Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина IІ. Ботаніка
6. Лишайники

Загальна характеристика. Особливості зовнішньої і внутрішньої будови та процесів життєдіяльності. Особливості гриба й симбіозу водорості у складі лишайника. Лишайники — складний симбіотичний організм, талом якого складається з водорості (фікобіонт, 5—10 % об’єму) та гриба (мікобіонт, переважно із сумчастих грибів, рідше — з базидіальних). Водорості — зелені (требуксія), зрідка жовто-зелені та бурі, а також ціанобактерії (носток). Майже у половини всіх відомих видів лишайників фікобіонтом є зелена водорість требуксія. Деякі роди лишайників мають один вид водорості. Але іноді в одного й того самого виду лишайників виявляються різні види водоростей. В тілі лишайника вони дуже змінюються зовні. Наприклад, нитчасті водорості представлені лише окремими клітинами і часто дуже деформуються. Розмножуються водорості в слані поділом та апланоспорами. При культивуванні водоростей поза лишайником вони швидко відновлюють свій «вільноіснуючий» вигляд. Очевидно, зміни не закріплюються генетично, а виникають під впливом симбіозу, при «зникненні» якого відновлюються.

Сьогодні відомо близько 20 тис. видів лишайників, які можуть рости на будь-яких субстратах (скло, метал, каміння, дерева). Особливо великі території суходолу займають лишайники в тундровій зоні, де не можуть жити представники рослин, навіть вищі. Лишайники здатні витримувати тривале зневоднення. В цей час життєдіяльність їх, зокрема фотосинтез, припиняється. Углиб субстрату лишайники майже не проникають.

Специфічними ознаками лишайників є: 1) симбіотичне співжиття двох різних організмів — гетеротрофного гриба (мікобіонт) і автотрофної водорості (фікобіонт); 2) лишайники утворюють особливі морфологічні типи, життєві форми, які не трапляються окремо у складі талому лишайників водоростей і грибів; 3) для лишайників в цілому і для кожного їх компонента окремо властивий особливий тип метаболізму. Фізіологія гриба й водорості у таломі лишайників відрізняється від фізіології відокремлених грибів та водоростей; 4) досить специфічна біохімія лишайників, утворення в них вторинних продуктів обміну — лишайникових речовин, яких немає в інших груп організмів; 5) у лишайників особливий спосіб розмноження, вони повільно ростуть, реагування їх на екологічні чинники відрізняється від реагування їхніх вільноіснуючих компонентів.

Вважається, що лишайникові мікобіонти не трапляються у природі у вільному стані. Підтвердженням цього є факт, що в культурі на штучних середовищах ізольовані мікобіонти ростуть дуже повільно і ніколи не утворюють плодових тіл. Колонії лишайникових грибів у культурі зовні зовсім не схожі на слань лишайника, з якого вони були виділені.

Тісний контакт з водоростями зумовив утворення в мікобіонта лишайників спеціальних гіфів (гіфи охоплення, пошуку), які особливо добре розвинені на початку розвитку слані із соредій чи ізидій. Пошуковий гіф росте в напрямку клітини водорості. Коли вона знайде водорість, з’являються бічні відростки (гіфи охоплення).

Більшість фікобіонтів лишайника трапляються у вільному стані. Проте деякі з них містяться лише в тілі лишайників і у вільному стані не виявлені (наприклад, требуксія). Водорості в слані лишайника (на відміну від вільноіснуючих) здатні витримувати тривале висушування. Все це свідчить про те, що водорості в контакті з грибом набувають не тільки морфологічних, а й фізіологічних особливостей.

Гриб живиться органічними речовинами, що асимілюються водоростю, і існує в слані лишайника як помірний паразитичний організм. Коли гриб вростає у водорість своїми гаусторіями, водорість ділиться на місці гаусторій і дочірні клітини звільняються від них. Перш ніж гриб уб’є клітину водорості, встигає вирости одне або кілька поколінь водоростей. Зазвичай зв’язки фікобіонта й мікобіонта в лишайнику значно складніші. Водорість, ізольована від середовища гіфами гриба, забирає у грибного компонента усі потрібні для свого існування речовини, крім тих, які вона сама синтезує на світлі.

Ученим не вдається виростити в штучних умовах й утримувати у життєздатному стані слань лишайника. Той контакт між грибом і водоростю, який спостерігається в природі, ніяк це вдається відтворити в лабораторних умовах. При перенесенні лишайника в лабораторію він гине. Однією з причин цього є його повільний ріст. Кіркові підростають на 0,2—0,3 мм за рік, а кущисті чи листоподібні — на 2—3 мм. «Дорослий» лишайник можна виростити протягом не менш як 20 років.

Слань лишайника має дуже різні розміри, форми та забарвлення. Бувають лишайники білі, рожеві, яскраво-жовті, оранжеві, оранжево-червоні, сірі, сірувато-зелені, жовтувато-зелені, оливково-коричневі, коричневі, чорні та ін., залежно від наявності відкладених в оболонці гіфів (рідше в протоплазмі) пігментів. У лишайників виявлено 5 типів пігментів: зелені, блакитні, фіолетові, червоні, коричневі. Механізм їх утворення не з’ясовано, проте відомо що він залежить від освітлення. Чим яскравіше освітлений лишайник, тим яскравіше його забарвлення.

Різноманітні лишайники і за зовнішнім виглядом. Слань може мати вигляд кірочки, листкоподібної пластинки або кущика. За зовнішнім виглядом розрізняють три основних морфологічних типи лишайників: накипні, листкоподібні й кущисті. Накипні лишайники мають вигляд кірочки різної товщини, яка щільно зростається із субстратом своєю серцевиною. Товщина їх коливається від ледь помітного накипу або порошкоподібного нальоту 1—2 мм завтовшки до 5 мм. Зазвичай накипні слані невеликі за розміром, їхній діаметр становить усього кілька міліметрів або сантиметрів, але іноді сягає 20—30 см. Зливаючись між собою, дрібні лишайники утворюють великі плями з діаметром, що становить кілька десятків.

Листкоподібні лишайники мають вигляд горизонтально розміщеної на субстраті листкової пластинки. Вона має переважно овальну форму, що зумовлено горизонтально-радіальним ростом гіфів. З віком форма лишайника змінюється і залежить від поверхні субстрату. Чим рівніша ця поверхня, тим правильнішу округлу форму матиме слань листкоподібного лишайника. Проста слань таких лишайників здебільшого має вигляд великої пластинки 10—20 см в діаметрі, яка часто буває щільною, шкірястою. Іноді у лишайника пластинка не одна (умбілікарія), а кілька (пельтигера). До субстрату такі лишайники прикріплюються різними зміненими гіфами, утворюючи ризоїди, гомфи (пучки гіфів зі зміненою структурою).

У кущистих лишайників слань має вигляд куща різної форми, рідше — нерозгалужених прямих виростів. Це вищий етап розвитку лишайників. Ріст гіфів і верхівковий ріст слані спрямований у них вертикально. До субстрату ці лишайники прикріплюються лише невеликою ділянкою нижньої частини слані ризоїдами. Висота найменших кущистих лишайників становить кілька міліметрів, найбільших — 30—50 см, довжина бородачів (звисають з дерев) — 7—8 м (уснея довга).

Анатомічна структура слані може бути гомеомерною і гетеромерною (мал. 2.96). Примітивнішою є гомеомерна структура. На поперечному зрізі видно, що вона утворена безладним переплетенням гіфів гриба, між якими розкидані окремі клітини або нитки водоростей. У таких лишайників переважають синьозелені водорості носток і гліокапса. Це так звані слизові лишайники. Згори та знизу слань вкрита кірковим шаром гіфів (густішим і тіснішим їх переплетенням). Верхній і нижній кіркові шари можуть бути однаковими і різними за будовою. На нижній кірці формуються прикріплювальні пристосування. Ризоїди — нитки з одного ряду клітин. Якщо такі нитки поєднуються, утворюються ризоїдні тяжі.

Мал. 2.96. Лишайники:

а — накипний лишайник паргелія з плодовими тілами грибів; б — кущистий лишайник «оленячий мох» — ягель; в — кущистий бородатий лишайник уснея; г — розріз талому паргелії (гетеромерний лишайник); д — початкова стадія утворення соредії; е — поперечний розріз гомеомерного лишайника; є — фрагмент гонідіального шару гетеромірного лишайника

Під верхньою кіркою міститься шар водоростей між пухко безладно розміщеними гіфами (гонідіальний шар лишайника). У вертикально розміщених сланей є такий і нижній шар. Водорості тут розміщені суцільним або переривчастим шаром невеликої товщини, що сприяє однаковому освітленню їх. Гіфи цього шару є відгалуженнями гіфів серцевини, але з тоншими стінками.

Під шаром водоростей міститься серцевина. Це найтовщий шар тіла лишайника з пухко розміщених гіфів — шар аерації водоростей. У кущистих лишайників серцевинний шар може мати ущільнені гіфи — тяжі, які виконують функцію «арматури».

Соредії та ізидії — особливі вегетативні утвори, які виникли в процесі еволюції переважно у високоорганізованих форм листкоподібних та кущистих лишайників. Соредії мають вигляд мікроскопічних клубочків, які містять одну або кілька клітин водорості, оточених гіфами гриба. Утворюються вони в гонідіальному шарі товщі лишайника. Коли їх багато, вони тиснуть на кірку, розривають її і розносяться вітром. Потрапивши у сприятливі умови, вони перетворюються на новий лишайник. Соредії е у більшості лишайників.

Ізидії мають таку саму будову, але утворюються у маленьких різноманітної форми виростах верхньої поверхні слані лишайника. За певних умов ці вирости руйнуються, й ізидії розносяться вітром.

Роль лишайників у природі та житті людини. Лишайники — піонери рослинності, вони створюють умови для заселення різних територій рослинністю. Гіфи грибного компонента лишайників проникають у товщу гірської породи, руйнуючи її. Важливу роль у процесах грунтоутворення відіграють насамперед надгрунтові та наскельні лишайники. На півночі вони становлять основу багатьох біоценозів як субстрат для життя деяких безхребетних тварин. Слугують кормом для оленів.

Лишайники використовують як барвники, із них виготовляють лакмус, фіксатори для парфумерних виробів, антибіотики. Деякі з них придатні для використання в їжу.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити