Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина IІ. Ботаніка
2. Особливості будови рослин
2.4. Квітка, плід, насінина

Квітка — це орган насінного розмноження, властивий лише покритонасінним. За походженням вона є вкороченим і дуже обмеженим у рості пагоном, усі частини якого — видозмінені листки. У квітці відбуваються спорогенез, гаметогенез, запилення, запліднення та утворення насіння і плоду.

Будова і різноманітність квіток. Типова квітка покритонасінних рослин складається із квітконіжки, квітколожа, листочків оцвітини (чашечки та віночка), тичинок і маточки. Будова і форма кожної із цих частин залежать від виду рослини та умов, у яких вона росте. Різноманітність будови квітки зумовлена виниклими в процесі еволюції відмінностями у способах запилення.

Квітка прикріплюється до стебла квітконіжкою. Верхня розширена частина квітконіжки — квітколоже. Воно може мати різну форму поверхні: плоску, опуклу, ввігнуту тощо. На квітколожі розміщені оцвітина, тичинки і маточка (маточки).

Ознайомимося з будовою квітки на прикладі квітки яблуні (мал. 2.43). Оцвітина має віночок і чашечку. Чашечка складається із чашолистків, які у квітці яблуні вільні, отже, чашечка вільнолисткова. Чашолистки зелені й здатні до фотосинтезу. Вони мають таку саму кількість провідних пучків, як і вегетативні листки рослини. Далі до середини розміщений віночок із пелюсток. Вони також вільні (роздільнопелюстковий віночок), а у квіток інших рослин можуть бути зрослими (зрослопелюстковий віночок). Пелюстки віночка мають переважно яскраве забарвлення і більші за розмірами. Пелюстки походять від тичинок. Як різновиди таких квіток виділяють квітки трубчасті, лійкоподібні, язичкові та несправжньоязичкові (див. родина Айстрові).

Мал. 2.43. Будова квітки:

1 — квітконіжка: 2 — квітколоже: 3 — чашолистки; 4 — пелюстки (3, 4 — оцвітина); 5 — тичинка; 6 — маточка; 7 — насінні зачатки

Оцвітина, у якій є чашечка і віночок, називається подвійною. Якщо чашечка і віночок одного кольору, то це проста оцвітина, яка буває віночкоподібною (тюльпан, лілія, гладіолус, проліска) або чашечкоподібною (буряк, кропива, вороняче око). Квітки, які не мають оцвітини і складаються тільки з тичинок і маточки, називаються голими (верба, осока, ясен).

Квітка, через оцвітину якої можна провести кілька осей симетрії (у яблуні), є правильною (актиноморфною, мал. 2.44), а через яку можна провести лише одну вісь симетрії, — неправильною, або зигоморфною (горох, квасоля). Бувають й асиметричні квітки, через які не можна провести жодної площини симетрії (канни, валер’яна тощо).


Мал. 2.44. Симетрія квіток:

а — квітка правильна (актиноморфна); б, в — квітка неправильна (зигоморфна); г — асиметрична

Ближче до середини квітки розміщені тичинки. Їх може бути від однієї до більш як 100 (розові). У квітки яблуні їх 5. Частіше кількість їх невелика (айстрові — 5, лілійні — 6, бобові — 10) і є постійною для одного й того ж роду. В одній і тій самій квітці можуть бути різні за довжиною тичинки. Велика різноманітність тичинок дала підставу К. Ліннею побудувати за цією ознакою свою систему рослин.

Тичинка складається із тичинкової нитки і пиляка. Пиляк (мал. 2.45) має дві половинки, відділені одна від одної в'язальцем — продовженням пилкової нитки. Кожна половинка пиляка (тека) має по два пилкових гнізда, в яких утворюються мікроспори, а потім пилкові зерна (мал. 2.46).

Мал. 2.45. Будова пиляка:

1—5 — етапи розвитку пиляка; 6 — пиляк після розкривання


Мал. 2.46. Пилкові зерна:

а — форми пилкових зерен: 1 — березки польової; 2 — коноплі; 3 — гвоздики; 4 — гарбуза; 5 — цирцеї; 6 — рясту; 7 — тирличу; 8 — шавлії: б — будова пилкового зерна: І — молоде пилкове зерно; II — стигле пилкове зерно; 9 — екзина; 10 — інтина; 11 — вегетативна клітина; 12 — генеративна клітина

У центрі квітки на квітколожі (мал. 2.47) розміщена маточка (іноді маточки), яка має зав’язь, стовпчик і приймочку. Зав’язь формується із плодолистків і може мати одне або кілька гнізд. У гніздах зав’язі формуються насінні зачатки. Зав’язь може бути верхньою (шипшина, вишня, слива, мал. 2.48) й нижньою (яблуня, груша). У верхньої зав’язі вся маточка міститься над квітколожем, у нижньої — тільки стовпчик і приймочка. Стовпчик може мати різну довжину (наприклад, у кукурудзи він довгий), або його зовсім немає (магнолієві). Маточка має листкове походження.

Мал. 2.47. Форми квітколожа:

1 — плоске; 2 — увігнуте; 3 — опукле; 4 — напівкулясте; 5 — конічне

Мал. 2.48. Положення зав’язі в квітці:

1—3 — верхня; 1 — підматочкова; 2, 3 — коломаточкова; 4 — нижня зав’язь утворена плодолистками і квітколожем; 5 — нижня зав'язь утворена плодолистками, оцвітиною і тичинками; 4, 5 — квітки надматочкові; 6 — півнижня зав'язь, квітка півнадматочкова

Насінний зачаток (мал. 2.49) — це утвір гнізда зав’язі, з якого формується насінина після запліднення або партеногенетично (зрідка насіння може утворюватись і без запліднення, шляхом апоміксису). В гнізді зав’язі є один або кілька насінних зачатків. До стінки зав’язі насінний зачаток прикріплюється насінною ніжкою, яка далі переходить в один або два покриви зачатка, або інтегументи. Краї інтегументів не змикаються і утворюють мікропіле (пилковхід). Під інтегументами розміщений нуцелус (ядро, мегаспорангій) із зародковим мішком. Саме в ньому відбуваються спорогенез і гаметогенез, запліднення й розвиток насінини. Місце злиття нуцелуса та інтегументів називається халазою. По халазі поживні речовини надходять до зародкового мішка.

Мал. 2.49. Схема будови зав’язі:

1 — насінна ніжка; 2 — нуцелус; 3 — інтегументи; 4 — тичинки, пиляк однієї (6) розрізаний упоперек, другої (11) — уздовж; 7 — проростаюче пилкове зерно; 8 — приймочка; 9 — пилкова трубка, що досягла пилковходу (мікропіле); 10 — стовпчик; 12 — халаза; 14 — стінка зав'язі; 15 — зародковий мішок з трьома антиподами (5), вторинним ядром (13), яйцеклітиною та двома синергідами (біля мікропіле); 16 — пилковхід (мікропіле); 17 — нектарник; 18 — основа оцвітини; 19 — гніздо зав'язі

При дозріванні зародкового мішка в ньому з’являється одна або кілька археоспоральних клітин. Одна з них (або єдина за одноклітинної археоспорії) стає безпосередньо материнською клітиною макроспор. У більшості покритонасінних формується 4 макроспори, з яких лише одна (частіше та, що розміщена ближче до халази) дає початок жіночому гаметофіту.

Після поділу її ядра утворюється два ядра, які розходяться до полюсів видовженої клітини. При цьому материнська клітина істотно подовжується з утворенням великої центральної вакуолі. Згодом кожне новоутворене ядро поділяється двічі, в результаті чого утворюється по чотири ядра біля кожного полюса, тобто настає восьмиядерна стадія розвитку зародкового мішка. Від кожної чотириядерної групи по одному ядру (полярна клітина) відходить до центра мішка, де вони зливаються й утворюють вторинне, або центральне, ядро зародкового мішка.

Ядра, що залишилися біля полюсів, виокремлюються з прилеглими шарами цитоплазми в індивідуальні клітини. Зокрема, на халазальному кінці розміщуються три антиподи, а на протилежному мікропілярному — дві синергіди й одна яйцеклітина. Отже, дозрілий зародковий мішок має сім клітин: центральне ядро, яйцеклітина, синергіди й антиподи.

Опис морфологічних ознак квітки складають за її формулою і діаграмою. Для складання формули квітки використовують такі літери й умовні знаки: Ч — чашечка (чашолистки), П — пелюстки, Т — тичинки, М — маточка, ↑ — зигоморфна, — актиноморфна квітка. Позначення елементів квітки, що зрослися, беруть у дужки (Т(9)+1 — так позначаються тичинки гороху, 9 з яких зрослися). Якщо елементи розміщені колами, то їх позначають «+».

Діаграма квітки — це схематична проекція її елементів на горизонтальну площину. Переріз через елементи квітки здійснюють по найважливіших їх частинах (мал. 2.50).

Мал. 2.50. Діаграма квітки:

1 — покривний листок; 2 — приквітки; 3 — чашолистки; 4 — пелюстки: 5 — тичинки; 6 — маточка: 7, 8 — зовнішнє і внутрішнє кола оцвітини

Квітки одно- і двостатеві. Одно- і дводомні рослини. Квітка, що має і тичинки, і маточку (або маточки), називається двостатевою. В одностатевих квіток є тільки тичинки (тичинкові квітки) або тільки маточка (маточкові). У деяких рослин (соняшник, волошка) частина квіток у суцвітті не має ні тичинок, ні маточок — їх називають стерильними. Вони яскраво забарвлені, приваблюють комах-запилювачів.

У кукурудзи тичинкові квітки зібрані у волоть на верхівці стебла, а маточкові (жіночі) — у початок на стеблі, в пазусі листка. В берези, ліщини, вільхи, дуба, бука, а також у деяких осок тичинкові й маточкові квітки також зібрані в окремі суцвіття, що розміщені на одній особині рослини. Такі рослини називають однодомними.

У деяких рослин тичинкові квітки розміщені на одних особинах, а маточкові — на інших. Такі рослини називаються дводомними. Наприклад, у конопель тичинкові квітки розміщені на особинах, які звуться плоскінню, а маточкові — на особинах, що звуться матірною. Так само розміщені тичинкові й маточкові квітки у тополі, верби, осоки.

У багатьох рослин на одній і тій же особині трапляються як одностатеві (тичинкові й маточкові), так і двостатеві квітки. Такі рослини об’єднано під назвою багатодомні, або полігамні (кілька видів кленів, ясен, полуниця садова, гречка, диня, соняшник, жоржини, гіркокаштан кінський).

Суцвіття, їхнє різноманіття та біологічне значення. Сукупність квіток, об’єднаних спільною віссю, називається суцвіттям (або суцвіття — це пагін чи система пагонів, на яких розміщені квітки). Основне значення суцвіть — збільшують можливості перехресного запилення рослин.

Суцвіття бувають прості й складні. У простих суцвіть квітки містяться безпосередньо на осі першого або на верхівках осей другого порядку. Це колос, сережка, початок, китиця, щиток, зонтик, головка, кошик, завійка (мал. 2.51). У складних суцвіттях на осях другого порядку розміщені не квітки, а осі третього порядку, що завершуються квітками. До прикладу, у складному колосі на головній осі сидять не окремі квітки, а прості колоски (пшениця, жито). Те саме стосується і складних зонтика, китиці, щитка. Нерідко трапляються суцвіття змішаного типу, коли галуження першого й другого порядків не є однотипними. Зокрема, у пижма та деревію на розгалуженнях типу щитка розміщені кошики, волоть злаків завершується колосками, у плюща зонтики на китиці тощо.

Мал. 2.51. Типи суцвіть (ліворуч — схеми):

1 — китиця у черемхи; 2 — щиток у груші; 3 — волоть у тонконога; 4 — простий колос у подорожника; 5 — складний колос у пажитниці; 6 — початок у образків; 7 — простий зонтик у вишні; 8 — складний зонтик у моркви; 9 — головка у конюшини; 10 — кошик у лопуха; 11 — складна розвилка у гвоздики; 12 — звивина в перстача; 13 — завійка в незабудки

Запилення та його способи. Пристосованість квіткових рослин до різних типів запилення. Процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки називається запиленням. Розрізняють самозапилення, коли пилок в одній і тій самій квітці переноситься з пиляків на приймочку, і перехресне запилення, за якого пилок переноситься з однієї квітки на іншу.

Самозапилення характерне для рослин, що мають двостатеві квітки. Деякі рослини (ячмінь, овес, просо, окремі види пшениць, рапс, горох) запилюються ще тоді, коли квітка не розкрилася. Завдяки самозапилювальному процесу в рослин-самозапилювачів зникла потреба в забарвленні віночка.

Перехресне запилення найпоширеніше в природі. За способом перенесення пилку розрізняють природне (анемофільне, ентомофільне, орнітофільне та гідрофільне) і штучне запилення (виконує людина). Ентомофільне, або комахозапилення, відбувається за допомогою комах (понад 80 % видів квіткових рослин). Воно властиве більшості покритонасінних рослин. Комахи знаходять у квітках цих рослин нектар і пилок, які для них є кормом. Нектарники розміщені у квітці переважно так, що комаха, добираючись до них, торкається тичинок і приймочки. У будові квітки (в розміщенні тичинок, маточки, нектарників, приймочки) спостерігається величезна кількість пристосувань до форми тіла і звичок тих комах, які здійснюють у цих видів рослин перехресне запилення. На своєму тілі й ніжках комахи переносять пилок із тичинок на приймочку і цим сприяють запиленню. Характерна особливість цих рослин — яскраво забарвлені віночок або ціла оцвітина, що робить їх здалека помітними і, отже, привабливими для комах. Своєрідним пристосуванням деяких видів рослин до запилення є суцвіття: малі квітки, зібрані в суцвіття, помітніші для комах, тому краще запилюються.

Є багато інших ознак, які слугують для приваблення комах. Так, у затіненому лісі квітки завжди мають сніжно-білі пелюстки, а на відкритих галявинах віночок їх переважно жовтий або червоно-рожевий, у затінку набуває синього або блідо-фіолетового забарвлення. Особливо це стосується рослин, що ростуть на узліссях і рано квітнуть.

Деякі рослини приваблюють комах різними запахами. Поява цих запахів зумовлена тим, що такі рослини під час цвітіння виділяють ароматичні ефірні олії. Такі рослини, як петунія, жимолость, нічна красуня, тютюн, запилюються нічними метеликами, тому вдень їхні квітки пахнуть значно слабше, ніж уночі. Квітки рослин, що запилюються денними комахами, перестають пахнути із заходом сонця (конюшина, яблуня, вишня, абрикос).

Серед покритонасінних переважає ентомофільне запилення порівняно з анемофільним (злаки, осокові, більшість пальм та наших дерев — береза, вільха, дуб, ліщина, граб, бук, тополя, а також трав’янисті — хміль, подорожник, коноплі). Квітки анемофільних рослин дрібніші, непоказні, без яскраво забарвленого віночка. Пилок у них сухий, дрібний, утворюється у величезній кількості. Наприклад, в одній волоті кукурудзи налічується близько 30 млн пилкових зерен. Для розсіювання пилку в анемофільних рослин є певні пристосування. Так, у злаків, конопель, щавлю пиляки сидять на тичинкових довгих нитках, що висуваються з квітки. У берези, ліщини, тополі чоловічі суцвіття зібрані в сережки, які легко гойдаються від вітру. У жіночих квіток для кращого вловлювання пилку з повітря є довгі пірчасті приймочки, що висуваються з квіток (злаки). Пилок може переноситися на дуже великі відстані — понад кілометр.

Гідрофільне запилення властиве небагатьом водним рослинам (наприклад, роголисним). Пилок у них переноситься водою.

Орнітофільне запилення спостерігається переважно в тропіках. Воно відбувається за допомогою деяких дрібних птахів — колібрі, медоносів.

Кожна рослина в процесі еволюції пристосувалася до того чи іншого способу запилення. Причому паралельно з цією еволюцією еволюціонували й запилювачі (коеволюція, спряжена еволюція).

Штучне запилення та його значення. Цей вид запилення широко застосовують у плодовому й декоративному садівництві, овочівництві, лісовому господарстві та селекційній роботі. При цьому пилок штучно переносять із тичинок на приймочку маточки запилюваної рослини. Завдяки штучному перехресному запиленню врожай культур значно підвищується.

Штучним може бути як самозапилення, так і перехресне запилення. Завдяки штучному запиленню виведено багато нових, гібридних, сортів яблунь, груш, персиків, малини та інших цінних культур.

Запліднення у рослин. Пилкове зерно, потрапивши на приймочку маточки, проростає (якщо немає гальмівних чинників) і за допомогою пилкової трубки досягає зав’язі й насінного зачатка. При цьому оболонка зародкового мішка розчиняється після контакту з кінчиком пилкової трубки, яка теж розривається, і з неї виходять два спермії. Один спермій зливається з яйцеклітиною — і утворюється диплоїдна зигота, з якої потім розвивається зародок насінини. Другий, зливаючись із вторинним ядром, утворює триплоїдну клітину, з якої розвивається ендосперм насінини (його, на відміну від ендосперму голонасінних, називають вторинним). Відбувається так зване подвійне запліднення. Саме таке запліднення є характерною особливістю покритонасінних рослин.

Біологічне значення подвійного запліднення полягає в комбінативній мінливості, що виникає при злитті гамет із різних особин рослини. Утворення триплоїдної клітини, з якої розвивається ендосперм, супроводжується збільшенням вмісту ДНК в ядрі цієї клітини, що, в свою чергу, зумовлює інтенсифікацію процесів біосинтезу, зокрема синтезу білків, тобто збільшення запасів поживних речовин для зародка. Це пришвидшує накопичення поживних речовин в насінні, а отже, дозрівання її після запліднення.

Особливості процесу запліднення у квіткових рослин полягають у наявності подвійного запліднення, яке властиве тільки покритонасінним. Було відкрите С. Г. Навашиним (1898 р.). При цьому утворюється вторинний (триплоїдний) ендосперм. У голонасінних запліднюється лише одна яйцеклітина й ендосперм має гаплоїдний набір хромосом.

Утворення насіння і плодів. Після подвійного запліднення зигота переходить у стан спокою, тривалість якого залежить від виду рослини та умов середовища. Наприклад, в айстрових і злаків цей період триває кілька годин. Потім відбувається інтенсивний поділ центрального ядра без цитокінезу з утворенням клітин ендосперму. Вони розміщуються по стінці зародкового мішка, котрий розростається і заповнюється спільною цитоплазмою, яка має вигляд молочної рідини, багатої на білки, жири та вуглеводи. Це особливо характерно для односім’ядольних рослин. У хлібних злаків цю фазу розвитку насіння називають молочною стиглістю. Ядра продовжують ділитися і заповнюють увесь зародковий мішок. Утворюються оболонки клітин. Синергіди й антиподи відмирають.

Перший поділ зиготи супроводжується утворенням поперечної перегородки і термінальної (зародкової) клітини, що розміщена ближче до центра зародкового мішка, і базальної (підвіскової). Подальший поділ базальної клітини зумовлює утворення підвіска, який забезпечує живлення утворів із термінальної клітини. Поділ термінальної клітини зумовлює формування зародка. Спочатку формуються сім’ядолі зародка, які забезпечують його живлення за рахунок поживних речовин ендосперму (мал. 2.52).

Мал. 2.52. Розвиток зародка і насінини у грициків:

1 — перший поділ зиготи; 2, 3 — розвиток зародка і підвіска; 4 — сім’ядолі диференційованого зародка; 5 — зона бруньки; 6 — зона кореня; 7 — ядра ендосперму; 8 — підвісок; 9 — івтегументи; 10 — базальна клітина підвіска

У двосім’ядольних рослин сім’ядолі забезпечують розвиток зародка з утворенням зародкових корінця і бруньки. Залишок ендосперму акумулюється в сім’ядолях. Так формується двосім’ядольна насінина.

В односім’ядольних одна сім’ядоля рано редукується, а друга нездатна перевести запас поживних речовин ендосперму в зародок, тому він залишається в односім’ядольній насінині і має менші розміри. Сім’ядоля виконує роль щитка, який відокремлює зародок насінини від ендосперму.

Поступово насінний зачаток перетворюється в насінину. Шкірка насінини утворюється з інтегументів, частково — з нуцелуса. Із стінки зав’язі утворюється оплодень, а з усієї зав’язі — плід. У деяких рослин в утворенні плода беруть участь й інші частини квітки, наприклад квітколоже в яблуні.

Особливості будови насіння одно- та двосім’ядольних рослин. Типова (на прикладі насіння квасолі, мал. 2.53) насінина двосім’ядольних складається із іикірки й зародка. Шкірка захищає замкнений у насінині зародок. У вигнутій частині насінини видно слід насінної ніжки, який називають рубчиком. Поблизу нього є отвір, що утворився з мікропіле. Зародок складається з двох симетрично розміщених одна проти одної сім’ядолей, корінця, стебельця та бруньки (зачаток пагона майбутньої рослини). Сім’ядолі містять запасні поживні речовини.


Мал. 2.53. Будова насінини квасолі:

1 — насінна шкірка; 2 — сім’ядолі; 3 — верхівкова брунька; 4, 5 — первинні стебельце й корінець (2—5 — зародок); 6 — сім'яшов; 7 — сім’явхід; 8 — рубчик

Типова насінина односім’ядольних (насінина-плід), наприклад пшениці (мал. 2.54), складається із зародка, ендосперму, насінної шкірки і плодової оболонки, що зрослися між собою. Зародок насінини пшениці однією своєю частиною прилягає до шкірочки, а другою — до ендосперму. Складається він із сім’ядолі, зародкового стебельця і бруньки. Сім’ядоля має вигляд досить великого пластинчастого утвору, що відокремлює зародок від ендосперму й називається щитком. Функція щитка — всмоктувати поживні речовини з ендосперму й передавати їх зародку під час проростання. Більшу частину насінини займає ендосперм, що складається з клітин, заповнених запасними поживними речовинами (крохмаль, жири).

Мал. 2.54. Будова насінини і проростка односім’ядольної рослини — пшениці:

а — зовнішній вигляд проростка; б — поздовжній розріз через проросток; в — поздовжній розріз через зернівку; г — поздовжній розріз через зародок насінини; 1 — колеоптиле; 2 — головний корінь; 3 — щиток; 4 — ендосперм; 5 — зародковий корінь; 6 — зародковий листок; 7 — конус наростання; 8 — епібласт

Хімічний склад насіння (табл. 2.1). Насіння багате на вуглеводи, білки, жири, мінеральні солі, органічні кислоти, вітаміни та ін. Залежно від того, які поживні речовини найбільше накопичуються в плодах чи насінні, культурні рослини поділяються на зернові, що містять багато крохмалю (пшениця, жито, ячмінь, овес тощо); бобові з підвищеним вмістом білка (арахіс, соя, люпин, горох, квасоля тощо); олійні (дають цінну продовольчу й технічну олію): соняшник, сафлор, рицина, кунжут, мак олійний, перила, ріпак, рижій, гірчиця сиза й біла, льон, коноплі та ін.

Таблиця 2.1. Хімічний склад насіння основних груп сільськогосподарських рослин, %

Рослини

Білок

Жир

Вуглеводи

Зольні елементи

Злакові

10,63

3,13

65,80

2,58

Бобові

28,51

3,77

41,30

3,33

Олійні

25,06

36,65

13,55

5,66

Особливості будови плодів. Плоди утворилися в процесі еволюційного розвитку покритонасінних рослин, а деякі плоди забезпечують проростаюче насіння вологою і живленням. Це сприяло значному поширенню покритонасінних на земній кулі.

Плід як характерний орган квіткової рослини має оплодень, в якому може бути одна або багато насінин. Він захищає насіння від механічних пошкоджень, висихання, дії підвищених або низьких температур. Після дозрівання плода у значної частини рослин оплодень розкривається і насіння розкидається. За цією ознакою розрізняють плоди розкривні й нерозкривні.

Оплодень складається з трьох шарів. У різних рослин співвідношення товщини й щільності цих шарів неоднакове і часто є видовою ознакою. Зовнішній шар — екзокарпій утворюється з епідерми зав’язі. Його поверхня часто вкрита кутикулою, волосками різних типів. Внутрішній шар оплодня — ендокарпій у кісточкових порід (слива, персик, вишня та ін.) перетворюється на масивний товстостінний утвір (кісточку). Середній шар — мезокарпій часто розростається, стає м’ясистим і соковитим, і формуються соковиті плоди, м’якуш яких містить багато розчинних цукрів (слива, виноград) або олії (маслина). Всі три шари інколи загалом називають перикарпієм. У сухих плодів шари оплодня здебільшого зростаються в одне ціле.

Характерною ознакою хлорофілоносних клітин екзокарпію соковитих плодів є поступове перетворення одних типів пластид на інші, що можна спостерігати, наприклад, у помідорів, горобини, конвалії та у плодів інших рослин, коли вони із зелених стають спочатку білуватими (хлоропласти перетворюються на лейкопласти) і при дозріванні набувають оранжевого або червоного кольору (утворюються хромопласти). В інших рослин колір плодів змінюється внаслідок синтезу інших пігментів (антоціани, флавоноли).

Різноманітність плодів: плоди соковиті й сухі, прості та збірні, супліддя тощо. За вмістом води в оплодні (мал. 2.55) розрізняють плоди сухі й соковиті, а за кількістю насінин у них — однонасінні й багатонасінні. Крім того, плоди розрізняють за їх походженням. Простим є плід, що розвивається із квітки з однією маточкою. Збірний (складний) плід формується із квітки з кількома маточками. Супліддя утворюється із суцвіття.


Мал. 2.55. Типи плодів:

1 — листянка; 2 — біб; 3 — членистий біб; 4 — кістянка; 5 — суха кістянка (кісточка); 6 — багатогорішок; 7 — цинародій; 8 — суничкна (фрага); 9 — ягода; 10 — однонасінна листянка із соковитим нерозкрнвним оплоднем; 11 — листянка із сухим оплоднем; 12 — коробочки; 13 — стручок; 14 — стручечок; 15 — вислоплідник; 16 — ценобій; 17 — калачик; 18 — двокрилатка; 19 — яблуко; 20 — піренарій; 21 — кістянка; 22 — гесперидій; 23 — горіх; 24 — горішок; 25 — жолудь; 26 — сім’янки; 27 — сім’янка з розрослим оплоднем; 28 — зернівка

Багатонасінні сухі плоди (біб, стручок, стручечок, коробочка) при дозріванні розкриваються — розкривні, чим забезпечується краще розкидання насіння. Біб (квасоля, горох, дереза) — одногніздий плід, розкривається від вершка до основи двома лушпинами по обох швах. Насіння в ньому прикріплюється до лушпин біля черевного шва. Стручок (капуста, хрін) і стручечок (грицики, гикавка, рижій) — двогніздий плід, розкривається від основи до вершка двома лушпинами, між якими є плівчаста перегородка з насінинами. Короткий стручок, довжина якого не більша за ширину або перевищує її не більш як у 1,5—3 рази, називається стручечком. Коробочка — плід, який має вигляд коробочки, що розкривається кришечкою (блекота), отворами (мак), зубцями (гвоздикові), стулками (дурман). Коробочка може бути одно- і багатогніздою. У деяких видів (какао) коробочки зовсім не розкриваються, насіння з них вивільняється, коли згниває оплодень. Такі нерозкривні коробочки називають сухими ягодами.

До нерозкривних сухих плодів належать горіх або горішок із твердим дерев’янистим оплоднем (ліщина), сім'янка — із шкірястим оплоднем (айстрові), зернівка — із шкірястим оплоднем, який щільно зрісся з насіниною (злаки). Сім’янки й горішки з оплоднем у вигляді розширеного перетинчастого додатка називають крилатками (в’яз, ясен, граб, береза). Жолудь (дуб) має твердий дерев’янистий оплодень, що зрісся з насіниною і вкритий плюскою, яка походить від безплідних квіток суцвіття.

Соковиті плоди — ягода, кістянка, яблуко, гарбузнна. Ягода — це соковитий оплодень, зовнішня частина якого в деяких рослин може бути шкірястою або навіть жорсткою. Насінин у ягодах буває від однієї (виноград, смородина, агрус, брусниця, чорниця) до кількох. Кістянка — це однонасінний соковитий нерозкривний плід із твердим ендокарпієм (терен, черемха, вишня, абрикос). У деяких видів (мигдаль) мезокарпій сухий, шкірястий. Такі кістянки називаються сухими. Яблуко — плід, у якого мезокарпій утворюється із тканин розрослого квітколожа, а насіння оточене хрящуватим ендокарпієм (яблуко, груша, горобина тощо). Гарбузина — плід, зовнішній шар оплодня якого твердий, а насіння міститься в соковитому м’якуші (диня, гарбуз, кавун). Лимон, апельсин, грейпфрут мають плід, який називається померанцем, або гесперидієм, і утворюється внаслідок зростання кількох плодолистків. Зовнішній суцільний шар оплодня потовщений. У ньому є залозисті утвори, що виробляють ефірні олії. Середній шар оплодня білий, волокнистий, внутрішній — роздільний, соковитий, м’ясистий.

До збірних плодів належить збірна сім’янка, характерна для полуниці. На соковитому розрослому випуклому квітколожі містяться численні дрібні сім’янки. Збірним плодом є також гіпантій, або збірний горішок, — усередині соковитого розрослого келихоподібного квітколожа лежить багато сухих плодів-горішків (шипшина). Збірна кістянка у малини, ожини — на білому сухому розрослому випуклому конічному квітколожі містяться соковиті плоди кістянки. Супліддя — це сукупність плодів одного суцвіття, що зрослися оплоднями соковитими (шовковиця, ананас) чи сухими (буряк).

Способи поширення плодів і насіння. Кожний вид рослин у природі здатний до розселення, яке відбувається переважно розсіюванням плодів. За час свого розвитку рослини пристосувалися до певних умов поширення. Плоди й насіння поширюються різними способами (мал. 2.56). На далекі відстані розносяться вітром легкі плоди, в яких є леткі парашутики (кульбаба) або крилоподібні придатки (ясен, береза, клен). Насіння бальзаміну, мишачого гороху розкидаються внаслідок активного розкриття плодів. Рослини, насіння і плоди яких здатні плавати, розселяються за допомогою води (латаття біле, деякі види осок, кокосова пальма).

Мал. 2.56. Поширення плодів і насіння:

а — саморозкидання насіння (автохорія): 1 — огірок-пирскач; 2 — розрив-трава; 3 — горошок (вика); б — поширення плодів і насіння вітром: 4 — сім’янка кульбаби; 5 — насінина верби; 6 — сім’янка волошки: 7 — коробочка бавовнику з волосистим насінням; 8 — крилатка в’яза; 9 — двокрилатка клена; 10 — поєднання горішків липи з крилаткою; 11 — крилатка ясеня

Їстівні плоди й насіння, а також з гачками поширюються тваринами. Наприклад, жолуді й горіхи, заготовлені восени білками в потаємних місцях, якщо залишаються нез’їденими, проростають. Тварини поїдають соковиті плоди — суниці, малину, горобину та інші, насіння яких не перетравлюється і разом з фекаліями потрапляє у ґрунт. До лап, шерсті тварин чіпляються плоди лопуха великого, череди трироздільної і переносяться на великі відстані. Плоди і насіння можуть переноситися птахами, коли разом із землею прилипають до їхніх лап; під час перельоту прилипла маса підсихає і разом з насінням обсипається й розсіюється в просторі. Деякі рослини розселяються за допомогою мурашок, які поїдають їстівні придатки насіння (чистотіл, петрів хрест).

Особливо добре пристосувалися до поширення плодів вітром деревні й трав’янисті рослини степів. Дуже цікаво поширюється насіння у деяких степових рослин, відомих під назвою перекотиполе (кермеки, верблюжа трава, миколайчики польові, кураї тощо). Коли дозрівають плоди, ці рослини відламуються від своєї підземної частини, і вітер несе їх степом на великі відстані; при цьому насіння розсіюється.

У поширенні плодів і насіння велику роль відіграє людина. Завдяки її господарській діяльності посіви й насадження багатьох культурних рослин займають нові райони, де раніше їх не вирощували. Наприклад, межі вирощування кукурудзи, томатів, цукрового буряку та інших культур значно просунулися на північ. Разом із насінням культурних рослин поширюються бур’яни, також завойовуючи нові життєві простори.

Дуже часто людина несвідомо спричинює міграцію багатьох видів у нові райони. Поширенню різних рослин сприяє також використання сіна й соломи як пакувального матеріалу, в яких можуть бути насіння і плоди. Вони розсіюються дорогою під час перевезення, проростають і часто знаходять для себе другу батьківщину.

Проростання насіння та його умови. Насінинам властивий так званий період спокою. В одних видів рослин цей період короткий — насіння відразу після дозрівання починає рости. Період спокою насіння в інших рослин може тривати досить довго. Він є необхідною умовою проростання. Насіння, яке не пройшло цього періоду, не проростає.

Період спокою насіння деяких рослин затягується, і для швидкого його проростання доводиться штучно порушувати цей період. Для цього застосовують так звану стратифікацію, насіння зволожують, пересипаючи мокрим піском, і на всю зиму залишають у такому стані за низької температури. В таких умовах період спокою закінчується швидше і насіння проростає дружніше (вишня, груша, яблуня).

Важливою умовою проростання насіння є його життєвість. Насіння з високою життєвістю завжди проростає швидше й дружніше, а з низькою — може зовсім на прорости. Тому перед висіванням насіння перевіряють на схожість і використовують те, схожість якого не менш як 95 %.

Найважливішими для проростання насіння є фактори зовнішнього середовища — вода, тепло та повітря і субстрат (ґрунт чи водний розчин). Без води в рослині не могли б відбуватися жодні життєві процеси. Лише добре зволожене насіння може прорости. Вода, проникаючи крізь шкірочку та мікропіле в міжклітинні простори й клітини, виводить зародок насінини зі стану спокою. Органічні сполуки насінини починають рухатись і зазнають певних змін. Увібравши достатню кількість вологи, насінина бубнявіє, і її зародок починає рости. Спочатку він живиться запасними речовинами зі своїх сім’ядолей або ендосперму (гетеротрофне живлення), а потім, перетворившись на проросток, бере поживні речовини з ґрунту й повітря (автотрофне живлення).

Насіння може проростати за певної температури. Для кожного виду рослин характерний свій температурний оптимум, за якого проростає насіння. Наприклад, для насіння вівса температура ґрунту має становити від +6° до +8 °С, для насіння кукурудзи, квасолі, проса — від +13° до +16 °С. Ще вища температура потрібна для проростання насіння тропічних рослин, зате насіння рослин тундри може проростати навіть при 0 °С.

Повітря — третя умова проростання насіння. Дослідами доведено, що насіння, як корінь і листок, дихає. Якщо занурити його в поживний розчин і позбавити кисню, воно не проросте. Тільки насіння небагатьох рослин (рис, тимофіївка) проростає за дуже малої кількості повітря і навіть під водою.

Неабияке значення для урожаю рослин має глибина загортання насіння. Щоб правильно її визначити, потрібно враховувати розміри насінин і тип ґрунту. Крупніше насіння зазвичай загортають глибше, ніж дрібне. У щільних ґрунтах (глинистих) насіння загортають мілкіше, ніж у пухких. Оскільки проросток спочатку живиться гетеротрофно (запасами поживних речовин насінини), а з появою наземних органів переходить до фототрофного живлення, потрібно підбирати таку глибину загортання насіння, щоб перехід до фототрофного типу живлення значно перекривався гетеротрофним. Це дасть змогу «зміцніти» проростку і забезпечити хороший розвиток вегетативних органів, що, своєю чергою, значно підвищить продуктивність рослинного організму.

Для проростання дрібного насіння, наприклад латука й багатьох бур’янів, зазвичай потрібне світло.

Проростати насіння всіх рослин починає з видовження зародкового корінця і виходу його крізь пилковхід та перетворення на головний корінь рослини. Потім витягується стебельце разом із сім’ядолями і, нарешті, починає рости брунька, даючи початок головному стеблу. Така послідовність розвитку зародка біологічно виправдана, бо через корінець, що починає рости раніше, проросток прикріплюється до субстрату і забезпечується водою та мінеральними речовинами. Витягуючись, стебельце виносить на світло перші органи проростка — сім’ядолі. Тільки після цього можливі формування і ріст надземних частин молодої рослини.

При проростанні багатьох двосім’ядольних над поверхнею ґрунту з’являються сім’ядолі і стають першими асиміляційними листками. Це надземний тип проростання (гарбуз, клен, квасоля, редька). В інших сім’ядолі залишаються під землею і є джерелом живлення проростка (горох, пшениця, дуб). Це підземний тип проростання (мал. 2.57). У багатьох видів поєднуються риси обох типів проростання. Автотрофне живлення починається після появи над ґрунтом пагонів із зеленими листками.

Мал. 2.57. Проростання насіння:

а — сім’ядолі залишаються в грунті; б — сім'ядолі виносяться на поверхню ґрунту; 1—4 — проростання кукурудзи, гороху, цибулі, квасолі; 5 — сім'ядолі

Деякі рослини в певний період розвитку потребують низьких температур (жито, пшениця, ріпак). Рослини, в яких плодоношення можливе лише після перебування в умовах низьких температур, називають озимими, тому їх висівають під зиму. Проростки озимих зимують під снігом. Рослини, які плодоносять без попередньої дії низьких температур, висівають навесні і називають ярими (ячмінь, просо, гречка, горох тощо).

Ріст і розвиток рослин. Процеси росту й розвитку відображують спадкові особливості й усю сукупність процесів взаємодії рослинного організму з чинниками середовища. Вони пов’язані між собою і зумовлюють один одного.

Ріст вищої багатоклітинної рослини складається з процесів поділу клітин, їх росту й диференціації, утворення нових органів і тканин. У дуже молодих рослин здатні рости усі клітини. Пізніше ростові процеси локалізуються в певних частинах тіла рослини і переважно у верхівках стебел та коренів — апікальний (верхівковий) тип росту, а в органах, які ростуть у товщину, — ще й у циліндричній зоні (камбій). Крім верхівкового деякі рослини, наприклад злакові, мають вставний (інтеркалярний) тип росту. Зони цього типу росту є над кожним вузлом — місцем прикріплення листків.

До необмеженого росту здатні стебла й кореці багатьох рослин. Ріст листка завжди обмежений: спочатку ростуть усі клітини, а потім — тільки основи (базальний тип росту). Ріст різних частин квітки, видозмінених листків також обмежений.

Біологічне значення квітки, насіння і плодів, їх роль у житті людини. За допомогою квіток відбувається статеве розмноження рослин, і в цьому полягає їх основне біологічне значення. Квітки використовують у медицині, харчовій промисловості, парфумерії. Із пелюсток троянд і квіток лаванди, наприклад, виробляють ефірні олії з характерними бактерицидними властивостями. Ефірні олії багатьох рослин використовують в парфумерії для виробництва різноманітної ароматичної продукції. Із пелюсток троянд готують варення, додають їх у чай. Сухі пуп’янки гвоздичного дерева використовують як прянощі. Пелюстки нагідок лікарських мають ранозагоювальні, жовчогінні, бактерицидні, протизапальні властивості. Із них, а також із сафлору красильного і приймочок шафрану виробляють харчові барвники. Пуп’янки деяких видів бананів споживають як овочі. У квітках утворюється нектар, з якого бджоли виробляють мед. У медичній практиці використовують і пилок рослин. Із софори японської отримують вітамін Р (рутин).

Квітки мають естетичне значення, прикрашаючи житло, інтер’єри офісів. Зображення деяких квіток використовують у геральдиці.

Плоди в житті рослини відіграють роль захисту насіння та забезпечення його поширення.

Плоди й насіння широко використовує людина у різних галузях виробництва. Вони є основними продуктами харчування (хлібні, круп’яні, овочеві, фруктово-ягідні), широко використовуються в медичній практиці (насіння каштану кінського, льону, плоди динного дерева, горобини, чорниці, малини, дурману тощо), для виготовлення побутових прикрас (намисто), предметів одягу (ґудзики), посуду, іграшок.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити