Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина ІІІ. Зоологія
10. Тип Хордові
10.1. Клас Ланцетники

Загальна характеристика, середовища існування. Різноманітність хордових. До типу Хордові належать близько 40 тис. видів, які живуть на суходолі, в океанах, морях і прісних водоймах. Еволюція органічного світу досягла найвищого ступеня розвитку саме серед представників цього типу. Вивчення еволюції хребетних допомагає зрозуміти особливості організації та розвитку людського організму. Представники типу мають велике народногосподарське й медичне значення.

Хордові мають комплекс специфічних ознак, якими відрізняються від організації тварин, котрі належать до інших типів тваринного світу:

1. Опорою всього тіла хордових є внутрішній осьовий скелет, або хорда. Вона розміщена в спинній частині тварин і має вигляд пружного стрижня з вакуолізованих клітин. Розвивається хорда з ентодерми. Впродовж життя вона зберігається лише в нижчих форм (ланцетник). У вищих вона є лише в зародковому стані й пізніше замінюється хребцями.

2. Центральна нервова система трубчастого типу розміщена над хордою. Розвивається з ектодерми й у хребетних диференціюється на головний і спинний мозок.

3. Під хордою розміщений травний канал, що формується з передньої, середньої й задньої кишок, починається ротовим і закінчується анальним отвором. Передній відділ кишки в зародків пронизаний зябровими щілинами, які або зберігаються впродовж усього життя у нижчих хордових (ланцетник, риби тощо), або редукуються в процесі розвитку.

4. Центральний орган кровообігу (серце або кровоносна судина, що його замінює) міститься на черевному боці тіла.

До типу Хордові належать три підтипи: Оболонники (Личинковохордові), Безчерепні та Черепні (Хребетні). Підтип Личинковохордові — це морські тварини, в яких загальні риси будови тіла простежуються тільки на личинковій стадії розвитку. Личинки вільно плавають, а коли досягають статевої зрілості — осідають на дно, стають нерухомими й переходять до фільтраційного способу живлення. Хорда у них редукується, і вони дещо нагадують молюсків. Представниками є асцидії, сальпи, апендикулярії. До підтипу Безчерепні належать невеликі малорухомі морські тварини, що живуть на дні піщаних обмілин, зарившись у пісок. Підтип містить лише один клас — Головохордові, або Ланцетники. Підтип Хребетні, або Черепні, — найбільш високоорганізована і прогресивна група хордових тварин. У них досконало розвинені системи органів: травна, дихальна, видільна, кровоносна, лімфатична, ендокринна, нервова, статева, а також покриви тіла й апарат руху. Від решти підтипів хордових хребетні відрізняються активним пошуком і захопленням корму. З цим і пов’язана вища організація їхнього тіла. Хребетні мають найдосконаліші органи чуття, необхідні для пошуку поживи, розвинені органи пересування і складний головний мозок.

Шкіра складається із двох шарів: епітелію та власне шкіри. Похідними шкіри є луска, пір’я, шерсть. У складі скелета є череп, хребет і кінцівки, з’єднані з хребтом. Мускулатура поділяється на мускулатуру тіла (посмугована) і мускулатуру внутрішніх органів (гладка і посмугована). Травна система має пристосування для подрібнення корму (зуби) і розвинені травні залози. Органи дихання — зябра або легені. У хребетних з’являється спеціальний пульсівний орган кровоносної системи — серце. Кровоносна система замкнена; крім того, є незамкнена лімфатична система. В регуляції обміну речовин важливу роль відіграють залози внутрішньої секреції: гіпофіз, надниркові, щитоподібна, підшлункова, статеві залози тощо. Нервова система поділяється на центральну й периферичну. Органи чуття — зір, слух, нюх, смак і дотик — досягають високого розвитку. Усі хребетні роздільностатеві.

Підтип Хребетні включає надклас Риби та надклас Чотириногі з класами: Земноводні, Плазуни, Птахи і Ссавці. Залежно від того, є у хребетних хордові оболонки чи ні, їх поділяють на нижчих і вищих. До нижчих належать хребетні, які в своєму розвитку пов’язані з водою і в яких зародки не мають оболонок. Це риби й земноводні. До вищих належать плазуни, птахи і ссавці.

Клас Ланцетники. Відомо 25 видів ланцетників. Довжина їх сягає 8 см. Тіло сплюснуте з боків і загострене з обох кінців. Дорослий ланцетник (мал. 3.43) більшу частину життя проводить, занурившись у пісок і виставивши назовні передній кінець тіла. Одна з основних особливостей безчерепних — відсутність черепа, а отже, і щелепного апарату; звідси — пасивне живлення, яке полягає у фільтруванні води. Ланцетник використовує як корм лише ті морські організми (бактерії, дрібних планктонних тварин, ікринки риб тощо), які потрапляють разом з водою в ротовий отвір.


Мал. 3.43. Ланцетник:

a — поздовжній розріз; б — головний кінець (збільшено); в — поперечний розріз ланцетника в ділянці глотки (І) та в ділянці кишок (II); г — схема кровообігу: 1 — передротовий отвір, оточений щупальцями; 2 — хвостовий плавець; 3 — спинний плавець; 4 — метаплевральна складка; 5 — атріальний отвір (атріопор); 6 — хорда; 7 — міомер (показано лише у хвостовій ділянці); 8 — міосепта; 9 — нервова трубка; 10 — парус; 11 — зяброві щілини; 12 — кишка; 13 — печінковий виріст кишок; 14 — навколозяброва порожнина; 15 — ендостиль; 16 — статеві залози; 17 — нюхова ямка; 18 — вічка Гессе; 19 — нерв; 20 — целом; 21 — порожнина глотки; 22 — зябровий отвір; 23 — міжзяброва перегородка; 24 — нефридій; 25 — спинна аорта; 26 — підкишкова вена; 27 — черевна аорта; 28 — зяброві судини; 29 — корені аорти; 30 — сонні артерії; 31 — ворітна система печінкового виросту; 32 — печінкова вена; 33 — венозний синус; 34 — передні й задні (35) кардіальні вени; 36 — протоки Кюв'є

Майже на всьому спинному боці тварини тягнеться низький спинний плавець, який переходить у високий хвостовий. Останній має форму ланцета, з чим і пов’язана назва тварини. В задній частині черевного боку є короткий і низький підхвостові плавці. На черевній частині тулуба він розщеплюється на дві складки (парні метаплевральні). На передньому кінці розміщена ротова лійка, оточена щупальцями. Шкіра гладенька, складається з двох шарів: епідермісу і власне шкіри, яка утворена драглистою сполучною тканиною. Осьовий скелет представлений хордою. У ланцетників вона заходить у головний кінець далі, ніж нервова трубка. Звідси назва класу — Головохордові. М’язи утворені численними м’язовими сегментами (міомерами).

Травна система тісно пов’язана з органами дихання. Обидві системи починаються передротовою лійкою, яка оточена віночком щупалець. На дні лійки є рот, який веде в глотку, що досягає майже половини довжини кишок. Глотка переходить у середню кишку, початковий відділ якої має сліпий порожнистий виріст (печінку). Будова глотки дуже складна. Вона є спеціалізованим апаратом пасивного живлення та органом дихання. З двох боків пронизана численними (близько 150 пар) скісно розміщеними зябровими щілинами, які відокремлені одна від одної міжзябровими перегородками. Щілини відкриваються в навколозяброву (атріальну) порожнину, яка захищає глотку від засмічення й пошкоджень.

Міжзяброві перегородки, як і вся глотка, вкриті численними війками, коливання яких створює постійну течію води через рот, глотку й зяброві щілини в навколозяброву порожнину, а звідти назовні через спеціальний отвір — атріопор. При цьому в крові, що протікає по зябрових кровоносних судинах, відбувається газообмін (дихання).

По черевній стороні глотки тягнеться особливий жолобок — ендостиль, що вкритий війками і виділяє слиз. Біля ротового отвору ендостиль роздвоюється і двома смужками піднімається на спинну частину глотки, де переходить у надзяброву борозну і далі — в кишки.

Часточки поживи, що потрапили в глотку з потоком води, обволікаються слизом і рухами війок спрямовуються в середню кишку, де перетравлюються. Кишка має вигляд прямої трубки, яка відкривається назовні відхідником. Від черевної сторони передньої частини кишки починається порожнистий сліпий печінковий виріст, гомологічний печінці високоорганізованих тварин.

Органи виділення — нефридії нагадують органи виділення кільчастих червів. Їх близько 100 пар, розміщені на міжзябрових перегородках. Одним кінцем нефридії відкриваються в атріальну порожнину, другим — у товщу стінки глотки.

Кровоносна система ланцетника замкнена (мал. 3.43), коло кровообігу одне, серця немає. Фізіологічно його замінює черевна аорта, яка приймає венозну кров. У результаті пульсації судин кров без формених елементів із черевної аорти надходить в зяброві артерії. Останні не розпадаються на капіляри. Газообмін відбувається через стінки артерій міжзябрових перегородок. Окиснена кров спинною аортою надходить до різних органів, а від них — знову до зябер.

Над хордою розміщена нервова трубка, яка в головному відділі утворює невелике розширення. Це розширення порівнюють із третім шлуночком головного мозку хребетних. На ранніх етапах розвитку ланцетника порожнина нервової трубки забезпечує його зв’язок із зовнішнім середовищем. У дорослої особини на передній частині головного відділу тіла залишається заглибина — нюхова ямка. По всій нервовій трубці розміщені особливі світлочутливі пігментні клітини — вічка Гессе. Крім вічок є дотикові клітини на щупальцях і в шкірі. Через малу рухливість органи чуття в ланцетника взагалі дуже слабко розвинені. Периферична нервова система представлена нервами, що відходять від нервової трубки.

Ланцетник — роздільностатева тварина. Статеві залози (гонади) розміщені метамерно по боках тіла. Дозрілі яйцеклітини та сперматозоїди через розрив гонади випадають у навколозяброву порожнину і через атріопор виводяться назовні. Запліднюються яйця й розвивається зародок у воді. Личинка впродовж трьох місяців тримається у верхніх шарах води за допомогою війок, які (тривають тіло. Потім вона опускається на дно.

Через просту будову ланцетників їх тривалий час вважали близькими до молюсків. О. О. Ковалевський установив, що ланцетники дуже подібні до риб, а отже, й до інших хордових (наявність хорди, розміщення і будова нервової системи тощо). Головним доказом належності ланцетника до хордових є те, що в нього зигота розвивається подібно до розвитку зиготи в хордових. Разом з тим у ланцетників багато спільних ознак з кільчастими червами й молюсками (немає головного мозку й серця, схожими є сегментарна будова м’язів, будова органів кровообігу, виділення, травлення і спосіб живлення). Така схожість ознак безхребетних і хребетних свідчить про те, що вони є близькими формами до предків хребетних тварин.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити