Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина І. Загальна біологія
3. Клітина - структурно-функціональна одиниця живих організмів. Будова і життєдіяльність клітин

Цитологія — наука про клітини. Проблеми морфології клітин, їх спеціалізації у процесі розвитку, функції клітинної мембрани, механізмів і регуляції поділу клітин та інші вивчає один із розділів сучасної біології — цитологія.

Історія вивчення клітини. Історія цитології пов’язана з винаходом мікроскопа. Англійський дослідник Р. Гук, вивчаючи за допомогою сконструйованого ним мікроскопа зріз корка, відкрив у 1665 р. клітинну будову рослинних тканин і запропонував термін «клітина», хоча спостерігав не за живими клітинами, а лише за оболонками мертвих клітин.

Сучасник Р. Гука голландець А. Левенгук теж за допомогою мікроскопа власної конструкції відкрив одноклітинні організми, зокрема інфузорії і бактерії, а також еритроцити й сперматозоїди. Ядро в яйцеклітині курей виявив чеський біолог Я. Пуркіньє в 1825 р. Російський учений К. Бер у 1827 р. відкрив яйцеклітину у ссавців і довів, що всі багатоклітинні організми розвиваються із заплідненої яйцеклітини (зиготи). В 1833 р. англійський ботанік Р. Броун довів, що неодмінним компонентом клітини є ядро.

На початку XIX ст. вже було відомо про структуру клітин різних типів, що стало передумовою створення клітинної теорії, яка вплинула на розвиток не тільки цитології, а й біології взагалі. Величезну роботу з опису будови різних біологічних об’єктів виконав І. Мюллер (відкрив у хорді хребетних тварин клітини, що нагадували рослинні). Ботанік М. Шлейден узагальнив спостереження своїх попередників, починаючи від Гука, і зрозумів, що всі рослини складаються з клітин. Його висновки стосувалися тільки рослин. У 1839 р. Т. Шванн, порівнявши клітини рослин і тварин, виявив їх подібність і сформулював клітинну теорію, яка була доповнена даними Р. Вірхова й К. Бера.

З винаходом електронного мікроскопа дані про будову клітини значно розширилися. Було доведено, що клітини мають власну інформаційну систему, через яку зберігається і передається інформація про особливості будови і процеси життєдіяльності як клітини, так і цілісного організму. У невеликих за розмірами клітинах містяться структури, які забезпечують здійснення у пій безлічі узгоджених біохімічних реакцій, іноді протилежного спрямування.

Клітинна теорія та її значення для розвитку біології. Основними положеннями сучасної клітинної теорії є такі: 1) клітина — елементарна структурна й функціональна одиниця живих організмів; 2) клітини різних організмів гомологічні (подібні) за будовою; 3) розмножуються клітини тільки поділом материнської клітини; 4) багатоклітинні організми — це складні ансамблі клітин, поєднаних у цілісні інтегровані системи тканин і органів, які пов’язані між собою міжклітийними, гуморальними, імунними й нервовими формами регуляції.

Створення клітинної теорії стало найважливішою подією в біології. Клітинна теорія сприяла розвитку ембріології, гістології й фізіології, дала підстави для пояснення еволюційного взаємозв’язку організмів, для розуміння суті індивідуального розвитку.

Методи цитологічних досліджень. Основним методом цитологічних досліджень є мікроскопія, адже частинки розміром менш ніж 0,1—0,2 мм неможливо побачити неозброєним оком. Сучасний світловий мікроскоп збільшує майже в 3400 разів, що дає змогу побачити великі клітинні органели (мітохондрії, хлоропласти). Для розгляду дрібніших структур використовують електронні мікроскопи. За їх допомогою можна досягти збільшення в мільйони разів і, отже, вивчати ультраструктуру клітин — найдрібніші деталі їхньої будови. Широко використовують сканувальні електронні мікроскопи. В них потоки електронів відбиваються від поверхні досліджуваного об’єкта, на який напилено метал. Цим методом роблять об’ємні зображення і фотографії мікроскопічних об’єктів.

Хімічними методами будову й функції клітини, внутрішньоклітинних структур і продуктів їх життєдіяльності вивчає розділ цитології — цитохімія. Основним її методичним підходом є проведення селективних хімічних реакцій у цілих клітинах та їхніх мікротомних зрізах та виявлення забарвлених продуктів цих реакцій під мікроскопом. Оцінка результатів може бути якісною (візуальною) і кількісною (за допомогою методів цитофотометрії, авторадіографії тощо). Останнім часом набули розвитку електронно-мікроскопічна цитохімія та імуноцитохімія.

Метод «мічених атомів» (авторадіографія) дає змогу вивчати місця синтезу біополімерів та шляхи їх транспортування.

Для вивчення живих клітин широко застосовують метод культури клітин. При цьому дрібні шматочки тканини або ізольовані клітини переносять у стерильне поживне середовище, де клітини здатні розмножуватися і виявляти інші ознаки життєдіяльності. Змінюючи середовище, можна вивчати його вплив на клітини. На таких модельних системах перевіряють дію лікувальних засобів, стимуляторів, різних фізичних та інших чинників.

Метод центрифугування пов’язаний із фракціонуванням (розділенням) різних компонентів клітин. Перед центрифугуванням клітини руйнують, а потім розділяють суміш органел у центрифузі за високої швидкості обертання. Різні «шари» центрифугату досліджують мікроскопією та іншими методами.

Біологічні мембрани — їх структура, властивості та основні функції. Плазматична мембрана та її функції. Плазматична (біологічна) мембрана — система спеціалізованих структур, яка оточує кожну клітину, визначає її розміри і забезпечує збереження істотних відмінностей між вмістом клітини й зовнішнім середовищем або відокремлює органели (мал. 1.15, 1.16). Але мембрана — це не просто механічна перегородка, а високоспеціалізований «фільтр», який підтримує різницю концентрацій йонів з обох боків, забезпечує вибіркову проникність (бар’єрну), створення мембранного потенціалу, регуляцію обміну між клітиною і середовищем, рецепцію (розпізнавання), ферментативну активність, адгезію (склеювання, прилипання), дифузію, осмос, ендоцитоз, екзоцитоз.

Мал. 1.15. Будова тваринної (а) і рослинної (б) клітин (схема)

Мал. 1.15 (в). Будова клітини бактерії (схема)

Мал. 1.16. Загальний вигляд моделі біологічної мембрани

Плазматична мембрана створена ліпідними (здебільшого фосфоліпідними) та білковими молекулами, які поєднуються між собою нековалентними зв’язками. Основу мембрани становить суцільний подвійний шар молекул ліпідів 5—10 нм завтовшки. Молекули ліпідів розміщені так, що їхні гідрофільні частини повернуті до зовнішньої поверхні мембрани, а гідрофобні — до внутрішньої. Подвійний шар ліпідів є структурою, в якій окремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого шару, а також іноді можуть переміщуватися з одного шару в інший. В’язкість і рухливість ліпідних шарів залежить від їх складу й температури. Цей шар утворює відносно непроникний бар’єр для більшості водорозчинних молекул.

Молекули білків вмонтовані в подвійний шар ліпідів. Вони можуть локалізуватися по-різному. Білки, котрі пронизують наскрізь ліпідний бішар, називають інтегральними (з ними пов’язують утворення каналів мембрани), а ті, що містяться на зовнішньому чи внутрішньому шарі бішару (або в його товщі), — периферичними.

Білки в бішарі виконують різні функції: транспортування молекул крізь мембрану (формують канали або пори), ферментів, рецепторів, структурних зв’язків цитоскелета з позаклітинним матриксом. У тваринних клітинах до білків зовнішнього шару (глікопротеїди) та ліпідів (гліколіпіди) приєднуються вуглеводи, утворюючи глікокалікс, з яким пов’язують рецепцію та адгезію клітин. З розпізнаванням пов’язана і діяльність різних регуляторних систем, а також імунна відповідь, в якій глікопротеїни відіграють роль антигенів. У мембранах є білки (антитіла), здатні зв’язувати антигени (мікроорганізми та речовини, що їх клітина сприймає як чужорідні) і цим запобігати проникненню в клітини чужорідних компонентів.

Плазматична мембрана утворює вирости, вгини, зморшки, мікроворсинки, які збільшують зовнішню і внутрішню поверхні клітини, прискорюють обмін речовин та роблять міцнішими зв’язки окремих клітин між собою. Деякі клітини тваринного походження мають також зовнішні структури, що вкривають мембрану й виконують захисну функцію. Прикладом може бути хітин покривних клітин комах.

Транспортування речовин крізь мембрани. Одна з основних властивостей біологічної мембрани, пов’язаних із наявністю у ній каналів, — її вибіркова проникність (напівпроникність): одні речовини проходять крізь неї важко, інші — легко й навіть у бік більшої концентрації. Це забезпечує процеси дифузії й осмосу (пасивне транспортування; мал. 1.17), ендо- та екзоцитозу й за участю переносників (активне транспортування).

Мал. 1.17. Транспортування речовин крізь мембрану

Дифузія — рух молекул та йонів із місця високої концентрації до місця нижчої або взаємне проникнення молекул речовин (газу, рідини, твердого тіла) одна в одну при безпосередньому стиканні чи крізь пористу перегородку. Вона зумовлена тепловим рухом атомів або молекул речовини і триває до рівномірного розподілу речовини в усьому об’ємі, який вона займає. Є важливою в життєдіяльності всіх організмів (наприклад, дифузія кисню з легень у кров і з крові в тканини, всмоктування продуктів травлення з кишок, поглинання елементів мінерального живлення кореневими волосками, продихова транспірація тощо). Різна швидкість дифузії йонів крізь клітинні мембрани — один із фізичних факторів, що впливають на вибіркове накопичення елементів у клітинах організму. Дифузія крізь мембрани за участю специфічних білків-переносників називається полегшеною. Швидкість такої дифузії збільшується до певної міри, а потім стає постійною, що залежить від кількості переносника. Швидкість простої дифузії практично не має обмежень. На неї впливає концентрація речовини, температура тощо.

Осмос — це процес вирівнювання концентрації двох розчинів, розділених напівпроникною мембраною (оболонкою), переміщенням розчинника з менш концентрованого у більш концентрований розчин, один із типів пасивного транспортування.

У багатьох клітинах поглинання (ендоцитоз) речовин відбувається шляхом фагоцитозу й піноцитозу. Явище фагоцитозу (мал. 1.18, 1.19) відкрив І. І. Мечников у 1882 р. Воно полягає в тому, що гнучка зовнішня мембрана клітини утворює невеликі заглибини, в які потрапляє захоплювана тверда частинка. Ця заглибина поступово збільшується, стає глибшою, і частинки, які потрапили в неї, виявляються всередині клітини, оточені мембраною. Явище фагоцитозу властиве амебам і деяким іншим найпростішим, а також багатьом клітинам багатоклітинних тварин, наприклад лейкоцитам. Аналогічно відбувається й поглинання клітинами рідин, які містять необхідні для клітини речовини. Це явище називають піноцитозом.

Мал. 1.18. Схема ендоцитозу та екзоцитозу

Мал. 1.19. Схема утворення фагосоми під час ендоцитозу

Протилежний ендоцитозу процес — екзоцитоз полягав у виведенні з клітин різних речовин: із травних вакуоль — неперетравлених решток, а із секреторних клітин — їхнього рідкого секрету.

Цитоплазматичні мембрани забезпечують також активне транспортування речовин, пов’язане з використанням енергії. До цього типу транспортування належить робота натрій-калієвого насосу, який забезпечує підтримання різних концентрацій йонів натрію і калію на мембрані, створюючи мембранний потенціал клітини. Завдяки дії цього насосу концентрація йонів натрію за межами клітини більша, ніж у клітині, а йонів калію, навпаки, більше в клітині, ніж за її межами.

Активним транспортуванням до клітин переносяться і молекули, для яких мембрани є непроникними. При цьому речовини переміщуються навіть із ділянки меншої концентрації на ділянку більшої (проти градієнта концентрації).

Надмембраині комплекси. Поверхневий апарат клітин. Разом із плазмалемою до складу поверхневого апарату клітин входять надмембранний і підмембранний комплекси, а також джгутики, війки, вирости й інші структури. Поверхневий апарат відіграє найважливішу роль у життєдіяльності клітин, регулюючи їх зв’язки із зовнішнім середовищем. У представників різних царств живої природи поверхневий апарат влаштований по-різному.

Будова і функції глікокаліксу, клітинної стінки рослин, грибів і прокаріотів. Глікокалікс (див. мал. 1.15) — глікопротеїдний комплекс зовнішньої поверхні плазматичної мембрани у тваринних клітинах. Товщина його 3—4 нм. У ньому відбувається позаклітинне (пристінне) травлення, містяться численні рецептори клітини. За його участю, мабуть, відбувається адгезія клітин. До складу глікокаліксу входять різні вуглеводи (близько 1 % сухої маси мембран), зв’язані з білками ліпопротеїдних мембран. Поліцукри утворюють своєрідний чохол поверх плазматичної мембрани. Його виявлено практично в усіх клітинах тварин за різного вираження. Глікокалікс не виконує опорної функції, властивої клітинним стінкам рослин і грибів, оскільки його шар дуже тонкий.

Клітинна стінка рослин — це сукупність елементів, що вкривають цитоплазматичну мембрану клітини у вигляді оболонки, яка складається із нерозчинних у воді волоконець целюлози клітковини (див. мал. 1.5), зібраних у пучечки. Вони можуть містити пектин і лігнін. Пучки волокон заглиблені в матрикс, який також складається переважно з поліцукрів. До клітинної стінки рослин можуть входити й інші речовини (ліпіди, білки, солі Кальцію тощо). Ці вторинні клітинні стінки є продуктом життєдіяльності органел цитоплазми (зокрема апарату Гольджі). Вони слугують міцною опорою для рослинних тканин. Стінки можуть дерев’яніти (проміжки між волоконцями можуть просочуватися лігніном). Клітинна стінка рослин має пори, якими клітини сполучаються між собою. Через них вміст однієї клітини з’єднується із вмістом сусідніх клітин за допомогою цитоплазматичних тяжів (плазмодесми). Сполуки стінки синтезуються самою клітиною.

Основу стінки клітин грибів становлять поліцукри (целюлоза, хітин, глікоген тощо), характерні для тієї чи іншої групи. Крім того, до складу стінки клітин деяких грибів входять пігменти (меланіни), пептиди, фосфати тощо.

До складу поверхневого апарату прокаріотів входить міцна й хімічно стійка клітинна стінка, а часто й захисна слизова капсула (захищає клітину від ушкоджень, висихання, шкідливих речовин та вірусів). Клітинну стінку утворюють складні сполуки з амінокислот і моноцукрів — пептидоглікани, а іноді до її складу входять ліпіди. Клітинна стінка бактерій водночас і міцна (муреїн), й еластична, має антигенні властивості. Обмін речовин із середовищем у клітинній стінці бактерій відбувається крізь пори. Більшість бактерій мають один, кілька або багато джгутиків (лише зовні нагадують джгутики еукаріотів). Вони складаються тільки з однієї молекули білка, що має трубчасту будову, й забезпечують пересування їх у навколишньому середовищі. Джгутики можуть бути у кілька разів довші за довжину клітини, але мають незначний діаметр (10—25 нм), тому непомітні під світловим мікроскопом. За розміщенням джгутиків бактерії поділяють на: монотрихи (один джгутик, холерний вібріон, синьогнійна паличка); амфітрихи (два полярно розміщені джгутики, або два полярних пучки, Spirillum volutans); лофотрихи (пучок джгутиків на одному кінці бактерії, палички синьозеленого молока); перитрихи (джгутики по всій клітині, кишкова паличка, сальмонели черевного тифу, паратифів А і В).

Поверхня прокаріотів має крім джгутиків ниткоподібні або трубчасті утвори з білків або поліцукрів (пілі — війки, фімбрії, філаменти, 100—400 на клітину), які сприяють прикріпленню клітини до субстрату або беруть участь у передаванні спадкової інформації під час статевого процесу — кон’югації. Ці структури не є життєво важливими, бо їх втрата не призводить до загибелі клітини.

Підмембранні комплекси. Як і в усіх еукаріотів, у рослин і грибів під плазмалемою клітин міститься підмембранний комплекс поверхневого апарату, що складається з елементів цитоскелета. До підмембранних комплексів клітин найпростіших належить пелікула, що складається із розміщених в ектоплазмі структур. У різних одноклітинних вона може мати різну структуру й містити різні додаткові опорні структури.

Підмембранний комплекс тваринних клітин не тільки підтримує їхню форму, а й може зумовлювати її зміни. У прокаріотів такого комплексу не виявлено.

Цитоскелет, його функції. Цитоскелет — сукупність опорно-рухових компонентів клітини (мікронитки й мікротрубочки), які підтримують форму клітини та взаємне упорядковане розміщення внутрішньоклітинних структур, забезпечують переміщення клітини, окремих органел та макромолекул. Цитоскелет утворює також підмембранний комплекс поверхневого апарату, що пов’язаний з органелами руху. Утворення псевдоніжок і переміщення ділянок плазмалеми при амебоїдному русі здійснюються мікронитками. Рух джгутиків і війок забезпечується ковзанням одна відносно одної мікротрубочок, що входять до їхнього складу.

Мікротрубочки — тоненькі ниткоподібні немембранні трубчасті структури 15—20 нм завтовшки, що містять скоротливі білки (переважно тубулін). Вони утворюють нитки ахроматинового веретена під час мітозу, входять до складу клітинного центру, а також війок і джгутиків клітини.

Мікрофіламенти (мікронитки) — тонкі білкові нитки діаметром 5—7 нм. Основу цих ниток становить білок актин, що близький до білків м’язів. У всіх досліджених клітинах актину 10—15 % загальної кількості клітинних білків. Іноді мікрофіламенти утворюють сплетення або пучки безпосередньо під плазматичною мембраною, а також на поверхні розділення між рухливою і нерухливою цитоплазмою (у рослинних клітинах, де спостерігається циклоз). В клітині виявляються також нитки міозину, але в значно меншій кількості. Роль мікрофіламентів пов’язана з рухом (або всієї клітини в цілому, або окремих її структур всередині неї). Вони формують кільце під час цитокінезу.

Взаємозв’язок мембран в еукаріотній клітині та їх участь у міжклітинній взаємодії. Система внутрішньоклітинних мембран поділяє вміст клітини на компартменти. Одна із функцій компартментів — забезпечення можливості одночасного здійснення багатьох несумісних біохімічних процесів. Розрізняють такі основні клітинні компартменти: ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрїї, пластиди, лізосоми, ядро.

Плазматична мембрана еукаріотних клітин тісно пов’язана, а в певних місцях становить єдине ціле з мембранами ендоплазматичної сітки, які пов’язані з мембранами ядра, комплексу Гольджі, котрий забезпечує зберігання, пакування і транспортування речовин, синтезованих на мембранах ендоплазматичної сітки.

За допомогою комплексу Гольджі відтворюються різні мембранні структури клітини, зокрема лізосоми, формуються нові плазматичні мембрани й клітинні стінки під час поділу рослинних клітин. З мембран ендоплазматичної сітки утворюється ядерна оболонка після поділу клітини. Так, зовнішня ядерна мембрана є продовженням мембрани ендоплазматичної сітки, на її поверхні можуть розміщуватися рибосоми.

Таким чином, єдиуа мембранна система клітини становить комплекс мембранних структур, пов’язаних між собою просторово й функціонально.

Мітохондрії й пластиди вкриті подвійною мембраною і не мають прямих зв’язків з іншими мембранними структурами клітини.

Функції клітинних контактів досить різноманітні. Десмосоми скріплюють клітини. Щільні контакти ізолюють клітини та запобігають просочуванню рідини між сусідніми клітинами. Усі контакти, крім щільного, проникні для водних розчинів і не обмежують дифузію. Комунікаційні контакти беруть участь у прямому переході хімічних речовин із клітини в клітину. До таких контактів належать щілинні, або нексуси (див. мал. 4.3. д, 1). За допомогою щілинних контактів поживні речовини переходять, наприклад, із допоміжних (фолікулярних) клітин яєчника в яйцеклітини. До комунікаційних контактів належать синапси, що зв’язують нервові клітини (їх аксони) з клітинами-ефекторами (нервові, м’язові, секреторні клітини). У рослин утворюються цитоплазматичні тяжі — плазмодесми.

Цитоплазма та її компоненти. Поняття про матрикс цитоплазми, органсли і клітинні включення. Внутрішній вміст клітини (протоплазма) складається із цитоплазми і ядра. Цитоплазмаосновна за об’ємом частина клітини. За фізичними властивостями це напіврідка маса колоїдної структури, в якій містяться гіалоплазма, органели і включення. Органели постійні структури клітини («органи» клітини), що забезпечують компартменталізацію, виконуючи специфічні функції в процесах життєдіяльності клітини. Всі органели клітини поділяють на мембранні й немембранні (рибосоми, цитоскелет, клітинний центр). Мембранні, в свою чергу, поділяють на одно- (вакуолі, лізосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) та двомембранні (ядро, пластиди, мітохондрії). На відміну від органел, включення клітини не є обов’язковими її компонентами. Продукти клітинного обміну речовин — запасні поживні речовини (жир, глікоген, крохмаль), пігменти тощо.

Цитоплазма клітини постійно перебуває в русі, що забезпечує транспортування речовин і переміщення структур у клітині. У цитоплазмі одноклітинних виділяють екто- й ендоплазму.

Матрикс (у цитології) — основна гомогенна або тонкозерниста речовина клітини (гіалоплазма, цитозоль), що виповнює внутрішньоклітинні простори між структурами та деякі порожнинні структури (пластиди, мітохондрії). Гіалоплазма (цитозоль), цитоплазматичний матрикс — високовпорядкована колоїдна система, внутрішнє середовище клітини, розчинна частина цитоплазми й основна її речовина, якою заповнений простір між органелами клітини — відносно прозора, напіврідка частина цитоплазми, яка містить органели, включення й цитоскелет, у різних частинах клітини має різну в’язкість, яка змінюється залежно від функціонального стану клітини. Хімічний склад цитозолю надзвичайно різноманітний. Води в цитозолі близько 90%. З органічних молекул у ньому найбільше білків, є мономери всіх макромолекул (цукри, амінокислоти, жирні кислоти, нуклеотиди, вітаміни), вода та інші неорганічні сполуки, розчинені гази у вигляді справжніх розчинів. Білки і меншою мірою РНК утворюють колоїдні розчини. Цитозоль забезпечує зв’язок між усіма компонентами клітини. У ньому відбуваються основні процеси в житті клітини (гліколіз, синтез жирних кислот, нуклеотидів, деяких амінокислот). У тваринній клітині цитозоль може займати 60—70 % загального об’єму. Його агрегатний стан може бути рідким — золь і в’язким — гель. Переходи гель—золь і навпаки відбуваються внаслідок збирання і розбирання довгих білкових ланцюгів з окремих молекул.

Рибосоми, органели руху, клітинний центр; особливості їхньої будови та функцій. Рибосома немембранна органела клітини. На рибосомах послідовність нуклеотидів (триплетів) іРНК транслюється у відповідну послідовність амінокислот. Найбільшу кількість рибосом виявлено в клітинах тканин, які інтенсивно розмножуються. Рибосоми зв’язані переважно з ендоплазматичною сіткою. Є рибосоми в пластидах і мітохондріях (такі, як у прокаріотів).

Кожна рибосома (сферичні тільця діаметром близько 20 нм) будь-яких організмів — від бактерій до ссавців — складається з великої і малої субчастин (субодиниць), побудованих із білка й РНК (рибосомальна, рРНК), маса яких приблизно однакова (мал. 1.20). Кожна субодиниця рибосоми в ядерці утворюється окремо. Велика й мала субодиниці сполучаються в рибосому поза ядром.

Мал. 1.20. Порівняння будови рибосом прокаріотів та еукаріотів

Органели руху. Клітини можуть пересуватися за допомогою спеціальних органел, до яких належать війки й джгутики. Війки клітин завжди численні (у найпростіших кількість їх сягає сотень і тисяч), а довжина становить 10—15 мкм. Джгутиків 1—8, вони мають довжину 20—50 мкм. Будова війок і джгутиків як рослинних, так і тваринних організмів подібна. По всій довжині їх проходять мікротрубочки. Дві з них розміщені в центрі, а навколо них по периферії лежить ще дев’ять мікротрубочок. Вся ця структура вкрита цитоплазматичною мембраною, що є продовженням клітинної мембрани. Рух джгутиків і війок забезпечує не тільки пересування клітин у просторі, а й переміщення різних речовин на поверхні клітин та надходження харчових грудочок у клітину. Біля основи війок і джгутиків є базальні тільця (гомолог центріолі), які також складаються із мікротрубочок. Вважається, що базальні тільця слугують центром формування мікротрубочок джгутиків і війок. Базальні тільця, в свою чергу, нерідко беруть початок від клітинного центра.

Клітинний центр (центросома) — одна з органел клітини більшості еукаріотів. У клітинах голонасінних і покритонасінних рослин клітинного центру немає, але є аналогічна органела. Складається він здебільшого з однієї-двох або кількох центріолей, з’єднаних між собою протоплазматичною ниткою (центродесмою), та центросфери (ділянка ущільненої, позбавленої будь-яких включень, світлої цитоплазми, від якої радіально відходять тонкі фібрили, мікротрубочки). В інтерфазних клітинах клітинний центр міститься біля ядра. Бере участь у формуванні веретена поділу і визначає його орієнтацію та розходження хромосом до полюсів під час мітозу та мейозу. Крім того, він бере участь у розвитку джгутиків і війок.

Ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі, особливості їх будови та функцій. Мітохондрії. Ендоплазматична сітка (див. мал. 1.15) — компонент єдиної вакуолярної системи цитоплазми, система плоских мембранних мішків або трубчастих утворів, з яких формується своєрідна мембранна сітка всередині цитоплазми всіх клітин. Є гранулярна й агранулярна ендоплазматичні сітки. Гранулярна представлена замкненими мембранами, які утворюють сплющені мішечки, цистерни або мають вигляд трубочок. З боку гіалоплазми її мембрани вкриті рибосомами. Агранулярна ендоплазматична сітка має подібну будову, але не має рибосом. Ендоплазматична сітка швидко реагує на найменші ушкодження клітини, бере участь у синтезі білка, виконує транспортну роль (по ній пересуваються й розподіляються синтезовані органічні речовини), забезпечує зв’язок між внутрішньоклітинними структурами тощо. Гранулярна ендоплазматична сітка є місцем утворення як самих мембран вакуолярної системи, так і плазматичної мембрани. У посмугованих м’язах агранулярна ендоплазматична сітка (саркоплазматичний ретикулум) оточує кожну міофібрилу й депонує йони Кальцію.

Комплекс Гольджі (див. мал. 1.15) — одна з органел еукаріотної клітини. Міститься біля ядра, являє собою купку сплющених мембранних мішечків (цистерн: від 3 до 50), пов’язаних із системою невеликих міхурців. У рослинних клітинах виявлено ряд окремих купок (диктіосом). У тваринних клітинах частіше трапляється лише одна купка. На одному кінці купки (зовнішньому, опуклому) постійно утворюються нові цистерни злиттям міхурців, які, ймовірно, відбруньковуються від ендоплазматичного агранулярного ретикулуму.

Функція комплексу Гольджі — забезпечення дозрівання, розподілу і транспортування синтезованих у клітині речовин. Синтезований у гранулярній ендоплазматичній сітці білок упаковується в мікропухирець і доставляється до комплексу Гольджі. Мембрани мікропухирця й цистерни комплексу Гольджі зливаються, і білок опиняється в порожнині першої цистерни.

До речовини прикріплюється «мітка», яка вказує, куди цю речовину потрібно транспортувати. Речовина з міткою переходить у другу цистерну комплексу Гольджі, де зазнає чергових змін: тут відбувається приєднання залишків вуглеводів, ліпідів тощо. Після цього молекули певного типу накопичуються в останній, третій, цистерні, де й упаковуються в мікропухирці.

Деякі з мікропухирців, утворених комплексом Гольджі, містять ферменти — це майбутні лізосоми. Кінцевим етапом є секреція неактивного ферменту. У нервових клітинах мікропухирці містять нейромедіатори, у клітинах ендокринних залоз — гормони. Частина утворених мікропухирців транспортується до поверхні клітини і зливається з плазмалемою, — так із клітини виходять необхідні для організму речовини. У рослин мікропухирці, які утворює комплекс Гольджі, містять компоненти клітинної стінки. Мембрана пухирця вбудовується в плазмалему, а його вміст утворює клітинну стінку. Елементи комплексу Гольджі утворюють акросому сперматозоїда.

Лізосоми (див. мал. 1.15) — одномембранні органели клітини з високим вмістом синтезованих в ендоплазматичній сітці гідролітичних ферментів (близько 20), здатні розкладати поживні речовини, які надходять у клітину в процесі ендоцитозу (внутрішньоклітинне травлення). Дрібні (1—3 мкм) округлі тільця беруть участь у некротичних процесах. У клітині містяться звичайно десятки лізосом. Після їх злиття з фагосомами ферменти активуються, і починаються процеси травлення (травна вакуоля, див. мал. 1.19).

У разі перетравлення частин самої клітини (автоліз) їх називають аутофагосомами. Лізосоми можуть брати участь у видаленні цілих клітин і міжклітинної речовини (резорбція хвоста в пуголовка, утворення кістки на місці хряща, розм’якшення тканин у зоні запалення). Клітини-фагоцити крові використовують лізосоми для розщеплення поглинених бактерій, передаючи здобуту інформацію про особливості чужорідних молекул іншим клітинам імунної системи.

Пероксисоми маленькі сферичні тільця, покриті мембраною. Виявляються майже в усіх клітинах еукаріотів. Містять переважно ферменти для руйнування пероксиду водню. Він утворюється в результаті окиснення деяких органічних речовин, має токсичні для клітини властивості, тому негайно руйнується каталазою. Пероксисоми беруть участь також у процесі окиснення жирних кислот.

Вакуолі — невеликі, переважно кулясті порожнини в цитоплазмі клітини, заповнені клітинним соком із включеннями. У клітинах безхребетних (губки, кишковопорожнинні, війчасті черви, молюски) та в одноклітинних організмах утворюються травні вакуолі. У вищих тварин вони є у спеціалізованих клітинах — фагоцитах. У багатьох одноклітинних організмів є ще пульсівні вакуолі, які, періодично скорочуючись, виводять із клітин продукти розпаду та регулюють осмотичний тиск.

У рослин вакуолі утворюються в процесі росту клітин, виникають із пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки. Дрібні й численні вакуолі, поступово збільшуючись, зливаються, утворюючи одну велику вакуолю, що займає майже всю клітину. Речовини клітинного соку, яким заповнена вакуоля, сприяють живленню рослини (запасаюча функція) і створюють напружений стан (тургор) у клітинах і тканинах. Клітинний сік вакуолей є складним розчином різних водорозчинних сполук. У вакуолях зосереджена більшість клітинної води. Вакуоля відмежована від цитоплазми мембраною — тонопластом.

Мітохондрії (див. мал. 1.15) — двомембранні органели клітин еукаріотів, органели синтезу АТФ. Утворені двома мембранами близько 7 нм завтовшки. Зовнішня мембрана відокремлює мітохондрії від гіалоплазми. Звичайно вона має рівні контури і замкнена. Внутрішня мембрана відмежовує власне внутрішній вміст мітохондрії, її матрикс. Між цими мембранами є міжмембранний простір (щілина), ширина якої 10-20 нм. Внутрішня мембрана робить численні випинання всередину матриксу — плоскі, іноді галузисті гребені — кристи. В матриксі мітохондрій є молекули ДНК й мітохондріальні рибосоми.

Кількість мітохондрій у клітині різна (від 1 до 100 000 і більше) й залежить від її метаболічної активності. Печінкова клітина має кілька сотень мітохондрій. Площа поверхні усіх мітохондрій печінкової клітини в 4—5 разів більша від поверхні її плазматичної мембрани.

Основна функція мітохондрій пов’язана з окисненням органічних сполук і використанням вивільнюваної енергії для синтезу АТФ (енергетичні станції клітини або органели клітинного дихання). Звичайно мітохондрії скупчуються поблизу тих ділянок цитоплазми, де виникає потреба в АТФ. У клітинах рослин-фототрофів мітохондрій менше, ніж у тварин, оскільки їхні функції (синтез АТФ) частково виконують хлоропласти.

На відміну від багатьох органел, мітохондрії розмножуються поділом, або фрагментацією, материнських мітохондрій. Виявлено, що в матриксі мітохондрій локалізується автономна система мітохондріального білкового синтезу. Вона представлена молекулами ДНК, вільними від гістонів, на яких відбувається синтез молекул РНК (іРНК, тРНК, рРНК). В матриксі мітохондрій спостерігається утворення рибосом (відрізняються від рибосом цитоплазми розмірами). На рибосомах синтезуються мітохондріальні білки, які не кодуються ядром. Проте більшість білків мітохондрій синтезується під контролем ядра і в цитоплазмі.

Пластиди та їх типи, особливості будови і функцій. Характерними компонентами всіх клітин у рослин є пластиди. Це цитоплазматичні структури певної форми, зі специфічною внутрішньою будовою, які є носіями пігментного світлопоглинального комплексу. Пластиди (див. мал. 1.15) є найбільшими після ядра цитоплазматичними органелами спеціального призначення. Вони чітко відмежовані від цитоплазми подвійною або одинарною мембранною оболонкою. Більшість пластид мають добре розвинену і впорядковану систему внутрішніх мембран. Розрізняють три типи пластид: зелені — хлоропласти (мал. 1.21), забарвлені в червоний, оранжевий або жовтий колір — хромопласти та безбарвні — лейкопласти.

Колір хлоропластів зумовлений наявністю в них зеленого пігменту хлорофілу. Саме хлоропласти надають зеленого кольору листкам, молодим пагонам, плодам тощо. Різні відтінки листків, а також забарвлення квіток і плодів забезпечуються хромопластами. У хромопластах містяться інші пігменти — каротиноїди. Лейкопласти (найдрібніші) позбавлені пігментів, у них накопичується крохмаль. Особливо багато лейкопластів у коренях, бульбах та інших запасальних частинах рослин.

Хлоропласти є основними органелами фотосинтетичної діяльності. Вони мають вигляд лінзоподібних, сферичних, зрідка яйцеподібних утворень розміром від 1 до 10 мкм. У клітині їх від 20 до 50. У клітинах водоростей лише один хлоропласт (див. мал. 1.21) значних розмірів, що має вигляд диска (червоні водорості), чаші (хламідомонада), спіральної стрічки (спірогіра) або зірчастої пластинки (пінулярія зелена з діатомових водоростей).

Мал. 1.21. Хлоропласти:

хроматофори водоростей: едогонії (а, зелені), спірогіри (б, зелені), ектокарпусу (в, бурі), родохортона (г, червоні), д — хлоропласт моху, е — схема будови хлоропласта; 1, Кр — крохмальні зерна; 2 — строма; 3 — грана; 4 — зовнішня мембрана; 5 — тилакоїди грани; 6 — рибосоми; 7 — тилакоїди строми (ламели); 8 — нитка ДНК; 9 — внутрішня мембрана, П — піреноїди

Зовні кожний хлоропласт має подвійну плазматичну мембрану (міжмембранний простір займає 20—30 нм) з вибірковою проникністю. Внутрішня її частина, вростаючи в матрикс (строму), утворює систему двомембранних ламел, які групуються в певних місцях і утворюють плоскі замкнені дископодібні пухирці — тилакоїди. Групи дископодібних тилакоїдів, зв’язаних один з одним так, що їхні порожнини виявляються безперервними, утворюють (подібно до купки монет) грани, з’єднані між собою системою міжгранних ламел строми (міжгранними тилакоїдами) в єдину взаємопов’язану систему.

Хлоропласти містять рибосоми, ДНК, ферменти і крім фотосинтезу здійснюють синтез АТФ із АДФ (фосфорилування), синтез та гідроліз ліпідів, асиміляційного крохмалю і білків, що відкладаються в стромі.

Хлоропласти не закріплені на певних місцях і здатні змінювати своє положення. Активний рух їх особливо чітко спостерігається при значному посиленні однобічного освітлення. Усі хлоропласти при цьому наближаються до бічних стінок клітин і повертаються вузьким боком до джерела яскравого світла. Відбувається так званий негативний фототаксис хлоропластів. За слабкого освітлення хлоропласти, навпаки, — орієнтуються більшою площиною до світла.

Завдяки наявності в хлоропластах ДНК вони, як і мітохондрії, відіграють певну роль в успадковуванні ознак (цитоплазматична спадковість).

Можливість взаємопереходу одних типів пластид в інші. Усі пластиди здатні до взаємоперетворення. З перетворенням хлоропластів на хромопласти пов’язана, зокрема, зміна кольору плодів, осіннє пожовтіння листя. Позеленіння бульб картоплі на світлі спричинюється перетворенням лейкопластів на хлоропласти.

Поняття про автономію мітохондрій і хлоропластів у клітині. Хлоропласти й мітохондрії належать до самовідновлюваних, генетично автономних органел. Здатність цих структур розмножуватися поділом або брунькуванням (зрідка) збігається з моментом поділу клітини, причому цей процес відбувається так само впорядковано, як і поділ ядра. Мітохондрії і пластиди є носіями цитоплазматичної спадковості, принципово відмінної від ядерної. Маючи власний спадковий апарат, ці органели утворюються лише внаслідок розмноження тих, що вже існують, а не збираються заново. Проте гени мітохондрій і пластид кодують синтез лише невеликої частини необхідних для них білків. Більшість білків мітохондрій і пластид кодується генами ядерної ДНК і синтезується в цитозолі.

Ядро, особливості його будови і функцій. Ядро — неодмінний компонент еукаріотних клітин. Лише деякі з них втрачають ядро під час свого розвитку (еритроцити більшості ссавців, ситоподібні трубки рослин). Більшість клітин має тільки одне ядро (одноядерні), але є й такі, що мають два (інфузорії) — генеративне (забезпечує зберігання й передавання спадкової інформації) та вегетативне — або багато ядер (багатоядерні) — форамініфери, деякі водорості та гриби, клітини печінки й мозку людини. Кожному типу клітин властиве постійне співвідношення між об’ємом ядра й цитоплазми (ядерно-цитоплазматичне співвідношення), тобто ядро певного розміру може забезпечувати спадковою інформацією відповідний об’єм цитоплазми, завдяки чому відбувається біосинтез білків.

Форма ядра залежить переважно від форми й розмірів клітини. Здебільшого воно має кулясту або еліпсоподібну форму, рідше — неправильну (наприклад, наявність у лейкоцитів відростків, лопатей тощо). Форма ядра може змінюватися з віком клітини й залежить від її функціонального стану. Звичайно ядро займає близько 1/3 клітини. Розміри його можуть варіювати від 1 мкм (в одноклітинних) до 1 мм (у яйцеклітинах риб і земноводних).

Ядро складається з поверхневого апарату та внутрішнього середовища (ядерного матриксу). Поверхневий апарат ядра, утворений двома мембранами — зовнішньою та внутрішньою, просторово й функціонально з’єднаний із мембранами ендоплазматичної сітки. Вся ядерна оболонка пронизана ядерними порами діаметром 80—100 нм, вкрита поросомами. По цих порах відбувається обмін між ядром і цитоплазмою. Між мембранами ядра є простір (щілина), ширина якого 20—60 нм. У районі ядерних пор зовнішня і внутрішня мембрани ядра сполучені між собою. При поділі клітини ядерні мембрани зникають (за винятком деяких водоростей, одноклітинних тварин і грибів) і знову утворюються після завершення поділу.

Ядерний матрикс складається з каріоплазми (ядерний сік, нуклеоплазма, ядерний матрикс), одного-двох ядерець — рибонуклеопротеїдних комплексів і ниток хроматину. Каріоплазма — внутрішній вміст ядра, в якому розміщені всі інші його компоненти: ядерця, хроматин, різноманітні гранули. За властивостями і будовою каріоплазма нагадує цитоплазму. У ній є білкові фібрили 2—3 нм завтовшки, які формують внутрішній скелет ядра, тцо сполучає ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо.

Ядерце утворюється на тих ділянках хромосом, де відбувається синтез рРНК. Ці ділянки можуть бути на кількох хромосомах і зближуватися. В ядерці є ДНК, синтезована рРНК і субодиниці рибосом, які утворилися внаслідок взаємодії рРНК з білками. Під час мітозу ядерця зникають, а потім формуються знову в телофазі. Утворення їх пов’язане з діяльністю певних ділянок хромосом (ядерцевих організаторів), специфічних для кожного виду.

Ядро є центром керування життєвими процесами клітини — обміном речовин, рухом, розмноженням. В ядрі зосереджена основна маса ДНК, яка є носієм спадкової (генетичної) інформації. При поділі клітини ядро здійснює передавання інформації дочірнім клітинам (мейоз). Тривалість життя клітин без ядра (наприклад, еритроцитів людини) порівняно коротка, вони не здатні до подальшого поділу та відновлення своєї цілісності у разі пошкодження.

Особливості будови і хімічного складу хромосом. Основу хромосом становить дволанцюгова молекула ДНК з ядерними білками — гістонами (мал. 1.22). Нуклеопротеїдний комплекс хромосом називають хроматином. В хроматині є невелика кількість ядерної РНК. Нитку ДНК у складі хромосоми називають хроматидою. До реплікації хромосоми є однохроматидними, після реплікації стають двохроматидними.

Мал. 1.22. Частково гіпотетична схема метафазної хромосоми:

а: 1 — центромера з кінетохором; 2 — гетерохроматин; 3 — еухроматин (первинна спіралізація); 4 — вторинна перетяжка із супутником (5); б — фрагмент з тоншими витками другого порядку (надспіралізація)

Окремі хромосоми в ядрі клітини різняться формою, розмірами й функціональним значенням. Є інтерфазні (в деспіралізованому стані) й мітотичні (у спіралізованому стані) хромосоми. Найкраще видно будову хромосом тоді, коли вони перебувають у метафазі мітозу. Тоді вони є двохроматидними, хроматиди відокремлені одна від одної, їх з’єднує лише центральна перетяжка, або центромера. Хромосоми різняться розмірами, положенням первинної перетяжки (місце прикріплення ниток веретена), довжиною плеч по обидва боки центромери (мал. 1.23). Центромера може міститись на самому кінці хромосоми або близько до нього (телоцентричні й акроцентричні хромосоми) чи приблизно посередині хромосоми (метацентричні хромосоми). В центральній частині центромери розміщені кінетохори (саме до них прикріплюються мікротрубочки веретена). У деяких хромосом є вторинні перетяжки, що функціонують як ядер-цеві організатори. Короткі хромосомні сегменти, які відходять від вторинної перетяжки, називаються супутниками (сателітами). Вони характерні, наприклад, для хромосом 13—15, 21 і 22 людини.

Мал. 1.23. Різні типи метафазних хромосом:

1, 2 — рівноплечі (метацентричні); 3, 4 — малонерівноплечі (субметацентричні); 5 — різконерівноплеча (акроцентрична); 6 — паличкоподібна (телоцентрична); 7 — супутникова. Світлими кільцями позначено центромери

Хроматин («забарвлений матеріал») утворений нуклеосомами. Кожна нуклеосома складається з 8 білкових молекул. З кожною нуклеосомою зв’язана ділянка ДНК, яка спірально обплітає її зовні. У хроматині не вся ДНК пов’язана з нуклеосомами: близько 10—13 % її довжини не контактує з ними. В багатьох хромосомах можна виділити два типи хроматину: еухроматин і гетерохроматин. В інтерфазі еухроматин перебуває в «дифузному» стані, тобто утворює невидимі в світловому мікроскопі фібрили (деспіралізований). Гетерохроматин здебільшого помітний і в інтерфазі, оскільки залишається в «конденсованому» стані. Зазвичай він реплікується пізніше за еухроматин і містить дуже мало кодуючих білки генів, а іноді їх у ньому зовсім немає. Гетерохроматин відповідає за утворення рРНК і, можливо, за підтримання цілісності хромосом.

Після мітозу хромосоми деконденсуються, перетворюючись на переплутані в ядрі тонкі нитки. Чим дифузніший хроматин, тим інтенсивніше в ньому протікають процеси синтезу. Перед поділом хроматин (хроматиди) реплікується і під час поділу клітини відбувається конденсація (спіралізація) хроматину, тому під час мітозу хромосоми добре помітні.

Сукупність хромосом у соматичних клітинах організму, яка характеризується певною кількістю, розмірами, формою хромосом, їх диплоїдним чи гаплоїдним набором, становить каріотип. Постійність каріотипу кожного виду підтримується закономірностями мітозу і мейозу (правило неперервності хромосом). Кількість хромосом не залежить від рівня організації і не завжди вказує на філогенетичну спорідненість у дуже далеких одна від одної форм, може траплятись однакова кількість хромосом, а в близьких видів — різна. У всіх організмів, які належать до одного виду, кількість хромосом у ядрах клітин однакового типу зазвичай постійна (правило постійності числа хромосом).

У більшості видів організмів кількість хромосом парна, у деяких видів протягом онтогенезу спостерігається зміна ядерних фаз (диплоїдної та гаплоїдної) на різних стадіях розвитку. Хромосоми однієї пари є гомологічними, тобто однаковими за розмірами і формою. У них збігається розміщення центромер, порядок розміщення хромомер (щільно спіралізовані ділянки ДНК) і міжхромомерних ниток та інші деталі будови, зокрема розміщення гетерохроматинових ділянок. Негомологічні хромосоми завжди мають певні відмінності. Кожна пара хромосом має свої особливості (правило індивідуальності хромосом).

Нормальний каріотип людини включає 46 хромосом, або 23 пари, з яких 22 пари аутосом і одна пара статевих хромосом (гетерохромосом). Для вивчення каріотипу людини використовують клітини кісткового мозку і культури фібробластів або лейкоцитів периферичної крові.

В ідіограмі хромосом людини (зображення хромосом, розміщених у певному порядку, мал. 1.24), за денверською класифікацією 1960 р., їх розміщують попарно в порядку зменшення розмірів та за розміщенням центромери (виняток роблять для статевих хромосом). Найбільша за розмірами пара розміщена першою, наступна — другою і т. д.

Мал. 1.24. Хромосомний набір людини: аутосоми 1—22 та X- і Y-хромосоми. Подвоєні метафазні хромосоми сполучені одна з одною в центромері

Порівняльний аналіз каріограм широко проводять у систематиці (каріосистематика). Методами каріосистематики можна виявляти ступінь спорідненості між різними групами організмів, оцінювати шляхи еволюції каріотипу та ймовірність його перетворення в тому чи іншому напрямку, виявляти види-двійники, встановлювати походження свійських тварин і культурних рослин. Каріосистематика важлива для селекції, бо вивчення каріотипу схрещуваних видів має передувати дослідам віддаленої гібридизації.

Значення стабільності каріотипу для існування виду. Стабільність каріотипу підтримується механізмами мітозу і мейозу, перед якими завжди відбувається процес реплікації. Якщо під час цього процесу виникають мутації, то це може призвести до появи або втрати певних ознак, що, в свою чергу, впливатиме на виживання особин. Отже, стабільність каріотипу — одна з умов збереження цілісності виду.

Провідна роль ядра у процесах спадковості. Програма, за якою розвиваються живі системи, задана в них саме на клітинному рівні. Хоча певний обсяг генетичної інформації є в пластидах і мітохондріях, характер діяльності клітини й організму в цілому визначається інформацією, закодованою в ядерному спадковому апараті (хромосомах). Це можна проілюструвати на одноклітинній водорості ацетабулярії (мал. 1.25). Якщо цю водорість порізати на частини, то відновиться цілий організм та її частина, у якій виявиться ядро. При пересадці в яйцеклітину жаби ядра тритона (при видаленні ядра з яйцеклітини жаби) з неї розвивається тритон.

Мал. 1.25. Одноклітинна зелена водорість ацетабулярія (ілюстрація ролі ядра в регенерації):

а — цілісний організм; б — перерізана особина ацетабулярії; в — нижня частина відновлює «шапку» (верхня частина, позбавлена ядра, гине); г — два види ацетабулярії (відрізняються будовою «шапки»); д — утворення химер (складання організму з частин різних організмів); е — регенерована «шапка» відповідає виду, до якого належить ядро

Взаємозв’язки між органелами в клітині. Клітина є не простою сукупністю розрізнених частин, а цілісною системою, в якій діяльність окремих її частин підпорядкована загальній програмі, що забезпечує обмін речовин і перетворення енергії, взаємозв’язок з іншими клітинами та зовнішнім середовищем. У багатоклітинному організмі клітини диференціюються і виконують специфічні функції, які забезпечують цілісність усього організму. З приводу забезпечення такої різноманітної діяльності клітин було висунуто багато гіпотез. Зокрема, за гіпотезою Т. Моргана, в усіх клітинах організму однакова кількість генів, але в різних клітинах діють різні їх набори. У нервових клітинах працюють одні гени, у м’язових — інші. Загалом ця гіпотеза підтверджується фактами, хоча трапляються й окремі винятки. Іноді при диференціації клітин частина генів розмножується, а частина — гине.

Велике значення для диференціації клітин мають речовини— регулятори цитоплазми. Відомо, що різні ділянки цитоплазми зиготи мають різні речовини. При дробленні зиготи в різні клітини потрапляють різні частини її цитоплазми. Саме цим і можна пояснювати прояв різних генів у різних групах клітин, що диференціюються при розвитку зародка.

Клітинний цикл. У результаті процесів обміну речовин і енергії клітина постійно змінюється, відбувається її онтогенез, який називають життєвим циклом клітини. Іноді він зумовлює розмноження клітин і передавання інформації в деяких клітинних генераціях. Із розмноженням клітин, або проліферацією, пов’язані ріст і оновлення багатьох структур у багатоклітинному організмі. Як у багатоклітинних, так і в одноклітинних організмах клітини розмножуються поділом. У житті клітини виділяють її діяльний стан (інтерфазу) та процес поділу (мітоз). Ці два процеси і виражають поняттям клітинний цикл, тобто період існування клітини між двома «сусідніми» поділами (мал. 1.26).

Мал. 1.26. Спрощена схема співвідношення між життєвим та мітотичним циклом клітини.

Періоди інтерфази: G1 — пресинтетичний; S — синтетичний; G2 — постсинтетичний

Більшість клітин багатоклітинного організму запрограмована на певну кількість поділів, після яких вони гинуть. Така запрограмована загибель клітин називається апоптозом. Ракові клітини, навпаки, позбуваються запрограмованої загибелі й тому діляться нескінченно, утворюючи пухлину.

За однією із сучасних гіпотез, термін життя клітини залежить від довжини певних ділянок хромосом (теломери), які є на кінці кожної хромосоми і з кожним поділом зменшуються. Це своєрідний біологічний годинник життя клітини.

Тривалість клітинного циклу в різних організмів неоднакова: у бактерій за оптимальних умов вона становить 20—30 хв, у клітин еукаріотів — 10—80 год і більше.

Інтерфаза. Це сукупність процесів, які відбуваються в клітині від одного поділу до наступного, саме той час, коли клітини ростуть і синтезують специфічні для них речовини. Наприклад, клітинами печінки синтезуються білки крові, жовч тощо. В інтерфазі розрізняють пресинтетичний (або постмітотичний), синтетичний і постсинтетичний (або премітотичний) періоди.

Пресинтетичний період (G1) починається безпосередньо після поділу. В цей час нагромаджуються РНК і білок, потрібні для утворення клітинних структур. Це найтриваліший період (від 10 год до кількох діб).

Синтетичний період (S) характеризується синтезом ДНК і реплікацією хромосомних структур, тому до кінця періоду вміст ДНК подвоюється. Синтез РНК і білка продовжується (тривалість 6—10 год).

Постсинтетичний період (G2). ДНК вже не синтезується, але відбувається накопичення енергії, триває синтез РНК і білків, переважно ядерних (тривалість 3—4 год).

На перелічені три періоди мітотичного циклу (G1, S, G2) припадає близько 90 % часу всього клітинного циклу.

Якщо кількість ДНК в гаплоїдному наборі хромосом (л) позначити як С, то перед поділом клітини диплоїдний набір хромосом (2n) містить 2С ДНК. У пресинтетичний період (G1) кількість ДНК не змінюється, але в синтетичний період (S) кількість ДНК подвоюється. У постсинтетичний період (G2) клітина переходить, маючи диплоїдний набір хромосом (2n), який містить 4С ДНК. У цей час кожна хромосома реплікована і складається із двох ниток (хроматид).

Для клітин кожного типу тканин характерна певна тривалість періоду G1. У високоспеціалізованих клітин (наприклад, нервових) цей період триває упродовж усього життя організму. Тривалість життя ембріональних клітин співрозмірна з мітотичним циклом.

Мітоз і його фази. Мітоз — складний процес поділу ядра, який, завершуючись цитокінезом, зумовлює утворення двох дочірніх клітин з однаковим набором хромосом — генетичного матеріалу (мал. 1.27). Процес мітозу умовно поділяють на чотири фази: про-, мета-, ана- й телофаза, кожна з яких без різкої межі змінює одна одну.

Мал. 1.27. Мітоз (напівсхематично):

а — профаза (всередині ядерної оболонки чотири хромосоми з двома хромати-дами кожна і ядерце, в цитоплазмі апарат веретена); б — метафаза (хромосоми більше конденсовані й розміщені в екваторіальній площині); в — пізня анафаза; г — телофаза; д — анафазні структури (плечі хромосом із однієї хроматиди); 1 — зірка, 2 —центріоль, 3 — хромосомні нитки веретена, 4 — довгі нитки веретена; е — центріоль з триплетами мікротрубочок; є — метафаза (детальна будова центромерної ділянки (5), прикріплення мікротрубочок (6) до кінетохора (7)

Профаза. На самому початку профази дві центріолі клітинного центру відходять одна від одної до протилежних полюсів клітини, ядро клітини збільшується в розмірах в 1,5 раза. Спочатку тоненькі й довгі хромосоми, невидимі під світлим мікроскопом в інтерфазному ядрі, вкорочуються і потовщуються, стають добре помітними. Внаслідок цього утворюються паличкоподібні хромосоми, які складаються із двох хроматид. Спочатку вони прилягають одна до одної по всій довжині, але сполучені між собою лише в ділянці первинної перетяжки (див. мал. 1.28). Наприкінці профази розпадається оболонка ядра. Клубок хромосом виявляється в центральній частині клітини. Одночасно з’являється ахроматинова фігура, що складається з тоненьких ниток, спрямованих від полюсів клітини (або від центріолей у клітинах тварин). Ахроматинова фігура, яка має вигляд веретена (її називають веретеном поділу), загостреними кінцями звернена до полюсів клітини. Ахроматинові нитки — це тоненькі трубочки, одні з яких коротші й прикріплюються одним кінцем до кінетохорів на первинних перетяжках хромосом, а іншим — до центріолей (або до «полярної шапочки» у вищих рослин). Інші нитки довгі, зв’язують обидва полюси веретена. За хімічним складом це білки, здатні скорочуватись. Походять вони від мікротрубочок цитоскелета.

Мал. 1.28. Мейоз (схема на прикладі гіпотетичної клітини 2n = 6):

а — перший поділ (мейоз І): 1—4 — профаза (видно кон’югацію і перехрест хромосом); 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7 — телофаза; 8 — інтерфаза (число хромосом стало гаплоїдним за подвійного вмісту ДНК — 1n2С); б — другий поділ (мейоз II); 9—10 — анафаза; 11—12 — телофаза. Кожна із 4 утворених клітин має гаплоїдний набір хромосом (1n1С)


Метафаза. У цій фазі хромосоми переміщуються по цитоплазмі й розміщуються у середній (екваторіальній) площині клітини, перпендикулярній до ниток ахроматинового веретена. Розміри хромосом у цей час найменші, добре видно, що вони розділені на дві хроматиди. Саме в цій фазі структура й індивідуальні особливості кожної хромосоми помітні особливо чітко. Число і структуру хромосом зазвичай визначають на цій стадії (метафазна пластинка).

Анафаза. У цій фазі хроматиди однієї хромосоми відокремлюються одна від одної і починають порівняно швидко переміщуватися до протилежних полюсів клітини. Кожна хроматида при цьому стає самостійною дочірньою (точніше, сестринською) хромосомою. Кількість хромосом і їхня структура на кожному полюсі клітини однакові, оскільки дві хроматиди кожної хромосоми виявляються на протилежних полюсах, розпочинається їх деспіралізація.

Телофаза. Процес деспіралізації хромосом зумовлює утворення клубків із довгих ниток, які переплітаються одна з одною, що характерно для ядра в період, коли воно не ділиться. Навколо кожного клубка виникає ядерна оболонка, з’являються ядерця. В цитоплазмі зникають ахроматинові нитки, й клітина ділиться (цитокінез) на дві частини або перешнуруванням в екваторіальній площині (у тварин), або утворенням перегородки із мембран ендоплазматичної сітки (в рослин). Органели клітини при цьому розподіляються між дочірніми клітинами більш-менш рівномірно.

Після закінчення мітозу обидві дочірні клітини переходять до порівняно довгого періоду інтерфази. Тривалість кожної фази мітозу різна. У клітинах ссавців профаза триває 25—30 хв, метафаза 6—15, анафаза 8—14, телофаза 10—40 хв. У рослин і холоднокровних тварин тривалість мітозу змінюється залежно від температури.

Біологічне значення мітозу полягає не тільки у збільшенні кількості клітин, а й у чіткому розподілі хромосом і всього генетичного матеріалу клітини між двома дочірніми клітинами. Порушення нормального перебігу мітозу призводять до значних порушень нормальних функцій клітин і навіть до їх загибелі.

Мейоз і його фази. Мейоз — це особливий тип поділу ядра і клітини під час гаметогенезу, за якого відбувається редукція числа хромосом і утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом. Мейоз (мал. 1.28) відбувається двома послідовними поділами, інтерфаза між якими вкорочена (інтеркінез), а в рослинних клітинах її взагалі може не бути. Кожний із цих поділів має фази, аналогічні фазам мітозу. З усіх фаз поділу першого мейозу найтривалішою і найскладнішою за процесами, які тут відбуваються, є перша профаза. Хроматиди спіралізуються. Гомологічні хромосоми сполучаються у пари — біваленти. Кількість бівалентів відповідає гаплоїдному набору хромосом. На цій стадії кожна із хромосом, які входять у бівалент, складається з двох хроматид, тому кожний бівалент (тетрада) включає в себе чотири хроматиди (2n4С). Кон’юговані хромосоми переплітаються, що може спричинити обмін ділянками хромосом (перехрест, кросинговер, мал. 1.29). Після кон’югації ядерна оболонка руйнується, а хромосоми зміщуються до екватора. Далі настає метафаза мейозу І, коли тетради розміщуються в площині екватора.

В анафазі І починають розходитися до полюсів не хроматиди, а цілі гомологічні хромосоми кожної пари, бо, на відміну від мітозу, центромера не ділиться і хроматиди не роз'єднуються. Цим перший мейотичний поділ принципово відрізняється від мітозу.

Мал. 1.29. Перехрест (кросинговер) між парними (гомологічними) хромосомами під час кон’югації при мейозі

Поділ закінчується телофазою І з утворенням двох гаплоїдних клітин, але з подвоєним вмістом ДНК (1n2С). Услід за інтеркінезом, під час якого не відбувається синтезу ДНК, клітини вступають у другий мейотичний поділ. Він своїми процесами майже повністю повторює мітотичний поділ, але із кожної клітини після поділу II мейозу утворюється по дві гаплоїдні клітини з одинарним вмістом ДНК (1n1С, див. мал. 1.28).

Так у результаті двох послідовних мейотичних поділів з однієї клітини з диплоїдним набором хромосом утворюються чотири клітини з гаплоїдним (половинним) набором хромосом. У більшості організмів ці клітини згодом перетворюються на гамети (статеві клітини).

Біологічне значення мейозу. Значення мейозу полягає в тому, що він забезпечує: 1) утворення гамет; 2) підтримання видової сталості числа хромосом в організмах, що розмножуються статевим шляхом; 3) появу нових комбінацій генів у хромосомах гамет порівняно з батьківськими організмами завдяки кросинговеру.

Порівняльна характеристика клітин прокаріотів та еукаріотів. За наявністю оформленого ядра в клітині всі клітинні організми поділяють на дві групи: прокаріоти та еукаріоти (табл. 1.1).

Таблиця 1.1. Характерні ознаки клітин прокаріотів та еукаріотів

Ознака

Прокаріоти

Еукаріоти

Зовнішня клітинна мембрана

Є

Є

Ядро вкрите ядерною мембраною

Немає

Є

Генетичний апарат

Одна нитка ДНК, зазвичай замкнена в кільце

Парні хромосоми, які складаються з комплексу ДНК і білка

Ендоплазматична сітка

Немає

Є

Рибосоми

Є (дрібні)

Є (крупніші)

Мітохондрії

Немає

Є

Комплекс Гольджі

Немає

Є

Лізосоми

Немає

Є

Джгутики

Є в деяких видів, мають просту будову

Є в деяких видів, мають складну будову

Фотосинтетичний апарат

Мембрани з хлорофілом а і фікоціаніном у синьозелених водоростей та з бактеріохлорофілом у бактерій

Хлоропласти з хлорофілом а і b, зібрані в купки

Поділ

Простий, якому передує реплікація ДНК

Мітоз (непрямий поділ)

Прокаріоти — невелика за видовою різноманітністю і, мабуть, давніша за походженням група організмів, що не мають структур, які відмежовують генетичний матеріал від цитоплазми. У них є лише ядерна зона (нуклеоїд) із скупчення нуклеїнових кислот і білків, які містяться в цитоплазмі. Серед органел прокаріоти мають лише клітинну мембрану й рибосоми. Прокаріотами є бактерії та ціанобактерії (синьозелені водорості), які належать до царства Бактерії.

Клітини прокаріотів порівняно з еукаріотичними менші за розмірами й прості за будовою: не мають ядра, пластид, мітохондрій, комплексу Гольджі, ендоплазматичної сітки, клітинного центру, лізосом, вакуоль. Лише в деяких бактерій — мешканців водойм або капілярів ґрунту, заповнених вологою, є специфічні газові вакуолі. Завдяки змінам у цих бактерій об’єму газів вони можуть переміщуватись у водному середовищі. До поверхневого апарату прокаріотів входять плазматична мембрана, клітинна стінка, іноді — ще й слизова капсула.

У цитоплазмі прокаріотів є рибосоми (див. мал. 1.15), різноманітні включення, один чи два нуклеоїди зі спадковим матеріалом — кільцевою молекулою ДНК, що прикріплена до внутрішньої поверхні плазматичної мембрани. Отже, у прокаріотів немає типових хромосом, які є в клітинах еукаріотів.

Рибосоми прокаріотів дрібніші, ніж в еукаріотів. Клітина оточена клітинною мембраною. У бактерій зовнішня мембрана має вгини всередину клітини, які утворюють лізосоми. На лізосомах здійснюється дихання, вони беруть участь у поділі клітини. У фотосинтезуючих бактерій є вигини зовнішньої мембрани, які дістали назву фотосинтезуючих мембран. Бульбочкові бактерії використовують подібні утвори для фіксації азоту. У прокаріотичній клітині є лише одна кільцева молекула ДНК та прокаріотичні рибосоми.

Прокаріоти одноклітинні: коки — сферичні, бацили — паличкоподібні, вібріони — вигнуті у вигляді коми, спірили — спіральні. Хоча відомі колоніальні форми, розміри яких зазвичай не перевищують 10 мкм. Контакти між сусідніми клітинами у вигляді мікроскопічних заповнених цитоплазмою канальців виявлено лише в деяких колоніальних ціанобактерій.

Серед прокаріотів є аеробні й анаеробні організми.

За несприятливих умов прокаріоти здатні утворювати спори, які можуть зберігати життєздатність десятки й сотні років. При утворенні спор вся клітина вкривається товстостінною оболонкою. Спори стійкі до висушування, опромінення, але не витримують високих температур. Спорами прокаріоти поширюються.

Еукаріоти мають справжні ядерні клітини з чітко сформованим ядром та всіма іншими структурними компонентами. До еукаріотів належать представники царств Рослини, Тварини й Гриби.

Еукаріотична клітина (див. мал. 1.15) складається із трьох нерозривно пов’язаних частин: 1) зовнішньої клітинної мембрани (у деяких клітин є додаткова оболонка); 2) цитоплазми та її органел; 3) ядра. Всі ці елементи складають такі функціональні системи клітини: 1) систему збереження, відтворення й реалізації генетичної інформації — ядро; 2) рецепторно-бар’єрно-транспортну систему — поверхневий апарат, що складається з плазмалеми, надмембранного і підмембранного комплексів; 3) внутрішнє середовище клітини — цитозоль з органелами, включеннями та цитоскелетом; 4) опорно-рухову систему — цитоскелет (мікротрубочки та мікронитки); 5) систему синтезу, розподілу та внутрішнього транспортування синтезованих речовин — ендоплазматична сітка (ретикулум), комплекс Гольджі, лізосоми, мікропухирці, вакуолі та інші одномембранні органели; 6) систему енергозабезпечення — мітохондрії; 7) систему фотосинтезу — пластиди.

Особливості розмноження та статевого процесу у прокаріотів. Під розмноженням бактерій розуміють здатність їх до самовідтворення, збільшення кількості особин на одиницю об’єму. Ріст означає збільшення маси бактерій у результаті синтезу клітинного матеріалу.

Бактерії розмножуються простим поперечним поділом, який відбувається в різних площинах з формуванням різноманітних поєднань клітин (грона, ланцюжки, парні поєднання тощо), а також брунькуванням, розщепленням сегментованих ниток, утворенням клітин, подібних до спор, продукуванням дрібних рухливих конідій.

У процесі амітотичного бінарного поділу бактерій важливою умовою є реплікація (подвоєння) ДНК. Реплікація ДНК і поділ клітин відбуваються з певною швидкістю, характерною для кожного виду. Для більшості бактерій поділ відбувається через 15—20 хв, що майже в 100 разів швидше, ніж поділ клітин культури тканин ссавців. Після деякої кількості генерацій клітини старіють і гинуть.

Більшість видів бактерій розмножується безстатевим шляхом. Проте в них виявлено редукований статевий процес між чоловічими й жіночими особинами у вигляді кон’югації. Кон’югація — це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів, інфузорій. Під час кон’югації бактерій за тимчасового контакту дві клітини обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК через цитоплазматичний місток. Доведено, що передача генетичного матеріалу від клітини-донора клітині-реципієнту відбувається в певному напрямку і з певною частотою.

Кон’югація, як і інші рекомбінації, може відбуватися не тільки між штамами одного й того самого виду, а й між клітинами різних видів, що зумовлює утворення змінених штамів, які дістали назву міжвидових рекомбінантів.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити