Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина ІІІ. Зоологія
2. Підцарство одноклітинні тварини, або найпростіші

Загальна характеристика. Виявив одноклітинних тварин голландець Антоні ван Левенгук 1673 р. Це були інфузорії в перцевому настої («інфузум» — настій). Будова єдиної клітини найпростіших звичайно складніша за будову більшості клітин багатоклітинних, але простіша, ніж у багатоклітинних організмах загалом.

Описано близько 40 тис. видів найпростіших, проте можна припустити, що багато які види науці ще не відомі.

До найпростіших належать тварини, тіло яких складається із однієї клітини (зрідка — колоніальні). Однак ця клітина — складний організм із властивими йому фізіологічними процесами: обміном речовин, диханням, травленням, виділенням, подразненням, розмноженням. Травні й видільні вакуолі, джгутики, війки та інші органели забезпечують її нормальну життєдіяльність. Це організми, які водночас перебувають на двох рівнях організації: клітинному й організмовому.

Майже всюди, де існує життя, бувають найпростіші. Серед них є вільноіснуючі й паразитичні. Більшість вільноіснуючих мешкають у воді, але чимало — у вологих місцях суходолу. Паразитичні оселяються в інших організмах, живлячись за їх рахунок і завдаючи їм шкоди.

Розмір одноклітинних коливається у межах від 0,05 до 0,15 мм, але бувають винятки. За сприятливих умов найпростіші здатні розмножуватися надзвичайно швидко, поділяючись кожні кілька годин.

Особливості будови одноклітинних тварин та процесів їхньої життєдіяльності (живлення, дихання, виділення, осморегуляція, рух, подразливість, розмноження, інцистування). Клітина (організм) найпростіших має досить складну будову. Певні ділянки її — органелипристосовані до виконання різних функцій, які в багатоклітинних організмах виконують органи. Одні з них виконують функцію пересування (війки, джгутики, псевдоподії), інші — перетравлення їжі (травні вакуолі), треті — виділення надлишку води і продуктів дисиміляції (пульсівні вакуолі) і т. ін.

Найпримітивніші представники найпростіших (наприклад, амеби) не мають постійної форми тіла. При пересуванні й захопленні поживи форма їхнього тіла змінюється. При цьому в кожному місці їх тіло витягується, утворюючи псевдоніжки, куди повільно перетікає цитоплазма. Ектоплазма переходить в ендоплазму.

Живлення одноклітинних може відбуватися ендоцитозом у будь-якому місці (амеби), через клітинний рот (інфузорія-туфелька), осмотично (малярійний плазмодій) або міксотрофно (евглена зелена на світлі вдається до фотосинтезу, а в темряві — до ендоцитозу). Неперетравлені рештки поживи виводяться або екзоцитозом (саркодові), або через вивідну пору — порошицю (інфузорії).

Дихають одноклітинні всією поверхнею тіла. Паразитичні найпростіші є анаеробами. Видільну функцію виконують пульсівні вакуолі (у саркодових) з привідними канальцями (в інфузорій).

Осморегуляція зумовлюється роботою пульсівних вакуолей або зміною концентрації цитоплазми (морські одноклітинні, у більшості яких пульсівних вакуолей немає).

Рух саркодових забезпечують псевдоніжки, інфузорій — війки, евглени зеленої — джгутики.

Подразливість одноклітинних виявляється у формі різноманітних таксисів.

Розмноження нестатеве (мітотичний поділ), деяким одноклітинним (інфузорії) властивий статевий процес.

Інцистування — утворення цисти одноклітинними для витримування несприятливих умов (циста спокою), розмноження (циста розмноження) та поширення. В деяких паразитичних найпростіших утворення цисти сприяє проникненню в інший організм через зовнішнє середовище.

Існує кілька варіантів класифікації найпростіших. Зоологи використовують переважно такі назви типів цих тварин: Саркодові, Джгутикові (іноді ці два типи об’єднують в один — Саркоджгутикові), Багатоджгутикові, Споровики, Війчасті.

Прісноводні та морські найпростіші, роль їх у природі та житті людини. Амеба протей — характерний представник типу Саркодові. Живе в прісних водоймах. Досягає довжини 0,5 мм (мал. 3.2). Форма тіла непостійна. Зовнішній шар цитоплазми (ектоплазма) більш щільний, ніж внутрішній (ендоплазма), в ньому практично немає органел загального призначення. Пересувається за допомогою псевдоподій. Тіло ніби перетікає із однієї частини в іншу. Псевдоподії (несправжні ніжки, корененіжки) слугують і для захоплення поживи (ендоцитоз). Амеба живиться бактеріями, одноклітинними водоростями, іншими дрібними найпростішими. Вона обтікає псевдоподіями поживні частинки з усіх боків, псевдоподії ніби «замикають» грудочки (фагоцитоз) або краплини (піноцитоз) у пухирець, утворюючи фагосому, яка опиняється в цитоплазмі. Фагосома, вкрита цитоплазматичною мембраною, зливається з лізосомою, перетворюючись на травну вакуолю. Під дією ферментів лізосоми відбувається травлення (внутрішньоклітинне). Продукти розщеплення розподіляються по цитоплазмі. Вакуоля з неперетравленими залишками підходить до поверхні тіла, і вони викидаються назовні (екзоцитоз, див. мал. 1.22).

Мал. 3.2. Амеби:

а — амеба-протей; А — загальний вигляд; Б — поділ амеби; В — інцистування амеби після дроблення; 1 — ектоплазма; 2 — ендоплазма; 3 — ядро; 4 — пульсівна вакуоля: 5 — псевдоніжки захоплюють водорість; 6 — травна вакуоля; 7 — центросоми; 8 — поділ ядра; 9 — оболонка цисти; 10 — молоді амеби; б — амеба-багатоніжка: стадії поділу: 1 — ядро; 2 — псевдоніжки; 3 — скоротлива вакуоля; 4 — поділ ядра;

в — схема життєвого циклу амеби дизентерійної: 1, 2 — циста, яка потрапила в травний канал; 3 — амеби, які утворюються при виході із цисти; 4 — дрібна вегетативна форма (forma minuta) — основна ланка в життєвому циклі амеби; 5—10 — виділені з фекаліями у навколишнє середовище цисти, які знову можуть потрапити в організм хазяїна; 11 — вегетативна форма, трапляється в кров'янисто-слизистих виділеннях хворого (у зовнішньому середовищі гине); 12 — велика вегетативна форма (forma magna), яка проникає в тканини слизової оболонки кишок; 13, 14 — велика вегетативна форма, яка виходить у просвіт кишок (при виведенні в зовнішнє середовище гине)

У тілі амеби є також скоротлива (пульсівна) вакуоля. Вона здійснює осморегуляцію та виведення рідких продуктів обміну речовин. Амеба настільки маленька, що кисень, розчинений у водоймі, потрапляє в клітину шляхом дифузії.

В амеби одне ядро. Розмножується вона безстатево, мітозом з наступним поділом тіла навпіл (цитокінез).

За несприятливих умов (зниження температури, висихання водойм, нестача поживи) амеби стають неактивними, вкриваються міцною оболонкою і утворюють цисту. При цьому зникають псевдоподії, вміст цитоплазми ущільнюється, клітина набуває кулястої форми. У стані цисти амеби здатні упродовж багатьох місяців витримувати несприятливі умови. У разі поліпшення умов амеби виходять із оболонок і повертаються до активного життя.

Евглена зелена. Сучасна систематика не дає однозначної відповіді на запитання, до якого царства — Рослини чи Тварини — належить цей вид. Часто цю найпростішу істоту позиціонують як представника типу Джгутикові (Саркоджгутикові). На передньому кінці тіла в неї є заглибина — клітинний рот, і саме від цього місця відходить єдиний джгутик цієї тварини (мал. 3.3). Джгутик робить обертальні рухи і, вгвинчуючись у воду, створює потік води, яким до клітинного рота надходять частинки поживи (наприклад, бактерії), які евглена поїдає. Проте вона може живитися й автотрофно. В тілі евглени є хлоропласти, завдяки яким вона здатна фотосинтезувати. У темряві евглена живиться як тварина, а на світлі — і як тварина, і як рослина (міксотрофне живлення).

Мал. 3.3. Евглена зелена:

а — малюнок; б — фотографія: 1 — джгутик; 2 — скоротлива вакуоля; 3 — хлоропласти; 4 — ядро; 5 — світлочутливе вічко

Біля основи джгутика евглена має світлочутливе вічко, яке виконує функцію фоторецептора, забезпечуючи фототаксис.

Інфузорія-туфелька представник типу Війчасті. Серед найпростіших є найскладніше організованою. Трапляється у прісних водоймах і морях. Серед інфузорій багато паразитичних форм. Характерна особливість їхньої будови — постійна форма тіла, двоядерність, наявність клітинного рота, клітинної глотки, порошиці (відхідника) та численних війок, які є органелами руху. За будовою війки нагадують короткі джгутики, в основі яких містяться базальні тільця. Коливання війок нагадують гребні рухи, за кімнатної температури здійснюють до 30 коливань за секунду. Рух війок узгоджений завдяки сітці скоротливих волоконець (фібрил), що розміщені в цитоплазмі та приєднані до базальних тілець війок і утворюють єдиний руховий апарат. Збудження по фібрилах синхронізує скорочення.

В усіх інфузорій не менше двох ядер, в інфузорії-туфельки — два. Одне з них більше (макронуклеус), друге менше (мікронуклеус). Мікронуклеус містить диплоїдний набір хромосом і відіграє основну роль у статевому процесі. Велике ядро містить неповний набір хромосом малого ядра, але його набір генів значно збільшений, тому загальна кількість ДНК в макронуклеусі в десятки й сотні разів більша, ніж у мікронуклеусі. Макронуклеус регулює всі життєві процеси клітини, крім статевого.

Форма тіла інфузорії-туфельки постійна через те, що вона вкрита тонкою гнучкою еластичною й міцною оболонкою — пелікулою, яку створює зовнішній щільний шар ектоплазми.

Травні вакуолі формуються в основі клітинного рота. Потраплянню поживи в ротовий отвір (цитостом) сприяють коливання війок, яке викликає рух навколишньої води. Клітинний рот переходить у клітинну глотку. Біля внутрішнього краю глотки формується міхурець, у який потрапляють частинки поживи. Таким чином формується травна вакуоля. За достатнього живлення вона утворюється приблизно щохвилини (утворюються «дискретні» кишки). У травні вакуолі потрапляють ферменти. Рухаються ці вакуолі в певному порядку у напрямку до відхідника (мал. 3.4). Після завершення процесів всмоктування поживних речовин травні вакуолі почергово підходять до порошиці (відхідника, анальної пори) і через неї викидають назовні неперетравлені рештки.

Мал. 3.4. Інфузорії:

а — інфузорія-туфелька; б — шлях травної вакуолі в цитоплазмі інфузорії: в — зміни травної вакуолі від початку виділення секретів до викидання через порошницю неперетравлених речовин; г — фрагмент поверхні клітини; д — одна з найбільших інфузорій — балантидій: 1 — війки; 2 — передній кінець; 3 — трихоцисти (у спокої); 4 — пелікула; 5 — травна вакуоля; 6 — ектоплазма; 7 — перистом; 8 — передротова порожнина; 9 — клітинний рот; 10 — глотка; 11 — дно глотки: 12 — пучок довших війок; 13 — ендоплазма; 14 — травна вакуоля в процесі формування; 15 — резервуар скоротливої вакуолі; 16 — видільна пора (порошниця); 17 — мале і велике (18) ядра; 19 — скоротлива вакуоля з привідними каналами; 20 — скоротливі нитки

Осморегуляція та процеси виділення здійснюються двома пульсівними (скоротливими) вакуолями, які оточені привідними канальцями. Останні становлять дренажну систему, яка забезпечує зосередження продуктів обміну у пульсівних вакуолях.

Розмноження інфузорій безстатеве, але час від часу в них спостерігається статевий процес. Безстатеве розмноження здійснюється 1—2 рази на добу поперечним поділом їхнього тіла навпіл (мал. 3.5), який починається з поділу ядер.

Кон’югація — своєрідна форма статевого процесу, властива інфузоріям. При цьому в кожній інфузорії внаслідок складних перебудов утворюється два гаплоїдних ядра — стаціонарне та мігруюче. Мігруюче переходить до партнера і зливається зі стаціонарним, утворюючи диплоїдний синкаріон. Після складних перебудов із синкаріона формуються велике (макронуклеус) і мале (мікронуклеус) ядра клітини. Завдяки цьому значно збільшуються адаптивні можливості організму. Після кон’югації відбувається інтенсивне безстатеве розмноження.

Мал. 3.5. Статевий процес (а—є) та безстатеве розмноження поділом (ж) інфузорії-туфельки:

а—е — різні етапи кон'югації; с — одна з особин після завершення кон’югації: 1 — руйнування макронуклеуса; 2 — поділ мікронуклеуса; 3 — мігруюче ядро; 4 — стаціонарне ядро; ж: 5 — поділ мікронуклеуса; 6 — поділ макронуклеуса; 7 — сполучний тяж між утворюваними мікронуклеусами; 8 — травна вакуоля; 9 — трихоцисти; 10 — перетяжка протоплазми, що готує повне розділення інфузорії навпіл

В екосистемах морів і прісних водойм інфузорії відіграють істотну роль, поїдаючи бактерій, одноклітинних тварин, рослин і детрит. Тим самим вони сприяють мінералізації органічної складової водойм. Мальки риб часто живуть у місцях скупчення інфузорій. Різні види найпростіших можуть існувати у прісних водоймах із неоднаковим ступенем забруднення води, тому їх можна використовувати для визначення санітарного стану водойм. Для цього порівнюють видовий склад і чисельність найпростіших у водоймах різних типів.

Форамініфери морські найпростіші типу Саркодові. Розміри цих найпростіших у поперечному зрізі сягає 2—3, іноді 6 см. Характерною ознакою є наявність захисної черепашки (з карбонату кальцію або піщинок), яка може мати складну будову. Черепашки різні за будовою (мал. 3.6). Усередині черепашки розміщене тіло форамініфери, яке нагадує тіло амеби. Черепашка пронизана численними дрібними порами і має великий отвір — устя. Крізь пори й устя виходять тоненькі псевдоподії, які галузяться і в певних місцях зливаються. Так утворюється ловильна сітка. Цитоплазма несправжніх ніжок перебуває в безперервному русі: вона циркулює від середини до периферії. Частинки поживи прилипають до несправжніх ніжок і, ніби стрічкою транспортера, прямують усередину, де і перетравлюються. Більшість форамініфер лежить на дні — це бентосні організми морів. Близько третини дна Світового океану вкрите їхніми черепашками.

Мал. 3.6. Форамініфери:

а — раковини різних форамініфер: 1—9 — однокамерні раковини у вигляді мішечків (1), трубочок (3—13), спіральні, часто склеєні з піщинок (3, 9); 10—15 — багатокамерні раковини: прямі (10, 11). спірально закручені (12, 13) дворядні (14), складно збудовані — внутрішні камери розміщені по спіралі, зовнішні — розміщені концентричними шарами; б — життєвий цикл форамініфери Elphidium crispa: зліва вниз — вихід зародків, що утворилися в результаті безстатевого розмноження; зверху — вихід гамет та їх копуляція; в — крейда під мікроскопом

У клітині форамініфери міститься одне або кілька ядер, які можуть поділятися на вегетативні та генеративні (як в інфузорій).

Життєвий цикл більшості форамініфер відбувається з чергуванням нестатевого і статевого розмноження. Особини, що виникають у результаті поділу (тобто нестатевого розмноження), з часом виробляють дрібні статеві клітини. Статеві клітини різних особин зливаються попарно й утворюють зиготу, з якої розвивається особина, що розмножується мітотичним поділом.

З черепашок форамініфер формуються поклади крейди та вапняку. Після загибелі тварин вони осідають на дно. Цей процес осідання триває мільйони років, внаслідок чого утворюються відклади черепашок. Такі гірські масиви, як Піренеї, Альпи, Гімалаї, місцями складаються з форамініферних вапняків, які здавна використовують як будівельний матеріал.

Радіолярії (променяки, мал. 3.7), на відміну від форамініфер, входять до складу планктону. Утримуватися на плаву їм вдається, зокрема, завдяки краплинам жиру в цитоплазмі. Вони мають внутрішньоклітинний скелет з кремнезему складної будови. Тоненькі псевдоподії утворюють навколо клітини ловильну сітку, за допомогою якої захоплюється здобич. Розмножуються здебільшого нестатево. У цитоплазмі променяків часто мешкають одноклітинні водорості (мутуалізм). У разі нестачі їжі променяки деяку їх частину перетравлюють.

Мал. 3.7. Радіолярії:

а — таласікола (Thalassicolla), всередині — центральна капсула, оточена вакуолізова-ною позакапсулярною плазмою, зовні — численні псевдоподії; б і в — акантарія (Acantharia), об’єм якої змінюється внаслідок скорочення міофрісків; г — акантометра (Acanthometra): 1 — скелетні голки; 2 — псевдоподії; 3 — м’язові волоконця (міонеми); 4 — позакапсулярна плазма; 5 — внутрішньокапсулярна плазма; 6 — ядра; д — актиносферіум (Actinosphaerium): 1 — ектоплазма; 2 — ендоплазма; 3 — пульсівна вакуоля; 4 — аксоподії; 5 — ядра; 6 — травна вакуоля

Радіолярії упродовж сотень мільйонів років беруть участь в утворенні осадових порід. Зокрема, переважно з відкладів решток радіолярій складається острів Барбадос у Карибському морі. З радіолярій також утворюються поклади, з яких добувають яшму, опали тощо.

Роль морських одноклітинних в утворенні осадових порід та як «основних копалин». Як видно із викладеного вище, з морських одноклітинних упродовж тривалого часу в історії Землі утворювалися поклади. Приблизно половина із більш як 40 тис. описаних нині видів найпростіших становлять викопні форамініфери, повсюдно використовувані геологами як керівні копалини. Таке визначення віку порід стає можливим внаслідок того, що одні види організмів, які жили у певні геологічні епохи, замінювалися в майбутньому іншими видами. Таким чином, за визначенням видового складу форамініфер геологічної проби можна приблизно дізнатися про її вік.

Одноклітинні ґрунту та їхня роль у процесах ґрунтоутворення. У ґрунтах усіх типів є представники амеб, джгутикових, інфузорій тощо. Вони живуть у капілярах ґрунту, заповнених водою. Джерелом живлення цих найпростіших є ґрунтові бактерії, водорості, гриби або рештки відмерлих організмів. Активність ґрунтових одноклітинних визначається наявністю вологи в ґрунті. Засуху вони витримують у вигляді цист.

Особливістю найпростіших ґрунту є їхні малі розміри, які в 5—10 разів менші за розміри близьких до них форм, що населяють прісні водойми або моря. Їхня чисельність може сягати кількох сотень тисяч клітин в 1 г ґрунту, а біомаса — 30—40 г/м2.

Розкладаючи органічні речовини, найпростіші ґрунту разом з іншими організмами, що живуть у ньому, беруть участь у процесах ґрунтоутворення.

Симбіотичні одноклітинні: мутуалісти, коменсали, паразити (дизентерійна амеба, трипаносоми, малярійний плазмодій). Дизентерійна амеба живе в товстій кишці людини. За певних умов вона живиться бактеріями мікрофлори кишок, не завдаючи шкоди людині. Таке явище, коли паразит живе в організмі хазяїна, але не шкодить йому, називається безсимптомним паразитоносійством. Носій амеб може їх поширювати. Амеби виводяться з його калом назовні у формі цист, які тривалий час зберігають живучість. Потрапляти до організму людини цисти можуть переважно з некип’яченою питною водою, немитими овочами.

За інших умов дизентерійні амеби проникають в оболонку кишок і починають живитися клітинами крові. Кишки через це вкриваються виразками, травлення порушується. Виникає кривавий пронос. Розвивається захворювання — амебна дизентерія. Хвора людина виділяє близько 300 млн цист за день.

Трипаносоми збудники трипаносомозів. Розвиваються паразити із зміною хазяїнів (мал. 3.8). Перша частина життєвого циклу трипаносоми проходить у травному каналі мухи цеце, за межами ареалу поширення цих мух трипаносома не трапляється. Друга частина життєвого циклу проходить у людини або інших ссавців (корови, свині, собаки, диких тварин). У хворого на трипаносомоз спостерігаються м’язова слабкість, виснаження, розумова депресія, сонливість (африканська сонна хвороба). Такий стан може тривати до 7—10 років і, якщо хворобу не лікувати, вона закінчується смертю.

Мал. 3.8. Трипаносома:

а—в — розмноження поділом навпіл; г—е — розмноження множинним поділом

Боротьба із сонною хворобою ускладнюється тому, що її резервуарами є антилопи, в яких муха цеце теж п’є кров. В антилоп перебіг цієї хвороби легкий, трипаносоми зберігаються в них і передаються мухам. В зоні сонної хвороби скотарство ускладнене.

Небезпечною хворобою, яку спричинює малярійний плазмодій, є малярія. Остаточним хазяїном плазмодія є малярійний комар. Після укусу зараженого комара разом із його слиною в кров людини потрапляють плазмодії, які з течією крові розносяться по тілу і проникають у печінку, де розмножуються нестатево. З клітин печінки нове покоління паразитів знову потрапляє у кров’яне русло і проникає в еритроцити. Починається еритроцитарна частина циклу розвитку. На цій стадії паразит розмножується нестатево множинним поділом, використовуючи для живлення гемоглобін. Після використання паразитами усієї поживи оболонка еритроцита лопається, і вони разом із токсичними продуктами свого метаболізму потрапляють у кров. З цим процесом збігається напад малярії. Це відбувається багаторазово. Статеве розмноження плазмодіїв можливе тільки в організмі малярійного комара, який п’є кров хворої людини (мал. 3.9).

Мал. 3.9. Цикл розвитку плазмодія малярійного:

1 — спорозоїти; 2, 3 — шизогонія (нестатеве розмноження) в печінці; 4 — вихід мерозоїтів із зруйнованої клітини печінки (2—4 — прееритроцитарна стадія розвитку плазмодія); 5—10 — еритроцитарна шизогонія (5 — молодий шизонт у вигляді кільця; 6 — ріст шнзонта; 78 — поділ ядер усередині шизонта, що розвивається; 9—10 — розпадання на мерозоїти та вихід їх із зруйнованого еритроцита; 11, 12 — розвиток макрогаметоцита; 11а, 12а — розвиток мікрогаметоцита; 13 — макрогамета; 14 — мікрогаметоцит; 15 — утворення мікрогамет; 16 — копуляція; 17 — зигота; 18 — рухлива зигота (оокінета); 19 — проникнення оокінети крізь стінку кишок комара; 20 — перетворення оокінети на ооцисту на зовнішній стінці кишок комара; 21, 22 — ріст ооцисти з поділом ядра; 23 — зріла ооциста із спорозоїтами; 24 — спорозоїти виходять із ооцисти; 25 — спорозоїти в слинній залозі комара

Лейшманії (мал. 3.10) паразитують у клітинах шкіри або внутрішніх органів (печінки, селезінки) людини. Вони передаються при укусах двокрилих кровосисних комах — москітів. Лямблії паразитують у протоках печінки, тонких кишках спричинюючи порушення їхніх функцій і запалення.

Мал. 3.10. Лейшманії:

а — паразити в клітині хазяїна (1 — лейшманії; 2 — ядро клітини хазяїна); б — джгутикові форми лейшманії в культурі; в — спричинена лейшманіями виразка на руці людини





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити