Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина IІ. Ботаніка
4. Вищі спорові рослини
4.5.1. Клас Хвойні

Загальна характеристика, різноманітність та особливості поширення на планеті. Найважливіша особливість цих рослин полягає в тому, що вони утворюють насіння. Вона виникла в процесі еволюційного розвитку і сприяла виживанню рослин в умовах іншого зовнішнього середовища. Всі насінні рослини різноспорові. Їхні гаметофіти дуже редуковані. Жіночий гаметофіт розвивається всередині мегаспорангію, який у голонасінних дістав назву насінного зачатка.

Найдавнішими серед насінних є голонасінні. Відділ Голонасінні, або Соснові, об’єднує близько 800 видів. Сучасні голонасінні — це дерева й кущі або ліани з добре розвиненою кореневою системою, стеблом і листками. Трав’янистих форм серед голонасінних немає. На коренях часто оселяються гриби, утворюючи мікоризу, а галуження стебел зазвичай моноподіальне. Деревина складається переважно із трахеїд, у флоемі немає клітин-супутників і механічної тканини. Характерним є вторинне потовщення стебла й кореня завдяки наявності камбію та фелогену. Більшість голонасінних має смоляні ходи.

Листки голонасінних звичайно представлені хвоєю, іноді — лусочками; у деяких видів листкова пластинка широка, плоска (гінкго) або видовжена і розчленована (саговник). Вегетативне розмноження менш поширене (види родин кипарисові, саговникові та ін.) і відбувається живцями або виводковими бруньками.

Насінні зачатки містяться на відкритих видозмінених листочках — насінних лусках, які зібрані на спільній осі й утворюють жіночу шишку (мегастробіл). На кожній насінній лусці є по кілька насінних зачатків. Вони вкриті двома покривами — інтегументами, які у верхній частині не змикаються, утворюючи пилковхід — мікропіле. Під покривами є ядро насінного зачатка — нуцелус. Після запліднення інтегументи перетворюються на насінну шкірку, а частини насінного зачатка формують внутрішні частини насінини — зародок (молодий спорофіт) і запас поживних речовин. Наявність такого запасу значно підвищує виживаність молодої рослини.

Мікроспорангії формуються на мікроспоролистках, які разом із мікроспорангіями називаються тичинками, а мікроспорангії — пиляками. Тичинки зібрані на одній осі й утворюють колосок — мікростробіл. Кілька мікростробілів формують чоловічу шишку. У мікроспорангіях утворюються дуже редуковані чоловічі гаметофіти — пилок.

У пиляках мейотично формуються мікроспори, які проростають у своєму мікроспорангії і у своїй оболонці, утворюючи пилок — чоловічий гаметофіт. Кожне пилкове зерно вкрите двома оболонками: зовнішньою — екзиною і внутрішньою — інтиною. Екзина товста, із зовнішніми потовщеннями, що характерні для відповідного виду, і з двома пухирчастими мішками, які сприяють перенесенню пилку вітром. Інтина тонка, еластична.

Приблизно через місяць після запилення в нуцелусі відокремлюється одна клітина, яка ділиться мейозом, утворюючи чотири гаплоїдні мегаспори. Одна із них (інші відмирають) формує жіночий гаметофіт — первинний ендосперм (гаплоїдний), на якому утворюється два-три редукованих архегонія.

Гаметофіт розвивається дуже повільно. Завершується його розвиток приблизно через 15 міс. після запилення. Пилок за цей час проростає в пилкову трубку, яка через тканини нуцелуса й ендосперму просувається до архегоніїв. При цьому генеративна клітина ділиться, утворюючи дві, одна з яких становить сперматогенну клітину, яка знову ділиться, утворюючи два спермія. Спермії до архегоніїв доставляються пилковою трубкою. В один із архегоніїв переливається вміст пилкової трубки з двома сперміями. Один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, другий — дегенерує. Запліднення відбувається в усіх архегоніях, але формується лише один зародок.

Після запліднення насінний зачаток розвивається в насінину, яка складається з насінної шкірки, зародка (має кілька сім’ядолей) та ендосперму. У багатьох видів шкірка має сухий шкірястий виріст — крильце, яке сприяє поширенню насіння вітром.

Сучасні види відділу Голонасінні поділяють на чотири класи: Саговникові, Гінкгові, Хвойні й Гнетові. Саговники (близько 100 видів) поширені в тропічних і субтропічних районах Східної Азії, Австралії, Африки й Америки. Батьківщина гінкгових (лише один вид) — Південно-Західний Китай, але з давніх-давен його широко культивують як священне дерево в Японії і повсюдно в Китаї. Упродовж останніх 150 років гінкго дволопатеве культивують як декоративну рослину. Хвойні (близько 600 видів) поширені переважно в північній півкулі, де формують великі масиви хвойних лісів з одного або кількох видів. У південній півкулі хвойні утворюють ліси в помірних районах. У тропічних районах вони ростуть тільки в горах. Гнетові (до 40 видів) поширені в Середземномор’ї, Передній і Середній Азії, Індії, Китаї, Північній та Південній Америці. Це здебільшого мешканці пустель, напівпустель та кам’янистих схилів.

Клас Хвойні. Загальна характеристика. Клас Хвойні серед голонасінних найпоширеніший і найбагатший на представників. Він об’єднує близько 50 родів, до яких належить близько 600 видів. Свою назву дістав від назви листків — хвої. Остання має вигляд голкоподібних або шилоподібних утворів, що зазвичай живуть два—чотири роки і мають низку пристосувань для зменшення випаровування (кутикула, занурені продихи). У деяких видів хвоя щороку обпадає (модрина), а в інших зберігається упродовж 45 років (сосна остиста). Ріст стебла хвойних моноподіальний, на коренях утворюється мікориза. У всіх частинах рослин є смоляні ходи. Лише в деяких видів їх немає. Хвойні розмножуються статевим способом. Їх насіння міститься в жіночих шишках, які в одних рослин розпадаються на окремі луски, в інших розкриваються при дозріванні насіння або обпадають з насінням і розкриваються лише після їх сильного підігрівання (сосна Банкса).

За значенням у природі й для людини хвойні посідають друге місце після покритонасінних і становлять групу рослин, що перебувають у розквіті. Зовні це дерева і кущі різних розмірів: від карликових сосон (сосна - пігмей гірських і субальпійських торф’яників до 1 м заввишки) до гігантських дерев (секвоя — 100 м заввишки і 11 м у діаметрі; мамонтове дерево — до 12 м у діаметрі, тривалість життя — понад 3000 років). Сосну довговічну, або остисту, виявлено в штаті Невада США, її вік майже 4900 років. Трав’янистих рослин серед хвойних не виявлено.

У Карпатах вище смуги листяних лісів поширена сосна гірська, або жереп, 3—4 м заввишки, а в горах Криму — сосна кримська з висотою до 40 м. На Далекому Сході та в Сибіру росте сосна сибірська (поширена неправильна її назва — «сибірський кедр») із 5 хвоїнками в пучку та великими (до 20 см завдовжки) шишками. Позбавлене лусок насіння цієї сосни відоме під назвою «кедрові горішки».

Особливості будови та процесів життєдіяльності хвойних на прикладі сосни звичайної та ялини європейської. Типовими представниками хвойних є сосна звичайна і ялина — основні лісотворні породи лісової зони. Сосна звичайна найпоширеніша в природі й культурі та найвідоміша рослина відділу Голонасінні. В густому лісі дерева сосни прямі, стрункі, з гладким стовбуром, досягають висоти 35—40 м (мал. 2.72). «Прозора» крона розміщена на самій верхівці. Нижні бічні гілки не витримують затінення й рано відмирають. На відкритих місцевостях сосни мають крислату крону. Соснові ліси ростуть у найрізноманітніших умовах, у тому числі на піщаних ґрунтах, болотах, крейдяних горах, голих скелях.

Мал. 2.72. Сосна звичайна

Коренева система сосни стрижнева, дуже добре розвинена. Крім довгих коренів, головних або бічних, є короткі дрібні й дуже галузисті бічні, зазвичай з мікоризою. Додаткових коренів немає. Форма кореневої системи залежить від типу ґрунту. Так, на піску в сосни крім глибоких розростаються численні поверхневі корені. На болотах у неї тільки поверхневі корені.

Кора стовбура сосни тонка, деревина масивна і складається з трахеїд. Паренхіми в деревині дуже мало і розміщена вона навколо смолянистих ходів — видовжених міжклітинних просторів у вигляді каналів, заповнених ефірними маслами, смолою тощо. Усі ці речовини виділяються клітинами одношарового епітелію, який вистилає смолянистий хід. У стовбурах сосни чітко виражені річні кільця приросту деревини.

Сосна — вічнозелене дерево. Її листки — сизо-зелені голки (хвоя) — живуть 2—3 роки. Розміщуються попарно на верхівках вкорочених пагонів молодих гілок. Поверхня хвої вкрита товстим шаром кутикули, під якою містяться дрібні клітини епідермісу з сильно потовщеними стінками. Продихи містяться глибоко в мезофілі й заповнені зернами воску. Завдяки цьому взимку сосна за наявності хвої випаровує води в десятки разів менше, ніж оголені покритонасінні.

Розмножується сосна насінням (мал. 2.73). Плодоношення починається на 10—20-му році життя. До цього часу на деревах формуються шишки двох видів: дрібні чоловічі до 2,5 см завдовжки й великі жіночі (у деяких видів довжина їх сягає 45 см). Червонуваті жіночі шишки утворюються на верхівках цьогорічних пагонів наприкінці весни (їхні хвоїни м’які, мають яскраво-зелене забарвлення). На осі такої шишки розміщені два види лусок: зовнішні — покривні та внутрішні — насінні. На зовнішньому боці насінної луски розміщені два насінних зачатки з пилковходами на верхівках. Всередині кожного насінного зачатка із макроспори після мейозу формується гаплоїдний жіночий заросток з двома архегоніями. В кожному архегонії є велика яйцеклітина і 2—4 дрібні шийкові клітини.

Мал. 2.73. Схема циклу розвитку сосни звичайної:

Гаметофіт: 1 — мікроспора: 2 — макроспора; 3 — жіночий заросток: 4 — чоловічий заросток; 5 — верхня частина насінного зачатка; 6 — кінець пилкової трубки.

Спорофіт: 7—8 — початкові стадії розвитку; 9 — насінина; 10 — молодий спорофіт; 11 — дорослий спорофіт; 12 — пагони з чоловічими і жіночими шишками; 13 — чоловіча шишка; 14 — жіноча шишка; 15 — мікроспорофіл з мікроспорангіями; 16 — макроспорофіл з макроспорангіями

Чоловічі шишки дозрівають на верхівках тогорічних пагонів. У них до осі прикріплені жовтуваті листочки, що несуть на собі по два мікроспорангії, в яких дозрівають мікроспори — пилкові зерна.

Сосна, як і всі голонасінні рослини, запилюється вітром. Пізньої весни або на початку літа насінні луски жіночих шишок дещо відхиляються. Велика кількість пилку, принесеного вітром, потрапляє між насінні луски і затримується, прилипаючи до густої рідини, що виділяється через пилковхід. Рідина змочує пилкові зерна і всмоктує їх всередину насінного зачатка приблизно упродовж 10 хв.

Після запилення насінні луски зближуються і залишаються щільно притисненими до достигання насіння. У сосни від запилення до запліднення минає 12—14 місяців. Запліднення (не подвійне) починається з проростання пилкової трубки. Ендосперм голонасінних гаплоїдний.

Отже, в голонасінних рослин чоловічі клітини досягають жіночих завдяки наявності пилкової трубки і не потребують для цього води. Це є важливим пристосуванням до життя на суші.

Після утворення диплоїдного ядра зиготи розпочинаються розвиток зародка і формування насінини. Із заплідненої яйцеклітини розвивається зародок насінини, який складається з корінця, стебельця, кількох сім’ядоль (5—12) і бруньки; із покривів насінного зачатка формуються покриви насінини.

Дозріває насіння наприкінці другого літа після запилення або на початку осені. У міру дозрівання жіноча шишка дуже розростається, із червоної стає зеленою, а потім — бурою. У дозрілої бурої шишки взимку або напровесні луски відхиляються, і насіння висипається. Насінина сосни має прозорі крильця, за допомогою яких переноситься вітром. Висипається насіння через 1,5 року після запилення.

Насіння сосни проростає на будь-якому ґрунті: піщаному, кам’янистому, болотному, навіть на голих скелях. Молоді паростки можуть витримувати заморозки, нестачу вологи, але гинуть у тіні. Сосонки швидко ростуть — приріст за рік становить 30—40 см. Починаючи з другого року життя дерево утворює щорічно кільце гілок. За їх кількістю можна підрахувати, скільки років сосні.

Ялина вічнозелене високе струнке дерево з конусоподібною кроною. Відомо близько 40 її видів. У Європі, і в Україні зокрема, поширена ялина європейська. Батьківщиною ялини сизої є Північна Америка. Це дерево із сріблясто-блакитною хвоєю, стійке проти забруднення повітря, тому його висаджують у містах усього світу як декоративну рослину.

На відміну від сосни, ялина тіньовитривала, тому її нижні гілки живуть довго. Її хвоя коротка, жорстка, сидить одинично, вкриваючи всю гілку, живе на дереві від 5 до 9 років. Коренева система поверхнева, тому сильні вітри можуть вивернути дерево з коренями. До ґрунту вибагливіша, ніж сосна.

Розмножується ялина, як і сосна, насінням, але шишки в неї більші, насіння дозріває пізно восени того ж року. Стиглі шишки розкриваються, вивільняючи насіння тієї ж осені або взимку, після чого відпадають. Насіння проростає навесні наступного року на вологому поживному ґрунті в тіні дерев. Перші 15 років ялина росте повільно — щорічний приріст становить 5—15 см, після чого починає рости швидше й переганяє сосну.

Різноманітність хвойних рослин, їх роль у природі та житті людини. Крім сосни (близько 100 видів) і ялини (до 50 видів) широко відомі такі хвойні, як модрина, кедр, кипарис, ялівець, туя, тис, секвоя тощо. Хвойних немає тільки в Арктиці й Антарктиді. Близько 90 % лісів (легені нашої планети) земної кулі складаються або тільки з хвойних, або з хвойних і листяних дерев. У хвойних лісах накопичується велика біомаса. Україна належить до малолісних країн. Тільки 13,9 % її території зайнято лісами, основу яких становлять рослини класу хвойних (47,8 %). Серед них поширені представники родів тис, ялиця, ялина, сосна, модрина, ялівець. У лісах різних районів північної півкулі ландшафти створені переважно хвойними. Так, сосни утворюють світлі сухі соснові бори, можуть рости разом із ялиною і в мішаних лісах. На піщаних ґрунтах сосна затримує рух пісків, закріплює ґрунт ярів і урвищ. Ялина утворює темнохвойну тайгу. В Україні — на Поліссі й на піщаних терасах річок лісостепової та степової зон — ялина входить до складу суборів (природний сосновий ліс із домішками берези, дуба, осики, ялини тощо).

Ліси на схилах гір і берегах річок зменшують весняні паводки і затримують вітри. Сніг у лісі тане повільно, вода затримується в ґрунті, випаровується поступово, створюється сприятливий мікроклімат для інших рослин, тварин і людини.

Ліси й парки міст очищують повітря, збагачують його на кисень. Багато дерев, особливо хвойних, виділяють фітонциди — речовини, які вбивають мікроорганізми (1 м3 повітря хвойного лісу містить не більш як 500 хвороботворних бактерій, тоді як міського — 30—40 тис.), тому соснові ліси є місцем відпочинку й лікування людей. Деревину голонасінних широко використовують як будівельний матеріал, сировина для целюлозно-паперової та меблевої промисловості. Сухою перегонкою деревини соснових, а також із живиці (прозора ароматна смола, що виділяється із ран сосни) отримують скипидар, каніфоль. Хвою використовують в медицині, оскільки вона містить аскорбінову кислоту (вітамін С), каротин. Живицю хвойних застосовують у медицині для лікування ран, опіків тощо, з неї виробляють камфору, розчин якої у спирті чи олії має цілющі властивості. Насіння деяких соснових використовують в їжу (кедрові горішки). Багато представників хвойних використовують як декоративні рослини (туя, модрина, кипарис та ін.).

У медичній практиці використовують молоді, які щойно почали рости, пагони, так звані соснові бруньки, як сечогінний засіб, від кашлю, а також для інгаляцій при легеневих захворюваннях. Із хвої готують пасту, яку використовують для лікування опіків, шкірних захворювань, для виробництва зубних паст, кремів. Деревина ялиці є сировиною для виробництва музичних інструментів.

У соснових лісах живе багато різних тварин і птахів.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити