Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина І. Загальна біологія
4. Обмін речовин і перетворення енергії в організмі

Загальні уявлення про обмін речовин і перетворення енергії в організмі. Безперервний обмін речовин між організмом і навколишнім природним середовищем та в самому організмі становить матеріальну основу життя. З навколишнього середовища в організм надходять усі потрібні для життя речовини, а в навколишнє середовище виділяються продукти життєдіяльності організму. Речовини, що надходять в організм, зазнають складних перетворень, у процесі яких енергія зовнішнього середовища використовується для забезпечення в організмі різних процесів: хімічних (здійснення біохімічних реакцій), механічних (різноманітні рухи), електричних (електричні явища в нервах і м’язах), теплових (терморегуляція) тощо.

Сукупність процесів перетворення речовин з виділенням енергії, яка використовується для різноманітних процесів життєдіяльності, становить основу обміну речовин — метаболізму.

Характерною особливістю реакцій, що відбуваються в живій клітині, є не лише особлива їх складність порівняно з реакціями, що відбуваються в неживій природі, а й надзвичайна впорядкованість, організованість, точність за порівняно високої швидкості перебігу завдяки участі ферментів. Просторова впорядкованість реакцій забезпечується структурними особливостями клітини — її компартментами. Ферменти містяться в певному порядку на численних поверхнях структурних елементів клітини.

Асиміляція і дисиміляція, пластичний та енергетичний обміни. Процеси, пов’язані з поглинанням із середовища, засвоєнням і накопиченням хімічних речовин, які використовуються в синтезі сполук, потрібних для організму, називають асиміляцією. В процесі асиміляції речовин, що надходять в організм, утворюються їхні компоненти, з яких будуються клітини, тканини організму. Саме тому процеси асиміляції називають пластичним обміном, або анаболізмом. Основні реакції цього обміну є процесами біосинтезу білків, жирів і вуглеводів та фотосинтезу.

Одночасно з асиміляцією в організмі відбуваються протилежні їй процеси — дисиміляції (катаболізму), або так званий енергетичний обмін. Суть його полягає в розпаді складних органічних сполук (білків, жирів, вуглеводів) до кінцевих продуктів розпаду — води, вуглекислого газу та інших речовин з поступовим виділенням енергії. Ця енергія використовується для синтезу АТФ — універсального «акумулятора» енергії в клітині.

Єдність та узгодженість процесів пластичного й енергетичного обмінів забезпечують функціонування організмів як цілісних біологічних систем, здатних до саморегуляції й самовідтворення. Процеси асиміляції не завжди врівноважені з процесами дисиміляції. Так, в організмах, що розвиваються, переважає асиміляція, завдяки чому забезпечується накопичення речовин і ріст організмів. За виконання інтенсивної фізичної роботи, нестачі поживних речовин та старіння переважають процеси дисиміляції. Якщо не компенсувати втрати маси й енергії посиленим харчуванням, то поступово виснаження організму може призвести до його загибелі.

Етапи перетворення енергії в організмі: підготовчий, анаеробний (безкисневий) та аеробний (кисневий), їх біологічне значення. Енергетичний обмін — це багатоступеневий і складний впорядкований процес. Розпочинається він у травному каналі процесами травлення. Під дією ферментів травних соків харчові продукти розщеплюються до сполук, які може засвоювати організм. Цей процес називають підготовчим етапом енергетичного обміну речовин в організмі. При цьому виділяється невелика кількість енергії, яка розсіюється у вигляді теплоти.

Наступний етап енергетичного обміну відбувається в клітинах без доступу кисню, тому його назирають анаеробним (безкисневим). Анаеробне розщеплення — найпростіша форма утворення й акумулювання енергії в макроергічних зв’язках АТФ. Деяким мікроорганізмам і безхребетним тваринам (переважно паразити) властивий лише анаеробний енергетичний обмін, який називається бродінням, а організми — анаеробними.

У всіх вищих рослин і тварин, в тому числі й людини, безкисневий етап енергетичного обміну є обов’язковою початковою стадією розщеплення енергетично цінних сполук. Завершується енергетичний обмін аеробним окисненням утворених проміжних продуктів і допоміжним шляхом продукції енергії.

У цитозолі клітин людини й інших вищих організмів відбувається молочнокисле бродіння, яке зазвичай називають гліколізом. Це анаеробне розщеплення глюкози до двох молекул трикарбонових кислот (молочної С3Н6О3) або піровиноградної С3Н4О3) з виділенням енергії, якої достатньо для утворення двох молекул АТФ. Сумарне рівняння гліколізу має такий вигляд:

Отже, в процесі гліколізу виділяється близько 200 кДж енергії, з них 84 кДж витрачається на синтез АТФ, а решта — розсіюється у вигляді теплоти.

Проміжні продукти гліколізу використовують для біосинтезу різних сполук.

Аеробний кисневий етап енергетичного обміну можливий лише за наявності кисню. Утворені під час гліколізу продукти окиснюються до кінцевих продуктів СО2 й Н2О. Цей етап енергетичного обміну відбувається на внутрішній мембрані мітохондрій і супроводжується виділенням великої кількості енергії та акумуляцією частини її (36 х 42 = 1512 кДж) в макроергічних зв’язках АТФ. У процесі аеробного розщеплення глюкози відбувається відновлення окисненого НАД+ до НАД • Н. За рахунок окиснення глюкози до піровиноградної кислоти фосфорилуються також чотири молекули АДФ до АТФ. На етапі окиснення глюкози кисень безпосередньо не бере участі, однак наявність його забезпечує подальше окиснення піровиноградної кислоти. Дві молекули кислоти надходять на ферментативний кільцевий «конвеєр», який називають циклом Кребса (циклом трикарбонових кислот) (мал. 1.30). На наступному етапі біологічного окиснення відбувається перетворення енергії, запасеної в НАД • Н і ФАД • Н2 У процесах гліколізу і циклі трикарбонових кислот на енергію АТФ. Тут електрони від НАД • Н і ФАД • Н2 переміщуються ланцюгом перенесення електронів до кінцевого їхнього акцептора — оксигену. При переході електронів з одного ступеня на наступний у ланках такого ланцюга (конвеєр електронів) вони поступово віддають свою енергію на фосфорилування АДФ до АТФ. Це явище під назвою «докисне фосфорилування» відкрив у 1931 р. російський біохімік В. А. Енгельгардт.

Мал. 1.30. Цикл Кребса (цикл трикарбонових кислот)

Рівняння кисневого етапу енергетичного обміну має вигляд

Сумарне рівняння енергетичного обміну можна записати так:

В результаті енергетичного обміну виділяється близько 2900 кДж енергії, з яких запасається 1596 кДж (55 %) у вигляді макроергічних зв’язків АТФ, решта 45 % розсіюється у вигляді теплоти.

Аеробне та анаеробне дихання. Диханням можна назвати практично будь-який процес, за якого окиснення органічних речовин супроводжується виділенням хімічної енергії. Коли цей процес відбувається в клітинах, його називають внутрішнім, тканинним або клітинним диханням.Якщо для нього потрібен кисень, то дихання називають аеробним, а якщо реакції відбуваються без кисню (гліколіз), — анаеробним.

Біосинтез вуглеводів, ліпідів та нуклеїнових кислот. Біосинтез вуглеводів у біосфері відбувається здебільшого шляхом фотосинтезу фототрофними організмами і невелика кількість — хемотрофними. В клітинах гетеротрофних організмів вуглеводи синтезуються в обмеженій кількості з інших органічних сполук (піровиноградної та молочної кислот, гліцерину, деяких амінокислот).

Біосинтез ліпідів. У тканинах організму відбувається безперервне відновлення жирних кислот, які витрачаються не лише на енергетичні потреби, а й на синтез ліпідів, в тому числі фосфоліпідів, що входять до складу плазматичних мембран. У клітинах організму жирні кислоти заново синтезуються за участю багатьох ферментів із простих фрагментів, які утворюються при розщепленні продуктів харчування. Синтез жирних кислот локалізований в ендоплазматичній сітці.

У деяких тварин є ферментні системи, що забезпечують утворення жирів із вуглеводів, зокрема з глюкози. У рослин свої ферментні системи синтезу різноманітних ліпідів (іноді подібні до тваринних).

Біосинтез нуклеїнових кислот відбувається у ядрі клітини шляхом реплікації молекул ДНК і матричного синтезу іРНК, гРНК і рРНК на відповідних ділянках ДНК за принципом комплементарності.

Загальні уявлення про фотосинтез, основні реакції його світлової і темнової фаз. Процес синтезу органічних сполук з неорганічних (вуглекислого газу і води), який відбувається з використанням променистої енергії сонця за участю хлороформу, називають фотосинтезом. Усе живе на Землі безпосередньо або опосередковано залежить від фотосинтезу. Завдяки процесам фотосинтезу організми можуть використовувати сонячну енергію для своїх процесів життєдіяльності. Фотосинтез забезпечує виділення кисню в атмосферу, що необхідно для всіх аеробних форм життя. А людство зобов’язане фотосинтезу ще й тим, що використовує корисні копалини, які утворилися за багато мільйонів років тому.

Рослини засвоюють близько 1 % сонячної енергії, яка досягає поверхні Землі. Саме ця маленька її частка і підтримує земне життя.

Перші клітини, здатні використовувати енергію сонячного світла, виникли, мабуть, близько 3 млрд років тому. Це були одноклітинні ціанобактерії. Для насичення атмосфери Землі киснем і появи аеробних клітин знадобилося ще понад 1 млрд років.

Складний і багатоступінчастий процес фотосинтезу розпочинається з поглинання квантів світла молекулою хлорофілу, зелений колір якого зумовлений поглинанням переважно червоних і фіолетових променів сонячного спектра (мал. 1.31).

Мал. 1.31. Схема фотосинтезу

За рахунок енергії світла у фотосинтезуючих клітинах утворюються АТФ і деякі інші молекули, що є своєрідними акумуляторами енергії. Збуджений світлом електрон віддає енергію для фосфорилування АДФ, при цьому утворюється АТФ. Акумулятором енергії крім АТФ є складна органічна сполука нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат (НАДФ+) (так позначають його окиснену форму). За рахунок енергії АТФ і за участі НАДФ • Н відбувається відновлення вуглекислого газу до глюкози. Усі ці складні процеси відбуваються в клітинах рослин у спеціалізованих клітинних органелах — хлоропластах.

Хлоропласти оточені зовнішньою мембраною, а внутрішня мембрана утворює купки плоских пухирців — тилакоїдів. Такі купки називають гранами. У гранах містяться всі фотосинтетичні структури. Ферменти, що відновлюють вуглекислий газ до глюкози, розміщені в стромі, яка оточує тилакоїди. Основний пігмент хлоропластів — хлорофіл — нагадує гем (входить до складу еритроцитів людини і тварин). Основою обох структур є порфіринове кільце, в якому чотири пірольних гетероцикли сполучені між собою.

Крім хлорофілів у хлоропластах є такі допоміжні рецептори світлової енергії, як жовті каротиноїди й червоні та сині фікобіліни. Загалом складні біохімічні та біофізичні процеси, що відбуваються в хлоропластах під час фотосинтезу, прийнято розділяти на світлову й темнову фази. Вперше це запропонував англійський учений Ф. Блекман у 1905 р.

Світлова фаза фотосинтезу. Електрон у складі молекули хлорофілу поглинає квант світла певної довжини хвилі й переміщується на більш високий енергетичний рівень. Збуджений електрон переміщується ланцюгом переносників електронів, втрачаючи при цьому енергію, що слугує для фосфорилування АДФ до АТФ. Частина збуджених світлом електронів використовується для відновлення НАДФ+ до НАДФ • Н. Під дією сонячного світла в хлоропластах відбувається розщеплення молекули води — фотоліз, за якого утворюються електрони, що відшкодовують втрати електронів хлорофілом, а як побічний продукт при цьому утворюється молекулярний кисень. У 1939 р. Р. Хіллу вперше вдалося показати, що в ізольованих хлоропластах під дією світла при додаванні акцептора електронів виділяється кисень. Реакція, виражена наведеним нижче рівнянням, дістала назву реакції Хілла:

де А — акцептор електронів.

Описано дві фотосистеми різної будови і складу: фотосистема І і фотосистема II (див. мал. 1.31). У фотосистемі І є реакційний центр, що являє собою молекулу хлорофілу в комплексі зі специфічним білком. Цей комплекс поглинає червоне світло з довжиною хвилі 700 нм, тому його називають фотохімічним центром Р700. У молекулах хлорофілу фотосистеми І залишаються при цьому «електронні дірки» — незаповнені місця електронів, що перейшли в НАДФ • Н. Ці «дірки» заповнюються електронами, що утворюються у фотосистемі II, в якій також є реакційний центр — комплекс хлорофілу з білком, що поглинає світло з довжиною хвилі 680 нм (Р680). Під дією світла електрон хлорофілу у фотохімічному центрі Р680 переходить у збуджений стан і захоплюється першим акцептором у ланцюзі акцепторів. Від першого акцептора електрон «спускається» по ланцюгу переносників «донизу» і заповнює «дірку», що утворилася в хлорофілі фотосистеми І. Отже, фотосистема II постачає електрони для фотосистеми І, яка витратила їх на відновлення НАДФ+ у НАДФ • Н.

Збуджені світлом електрони фотосистеми II «перестрибують» донизу по ланцюгу переносників до кінцевого акцептора — хлорофілу фотосистеми І. На цьому шляху енергія електрона витрачається на фосфорилування АДФ до АТФ. Таким чином, енергія світла запасається в молекулах АТФ і далі витрачається на синтез вуглеводів, білків, нуклеїнових кислот та на інші життєві процеси рослин, а через них — й у інших живих організмів. Таке саме призначення й НАДФ • Н, що утворюється у фотосистемі І.

Темнова фаза фотосинтезу. У хлоропластах міститься фермент рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, що каталізує перетворення СО2 на органічні сполуки — вуглеводи, у хімічних зв’язках яких запасається сонячна енергія. Одна молекула гексози (фруктози чи глюкози) утворюється з шести молекул СО2. При цьому для синтезу моле-куди гексози потрібно 18 молекул АТФ і 12 молекул НАДФ • Н. Фіксація СО2 і утворення вуглеводів відбуваються циклічно. Це явище вперше докладно вивчив американський біохімік М. Кальвін, іменем якого воно й було названо — цикл Кальвіна.

Сумарне рівняння фотосинтезу для всіх фотоавтотрофів, що використовують молекули води як джерело електронів, має вигляд

На нашій планеті щороку зелені рослини синтезують понад 170 млрд т органічної речовини в перерахунку на суху масу і виділяють близько 200 млрд т молекулярного кисню. Фотосинтез підтримує газовий склад атмосфери, перешкоджає збільшенню концентрації СО2 в атмосфері, запобігаючи перегріванню Землі (парниковому ефекту). Атмосфера, в свою чергу, захищає життя від згубного впливу космічного випромінювання.

Особливості фотосинтезу в прокаріотів. Фотосинтезуючі бактерії не мають хлоропластів. У фотоавтотрофних бактерій є фотосинтетичний апарат у вигляді тилакоїдних виростів мембрани. Найпоширеніші з них — пурпурні, зелені бактерії та ціанобактерії. В останніх міститься хлорофіл а, притаманний еукаріотам. Усі фотоавтотрофні бактерії містять також бактеріохлорофіли с і d. У ціанобактерій у фотосинтезі беруть участь фотосистеми І і II. В процесі фотосинтезу виділяється кисень.

Хемосинтез та його значення. Хемосинтезом називають утворення органічних речовин із вуглекислого газу деякими бактеріями в процесі їх життєдіяльності за рахунок енергії окиснення неорганічних речовин. Цей тип живлення (хемотрофи) відбувається без участі світла (подібно до темнової фази фотосинтезу). Хемосинтезуючі мікроорганізми є облігатними аеробами. У планетарному масштабі хемосинтез становить не більш як 1 % фотосинтезу. Проте він має велике значення для біологічного колообігу речовин та геохімічних перетворень. Явище хемосинтезу відкрив у 1892 р. російський мікробіолог С. М. Виноградський, виділивши культуру нітрифікуючих бактерій.

Хемосинтез здійснюють нітрифікуючі бактерії, сіркобактерії та залізобактерії. Поширені в ґрунті та водоймах нітрифікуючі бактерії добувають енергію окисненням аміаку й азотистої кислоти, тому відіграють дуже важливу роль у колообігу Нітрогену в природі. Утворюваний під час гниття білків аміак нітрифікуючі бактерії окиснюють з утворенням азотистої кислоти і води:

Азотисту кислоту до азотної окиснюють інші мікроорганізми:

Так, у ґрунті відбувається процес нітрифікації у величезних масштабах, забезпечуючи глобальні потреби в Нітрогені для синтезу амінокислот.

У ґрунті поширені також бактерії, що окиснюють водень з утворенням вуглеводів:

Водень постійно утворюється при анаеробному розщепленні різних органічних решток мікроорганізмами ґрунту.

Залізобактерії окиснюють закисні солі Феруму до оксидів, а також сульфіти феруму з утворенням сірчаної кислоти (4Fe2+ + 4Н- + 6SO42- + О2 = 2Fe2 (SO4)3 + Н2О). Хемосинтезуючі бактерії, що окиснюють сполуки Феруму, Стибію й Мангану, поширені у прісних і морських водоймах. Імовірно, що саме за їх участю протягом мільйонів років на дні деяких боліт і морів утворилися величезні поклади залізних і манганових руд.

Виведення продуктів обміну речовин з організмів. В одноклітинних організмах цю функцію виконують пульсівні вакуолі, а також беруть у ньому участь (активне транспортування). Частина продуктів пасивно виводиться всією поверхнею клітини (дифузія). У більшості багатоклітинних організмів для виведення продуктів обміну є спеціалізовані й допоміжні органи виділення.

У рослинних організмів вуглекислий газ виводиться крізь продиховий апарат. Частина продуктів життєдіяльності багаторічних рослин виводиться з опалим листям, куди перед листопадом переходять такі непотрібні речовини. Крім того, в рослин є видільні тканини, які виводять поряд із деякими секретами і продукти обміну.

Взаємозв’язки обміну речовин (метаболізму) та перетворення енергії в організмах. В будь-якому організмі реакції обміну речовин та перетворення енергії тісно взаємозв’язані між собою, є цілісною системою, що становить основу життєдіяльності та забезпечує цілісність організму.

Катаболізм (сукупність реакцій, які супроводжуються розпадом складних органічних сполук) відбувається з вивільненням енергії, яка може акумулюватися у вигляді АТФ. Зворотні процеси здійснюються з використанням АТФ і утворенням АДФ та Н3РО4. Можна стверджувати, що АТФ є ланкою зв’язку обох процесів метаболізму. Крім того, при катаболізмі макромолекул і мономерів утворюються простіші метаболіти, які можуть бути використані як вихідний матеріал для біосинтезу мономерів і макромолекул, тобто в процесі анаболізму (мал. 1.32).

Мал. 1.32. Взаємозв’язки між анаболізмом і катаболізмом в автотрофних і гетеротрофних організмах





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити