчасторозсічений; 4 — пальчастолопатевий; 5 — пальчастороздільний; 6 — пальчасторозсічений; 7 — перистолопатевий; 8 — перистороздільний; 9 — перисторозсічений; 10 — перистоцілісний; 11 — перистолопатевий; 12 — перистороздільний; 13 — перисторозсічений; 14 — пальчастоцілісний; 15 — пальчастолопатевий; 16 — пальчастороздільний; 17 — пальчасторозсічений

Лопатевими є листки, в яких розчленування пластинки охоплює близько 1/3 половини її ширини; роздільними — більш як 1/3; розсіченими — понад 2/3 половини її ширини і доходить до середньої жилки.

На одній і тій самій рослині, залежно від умов навколишнього середовища, можуть бути листки з різною формою листкової пластинки і з неоднаковим характером її розчленування. Таке явище називається гетерофілією (мал. 2.35). Наприклад, у водяного жовтецю листки, що перебувають під водою, багаторазово розсічені на вузькі ниткоподібні сегменти, а ті, що на поверхні води, мають широку листкову пластинку. У полину прикореневі листки на довгих черешках двоякоперисторозсічені, а серединні й верхні — сидячі, відповідно перистороздільні й ланцетні.


Мал. 2.35. Гетерофілія:

а — жовтець водяний (1 — підводні, 2 — плаваючі листки): б — стрілиця; в — шовковиця; г — евкаліпт (3 — старі, 4 — молоді листки); д — ондінея пурпурна

Внутрішня будова листків. На поперечному розрізі листкової пластинки (мал. 2.36) добре видно, що вона складається з багатьох клітин різної форми і будови. Ці клітини розміщені у певному порядку і виконують відповідні функції. Товща листкової пластинки складається переважно з покривної (епідерма), основної та провідної (судинно-волокнисті пучки, мал. 2.9) тканин.

Мал. 2.36. Напівсхематичне об’ємне зображення частини листкової пластинки:

1 — епідерміс; 2 — стовпчаста паренхіма; 3 — мезофіл; 4 — губчаста паренхіма; 5 — продих; 6 — судинно-волокнистий пучок; 7 — волоски


Зверху і знизу листкова пластинка вкрита епідермою — постійною покривною тканиною листків, квіток та молодих пагонів. До складу епідерми входять основні клітини, клітини-замикачі (продихові клітини) та епідермальні у вигляді виростів і волосків (опушення листків, див. мал. 2.5). Усі ці клітини щільно з’єднані між собою і утворюють плівчасту поверхневу структуру. За формою основні клітини епідерми бувають чотирикутними або п’ятикутними, таблетчастими та ін. Контури бічних стінок клітин епідерми листків багатьох рослин звивисті, що сприяє міцнішому з’єднанню їх між собою (див. мал. 2.4).

Оболонки клітин епідерми потовщені здебільшого нерівномірно. Наймасивнішою і найбільш щільною є зовнішня стінка, яка до того ж завжди вкрита суцільним шаром кутикули різної товщини. Дуже часто кутикула зверху вкрита воском. Їх плівка разом із восковим шаром зменшує випаровування води листками. У рослин, що розвиваються в районах, де випадає багато дощів, така плівка перешкоджає змочуванню поверхні листків водою. Саме тому продихи не закупорюються водою і до клітин мезофілу рослини немає доступу різних патогенних мікроорганізмів.

Клітини епідерми часто утворюють на поверхні особливі одно- чи багатоклітинні вирости (волоски) — трихоми. Вони мають вигляд видовжених загострених клітин, сосочків, горбочків, гачків, лусочок. Іноді з верхньої клітини багатоклітинних волосків виділяються специфічні речовини. У такому разі вони називаються залозистими волосками. Крім того, бувають і жалкі волоски (у кропиви).

Волоски виконують переважно захисну функцію — захищають рослину від зайвого випаровування води. Мертві волоски білого або сіруватого кольору захищають рослину від надмірного нагрівання сонячним промінням, а також від шкідливої дії сухого повітря. Жалкі волоски захищають рослину від поїдання тваринами.

Клітини епідерми листка живі, прозорі для світла і не прозорі для інших чинників середовища. Вони безхлорофільні. Поміж безбарвних основних клітин епідерми, здебільшого на нижній частині листкової пластинки, але в деяких рослин — і на верхній (капуста), розміщені парні замикальні клітини продихів із хлоропластами. У водяних рослин (латаття) продихи є лише на верхній частині пластинки, а нижня пластинка занурена у воду.

Продихів на листку дуже багато, наприклад, у листку соняшнику кілька мільйонів. Середня кількість продихів на 1 мм2 листка — близько 100—300, максимальна — 1230 мм2 (спірея). Кількість продихів однієї й тієї ж рослини залежить від ярусного розміщення їх на пагоні. У листків вищого ярусу завжди більша кількість продихів на одиницю поверхні, але вони менші за розміром і мають густішу сітку жилок (мал. 2.37).

Мал. 2.37. Кількість продихів і густота жилок листків гороху за недостатнього (а) і сильного (б) освітлення

У більшості двосім’ядольних рослин клітини продихів мають бо-боподібну форму, а у злаків і осок — гантелеподібну. В обох випадках парні клітини продиху міцно з’єднані між собою тільки кінцями, а середні частини утворюють продихову щілину (мал. 2.38). Розміри її регульовано змінюються і тим самим регулюють інтенсивність газообміну і транспірації. Клітини-замикачі мають нерівномірно потовщені оболонки. Зокрема, стінки їх, що утворюють овальну продихову щілину, товстіші за протилежні (зовнішні). За осмотичного поглинання води (при цьому зростає тургор клітин) тонкостінні ділянки цих клітин збільшуються в об’ємі і завдяки конструктивним особливостям рівномірно розсовують краї щілини. При зниженні тургорного тиску щілини закриваються завдяки пружності внутрішньої стінки клітин-замикачів (мал. 2.39).

Мал. 2.38. Продихи півників (а) та кукурудзи (б):

1 — замикальні клітини; 2 — клітини епідермісу; 3 — продихова щілина; 4 — повітроносна порожнина

Мал. 2.39. Робота продихових (замикальних) клітин:

а — продих закритий; б — продихова щілина збільшена; в — продих відкритий; 1 — замикальні клітини; 2 — хлоропласти; 3 — клітини епідермісу; 4 — продихова щілина

Особливістю будови клітин-замикачів є й те, що в них, на відміну від основних клітин епідерми, відбувається фотосинтез з накопиченням пластичних речовин, від яких залежать осмотичні процеси і рухова активність продихового апарату.

У рослин, що розвиваються в умовах недостатньої вологості й великих вітрів, продиховий апарат і листок в цілому мають певні пристосування для зменшення надмірного випаровування. Проди-хи тут містяться у заглибинах і вкриті волосками. Як епідерміс, так і палісадна паренхіма є багатошаровими. Міжклітинних просторів мало. У деяких рослин під час посухи листки згортаються в трубки, продихи потрапляють всередину їх, і таким способом регулюється транспірація (мал. 2.40).

Мал. 2.40. Поперечний зріз листка ковили:

а — розгорнутий листок: б — скручений листок; в — частина листка за великого збільшення; 1 — хлорофілоносна тканина; 2 — механічна тканина; 3 — продихи; 4 — моторні клітини; 5 — провідний пучок

Основна тканина — мезофіл (див. мал. 2.36) розміщена між верхньою і нижньою шкірочками листкової пластинки. Верхня частина клітин цієї тканини у багатьох видів рослин своєю будовою значно відрізняється від нижньої. Клітини верхнього шару, який називають стовпчастою, або палісадною, паренхімою, видовжені, циліндричні, щільно прилягають одна до одної, мають багато хлоропластів (хлоренхіма). Вони розміщені одним або кількома правильними компактними шарами, причому кожна вісь клітини перпендикулярна до листкової поверхні. Кількість шарів цієї паренхіми залежить від умов освітлення. У листків, що розвиваються в затінених місцях або на розсіяному світлі, стовпчаста паренхіма може зникати, а на яскравому світлі, навпаки, вона може добре розвиватись. У рослин відкритих сонячних місцевостей стовпчаста паренхіма утворюється і на нижньому боці листка.

Стовпчастий шар мезофілу листка — основна асиміляційна тканина. Цим пояснюється її переважне розміщення на верхньому боці листка, куди потрапляє найбільше сонячного світла. У сприятливих для фотосинтезу умовах хлоропласти цієї тканини містяться на периферії клітин і прилягають своїми плоскими боками до поздовжньої стінки клітинної оболонки. За надмірного освітлення положення хлоропластів змінюється. Вони розміщуються так, що промені сонця падають тільки на вузькі сторони пластид. Отже, коли світла мало, у пластид освітлюється максимальна поверхня, а коли багато, то навпаки. Таке явище має пристосувальне значення.

Нижній шар мезофілу складається із клітин неправильної форми, віддалених одна від одної досить великими міжклітинними просторами (міжклітинниками, займають до 25 % об’єму листка). Цей шар називається губчастою паренхімою. Хлоропластів у ній менше, ніж у стовпчастій. Будова типової губчастої паренхіми зумовлюється основними її функціями — газообміном і транспірацією. Кількість шарів коливається від 2 до 7, залежно від умов росту рослини. Їх стає більше із підвищенням вологості середовища. Чим більше має бути випарувано води, тим більше буде в листку міжклітинних проміжків. Вільні краї клітин (звернені до міжклітинників) становлять внутрішню поверхню листка, яка і забезпечує процеси транспірації та газообміну. В таких листках асиміляційна тканина представлена переважно губчастою паренхімою.

Практичне значення листків. Листки широко використовуються в харчуванні людей (листки цибулі, салату, капусти, кропу, петрушки та ін.), для годівлі сільськогосподарських тварин (листки соняшнику, кукурудзи, буряків тощо), для вегетативного розмноження (фіалка узамбарська, фікус, бегонія), як лікарську сировину (листки глоду, берези, подорожника). Особливості їх будови враховують для визначення належності рослини до систематичної категорії та для ідентифікації рослинної лікарської сировини.

Випаровування води листками (транспірація). Вода, потрапивши із ґрунту через кореневу систему в стебло й листки, переміщується по міжклітинниках і випаровується через продихи назовні.

Транспірація сприяє надходженню нової кількості води в корінь і підняттю її по стеблу до листків. Вона є засобом пристосування рослин до умов існування. Завдяки випаровуванню в рослинному організмі підтримується постійний баланс води в клітинах. Крім того, завдяки безпосередньому рухові й переміщенню води в організмі рослини відбуваються переміщення й обмін поживних речовин між окремими органами. Нарешті, цим процесом регулюється температурний режим у тілі рослини.

Випаровування води рослинами регулюється за допомогою продихів. За високого вмісту води продихи відкриваються і транспірація посилюється, за нестачі води, коли рослини в’януть, продихи замикаються і транспірація утруднюється. Подача води в листки з коренів забезпечується переважно трьома силами: всмоктувальною силою клітин, силою зчеплення молекул води у провідній системі й кореневим тиском.

Інтенсивність випаровування залежить також від умов росту рослини та її біологічних властивостей. Рослини посушливих місць, а також у суху погоду випаровують більше води, ніж в умовах підвищеної вологості. Випаровування води, крім продихів, регулюється також захисними утворами на шкірці листка. Ці утвори — кутикула, восковий наліт, опушення різними волосками тощо. В рослин-сукулентів листок перетворився на колючки (кактуси), а його функції виконує стебло. Рослини, які ростуть у вологих місцях, мають великі листкові пластинки, на шкірці яких немає захисних утворів. Тіньові рослини випаровують менше води, ніж ті, що ростуть без затінення. Багато води випаровують рослини під час суховіїв та у спеку, значно менше — в тиху хмарну погоду. Одна рослина кукурудзи впродовж доби може випарувати близько 8 л, а береза — понад 60 л води.

Основну роль у випаровуванні виконують продихи, частково в цьому процесі бере участь і вся поверхня листка. Тому розрізняють транспірацію продихову й кутикулярну — через поверхню кутикули, яка покриває епідерму листка. Кутикулярна транспірація значно менша за продихову; у старих листків вона становить 5—10 % загальної транспірації, а в молодих, у яких кутикула тонка, — 40—70 %.

Оскільки транспірація відбувається переважно через продихи, куди проникає і вуглекислий газ для перебігу процесу фотосинтезу, існує взаємозв’язок між випаровуванням води і нагромадженням сухої речовини в рослині. Кількість води, яка випаровується рослиною для побудови 1 г сухої речовини, називається транспіраційним коефіцієнтом. Його величина коливається від 30 до 1000 г і залежить від умов росту, виду й сорту рослини.

На побудову свого тіла рослина використовує в середньому 0,2 % води, яка проходить через неї, решта витрачається на терморегуляцію і транспортування мінеральних речовин.

За утрудненого випаровування у рослин спостерігається гутація — виділення через водяні продихи (гідатоди, мал. 2.41) крапель води. Це явище в природі спостерігається вранці, коли повітря насичене водянсю парою, або перед дощем. В лабораторних умовах гутацію можна спостерігати, накривши молоді проростки пшениці скляним ковпаком. Через деякий час на кінчиках листків з’являться краплі рідини. Гідатоди — найактивніша структура виділення. Проте їх відносять до видільної системи лише формально, оскільки продуктом виділення є вода, а не екскреторні речовини. Місце зосередження гідатодів — край листка, переважно верхівки зубчиків, де закінчуються провідні елементи ксилеми.

Мал. 2.41. Водяний продих (розріз) на зубчику листка примули:

1 — замикальні клітини продиху: 2 — клітини пухкої паренхіми: 3 — міжклітинники; 4 — клітини з хлоропластами; 5 — епідерміс; 6 — пучок трахеїд

Біологічним пристосуванням рослин до захисту від випаровування є листопад — масове обпадання листків у холодний або спекотний період року.

Дихання листків. Як і інші органи рослини, листки використовують для дихання вільний кисень і виділяють вуглекислий газ. Переконатись у цьому можна, провівши експеримент. Якщо під скляний ковпак помістити рослину і склянку з вапняковою водою, а потім затінити, то процеси фотосинтезу в ній припиняться. Коли через деякий час зняти екран, то можна побачити, що вапнякова вода стала каламутною. Це сталося тому, що СО2, що виділився внаслідок дихання рослини, спричинює утворення осаду в розчині вапнякової води. Листки, як і вся рослина, дихають безперервно і вдень, і вночі. При цьому виділяється необхідна для життєдіяльності енергія, газообмін у листках відбувається переважно через продихи.

Біологічне значення фотосинтезу та фактори, що на нього впливають. В результаті процесів фотосинтезу утворюється первинний крохмаль. З листків він переміщується в усі інші органи рослини, де відкладається як запасний і поживний продукт. Фотосинтез — єдиний процес, за якого на нашій планеті енергія сонячного випромінювання перетворюється на хімічну енергію вуглеводів, а потім — на енергію й усі інші органічні речовини будь-яких організмів.

Здебільшого завдяки фотосинтезу атмосфера збагачується на вільний кисень, який потрібний для дихання мешканців нашої планети, у тому числі і для самих зелених рослин. У процесі фотосинтезу з атмосфери Землі вивільняється СО2, що надходите сюди внаслідок як дихання всіх живих істот, так і різноманітних процесів горіння, гниття тощо. Отже, фотосинтез є не тільки первинним синтезом органічних речовин, а й процесом, завдяки якому на Землі створюються умови для існування всіх організмів.

Інтенсивність фотосинтезу залежить від багатьох чинників — від кількості вуглекислого газу в повітрі, інтенсивності освітлення, вологості повітря, температури (оптимальна 32—38 °С). Якщо збільшувати освітленість рослини, то інтенсивність фотосинтезу зростатиме тільки до певних меж. За надто великої сили освітлення інтенсивність фотосинтезу знижується. Вранці рослини використовують для фотосинтезу близько 30 % світла, а в полудень — лише 2 %.

Продуктивність фотосинтезу виражається кількістю сухої маси врожаю на 1 м2 площі листків і називається чистою продукцією фотосинтезу. Загалом процес фотосинтезу малоефективний. На речовину перетворюється лише 1—2 % сонячної енергії. Це пояснюється неповним поглинанням світла рослинами, а також тим, що частина сонячного світла відбивається від атмосфери Землі (альбедо), розсіюється атмосферою тощо.

Чинниками, що забезпечують максимальну продуктивність рослин, є: 1) оптимальне розміщення рослин на полі для ефективного використання ними сонячної енергії, збільшення маси листків, подовження строків їхнього активного життя; 2) створення умов для підвищення інтенсивності фотосинтезу — забезпечення потреб у воді, вуглекислому газі, мінеральних елементах; 3) створення нових сортів рослин, що мають велику швидкість ростових процесів та високу продуктивність фотосинтезу.

Тривалість життя листків, листопадні та вічнозелені рослини. Під осінь листки рослин помірних широт зазвичай відмирають і відпадають. Рослини, листки яких живуть лише протягом одного вегетаційного сезону, називаються листопадними (дуб, береза та ін.), а рослини, листки яких живуть довше і змінюються поступово, — вічнозеленими (лавр, верес, барвінок, більшість хвойних, цитрусові). Наприклад, хвоя ялини живе 5—12 років, сосни — 2, листки брусниці — 2—4 роки).

Листопад — це пристосування рослин до несприятливого зимового періоду, коли корені не можуть усмоктувати із ґрунту воду. В помірних зонах дерева скидають листки на зиму. У тропіках листопад спостерігається в сухий період року.

Підготовка до обпадання листків починається при ослабленні інтенсивності життєвих процесів наприкінці літа — початку осені. Передусім руйнується хлорофіл, а інші пігменти (каротин і ксантофіл) зберігаються довше й надають листкам осіннього забарвлення. Потім біля основи черешка листка утворюється відокремлювальний шар, який у вигляді диска пронизує всі тканини, крім провідних шляхів. Ці елементи жилок листка ізолюються внаслідок закупорювання продуктами життєдіяльності. Після цього листок відривається, а на стеблі залишається слід — листковий рубець. У період листопаду листки старіють, у них накопичуються непотрібні продукти обміну речовин, які видаляються із рослини разом з опалим листям.

Видозміни листка. У зв’язку з виконанням різних функцій листки видозмінюються. Трапляються переважно такі їх видозміни (мал. 2.42): колючки — розміщені у вузлах стебел; з пазухи таких колючок виходить бічний пагін (барбарис), іноді в колючку видозмінюється не весь листок, а лише його прилистки (біла акація); вусики — за їх допомогою стебло підтримується у вертикальному положенні (горох); філодїі — листкоподібні розширення черешків, які виконують функції листків (деякі види акацій, у яких у жаркий засушливий період року листки опадають); сховища запасних речовин (соковиті луски цибулини); покриви, які захищають рослини від висихання і промерзання (сухі луски цибулини, луски бруньок); приквітки — листки, у пазухах яких розвиваються квітки, іноді яскраво забарвлені й виконують роль оцвітини (перестріч).

Мал. 2.42. Видозміни листків та їх частин:

1 — луски бруньок; 2, 3 — колючки — видозмінені прилистки й листки; 4 — вусики; 5 — філодії; 6 — листки-пастки для вловлювання комах

Еволюційними видозмінами листка є частини квітки (чашолистки, пелюстки), спеціальні пристосування для вловлювання комах (росичка, пухирник) і розщеплення їхніх білків до амінокислот, які засвоюються рослиною.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити