Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина ІІІ. Зоологія
10. Тип Хордові
10.3. Клас Земноводні

Загальна характеристика. У сучасній фауні земноводних, або амфібій, налічується менш як 2 тис. видів. Упродовж усього життя або хоча б у личинковій стадії земноводні обов’язково пов’язані з водним середовищем, оскільки їхні яйця не мають оболонок, які б захищали від висихання. Дорослі форми для нормальної життєдіяльності потребують постійного зволоження шкіри, тому живуть лише поблизу водойм або в місцях з високою вологістю.

За морфологічними і біологічними ознаками амфібії займають проміжне положення між власне водними і власне наземними організмами. Походження амфібій пов’язане з низкою ароморфозів, таких як поява п’ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення передсердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи та органів чуття. Розглянемо особливості будови і способів життєдіяльності амфібій на прикладі жаби, представника ряду Безхвості.

Покриви тіла. Шкіра жаби гола, залозиста. У деяких видів залози виділяють отруту, якою земноводні захищаються від хижаків (наприклад, плямиста саламандра, кумка).

Мал. 3.54. Земноводні:

а — голова зеленої жаби: 1 — ротова щілина; 2 — зовнішня ніздря; 3 — верхня повіка; 4 — нижня повіка; 5 — барабанна перетинка; 6 — зовнішні резонатори; б — язик жаби під час лову комахи; в — схема дихання жаби: І — дно ротової порожнини опущене, повітря втягується через ніздрі (1); II — дно ротової порожнини піднімається, ніздрі замкнені, повітря проштовхується через гортанну щілину (2) в легені (3); г — внутрішня будова жаби: 1 — серце; 2 — дуга аорти; 3 — легені; 4 — шлунок; 5 — печінка; 6 — жовчний міхур; 7 — підшлункова залоза; 8 — дванадцятипала кишка; 9 — тонка кишка; 10 — пряма кишка; 11 — сечовий міхур; 12 — сечостатева протока; 13 — нирка; 14 — жирове тіло; 15 — сім’яник; 16 — селезінка; 17 — сім’яний міхурець; д — хребет жаби з тазовим поясом: І — шийний, II — тулубовий відділи; III — криж; IV — уростиль; е — тазовий пояс і задня кінцівка жаби: 1 — клубова кістка; 2 — сіднична кістка; 3 — лобковий хрящ; 4 — стегнова кістка; 5 — гомілка (зрослі велика і мала гомілкові кістки); 6 — передплеснове кільце (зросла частина кісток передплесна); 7 — інші передплеснові кістки; 8 — кістки плесна; 9 — рудимент 6-го пальця; 10 — фаланги пальців; є — плечовий пояс і передня кінцівка жаби: 1 — лопатка; 2 — надлопатковий хрящ; 3 — вороняча кістка (коракоїд); 4 — прокоракоїд; 5 — ключиця; 6 — груднина; 7 — передгруднина; 8 — хрящ; 9 — хрящова частина груднини; 10 — хрящова частина передгруднини; 11 — плечова кістка; 12 — передпліччя (зрослі ліктьові та променева кістки); 13 — кістки зап’ястка; 14 — п’ясткові кістки; 15 — фаланги пальців (II—V); ж — схема будови серця жаби: 1 — праве і ліве (2) передсердя; 3 — шлуночок; 4 — клапан (закриває спільний отвір із передсердь до шлуночка); 5 — артеріальний конус; 6 — спільний артеріальний стовбур; 7 — шкірнолегенева артерія; 8 — дуга аорти; 9 — загальна сонна артерія; 10 — сонна артерія; 11 — спіральний клапан артеріального конуса

Скелет (мал. 3.54) поділений на шийний, тулубовий, крижовий та хвостовий відділи. Шийний і крижовий відділи скелета завжди мають по одному хребцю. Кількість тулубових хребців від 7 (наприклад, у жаби) до 100 (у безногих). Хвостовий відділ має різну кількість хребців у хвостатих і безногих. У хвостовому відділі безхвостих одна кістка (уростиль), що утворилася із залишків 12 хвостових хребців личинки. Зачаткові ребра є лише у хвостатих. Кістки здатні до кровотворення.

Череп земноводних переважно хрящовий і складається із меншої кількості кісток, ніж у риб. Кінцівки складаються із поясів кінцівок та вільних кінцівок. Скелет кінцівок має типову для всіх хребетних тварин будову. Пояс передніх кінцівок має одну непарну (груднина) і 3 парні кістки (ключиці, лопатки та воронячі кістки, або коракоїди). В інших хребетних (птахи, ссавці) грудна кістка належить до грудної клітки. Вільна передня кінцівка має плече (одна плечова кістка), передпліччя (2 кістки — ліктьова й променева, які можуть зростатися) і кисть (зяп’ясток, п’ясток і фаланги 4 пальців). Пояс задніх кінцівок утворений двома тазовими кістками, які утворилися зростанням клубової, сідничної та лобкової кісток. Тазові кістки приєднуються до крижового відділу хребта. Вільна нижня кінцівка має стегно (стегнова кістка), гомілку (велика і мала гомілкові) і стопу (заплесно, плесно і фаланги 5 пальців). Передні кінцівки безхвостих коротші, ніж задні. У безногих їх немає, у хвостатих — за розміром однакові, але дуже слабкі.

М’язи в земноводних мають вторинну сегментацію. Більшість м’язів прикріплюються до кісток скелета сухожиллям. Завдяки узгодженій діяльності м’язи забезпечують більш різноманітні форми рухів, ніж у риб. Кількість м’язів у земноводних велика (наприклад, у жаби їх понад 350).

Дихальна система. Земноводні дихають легенями, які мають вигляд парних комірчастих мішків. Парні ніздрі з клапанами ведуть до рото-глоткової порожнини, звідки через гортань повітря потрапляє до легеневих мішків. Повітря до легень нагнітається рухами дна рото глоткові порожнини. Проте легеневе дихання не забезпечує організм достатньою кількістю кисню, тому активну участь в газообміні бере шкіра. Дихання шкірою можливе тільки при її зволоженні. У деяких земноводних (далекосхідний тритон, американські безлегеневі саламандри) легені редукуються взагалі й дихання забезпечується шкірою та слизовою оболонкою ротоглоткової порожнини. Личинки дихають зябрами.

Кровоносна система. Серце трикамерне, складається із двох передсердь і шлуночка. Скорочуються почергово спочатку обидва передсердя, потім — шлуночок. У лівому передсерді кров артеріальна, а в правому — венозна з домішкою артеріальної, яка іде від шкіри. В шлуночку кров частково змішується, оскільки на його стінках є складна система м’язових перегородок і скорочення відбуваються енергійно. Завдяки наявності поздовжнього спірального клапана серця чиста артеріальна кров з лівої частини шлуночка надходить до головного мозку, венозна — в легені й до шкіри, змішана — до всіх органів.

У жаби є ніби три кола кровообігу. По великому колу кровообігу кров від шлуночка надходить до внутрішніх органів і, віддавши кисень, збирається в правому (венозному) передсерді. По малому колу венозна кров подається в легені, де насичується киснем і через легеневу вену потрапляє в ліве (артеріальне) передсердя. Третє коло починається з шкірної артерії, яка відходить від легеневої. Окиснена в шкірі кров через шкірну вену тече в праве (венозне) передсердя, тобто шкірне коло кровообігу починається, як і мале, легеневе, а закінчується, як велике. Воно з’єднує ці два кола.

Оскільки в органи тіла надходить переважно змішана кров, інтенсивність обміну речовин залишається (як і в риб) невисокою і температура тіла мало відрізняється від температури навколишнього середовища. Отже, земноводні є холоднокровними тваринами. При зниженні температури середовища вони ціпеніють.

Внутрішні органи жаби лежать у порожнині тіла, яка вистелена тонким шаром епітелію і містить невелику кількість рідини. Більша частина порожнини тіла зайнята органами травлення. Травний апарат починається ротоглотковою порожниною, яка переходить у стравохід. До ротоглоткової порожнини відкриваються слухові труби, внутрішні ніздрі та гортанна щілина. Є слинні залози, слина не містить ферментів. На дні ротоглотки є липкий язик (у жаби він закріплений переднім кінцем), який м’язами викидається назовні для ловіння здобичі. Зуби примітивні, дрібні, часто змінюються, слугують для утримання здобичі. Є печінка й підшлункова залоза. Травний канал закінчується клоакою, до якої відкриваються протоки статевих залоз, сечоводи й задня кишка.

Нервова система має центральну й периферичну частини. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. У головному мозку є такі відділи: довгастий мозок, міст, мозочок, середній, проміжний та кінцевий (півкулі) мозок. Очі захищені повіками (верхньою, нижньою й миготливою). Земноводні бачать лише рухомі предмети. Вухо має середній і внутрішній відділи. Середнє вухо від середовища відділене барабанною перетинкою (шкіра), до якої прикріплюється тільки одна слухова кісточка — стремінце. Орган рівноваги представлений півколовими каналами, сполученими з внутрішнім вухом.

Амфібії — перші із наземних тварин, у яких виник голосовий апарат — прообраз голосових органів вищих хребетних тварин. Він представлений голосовими зв’язками, які є слизовими оболонками, що натягнуті на парні черпакуваті хрящі, якими оточена гортанна щілина. Органами нюху земноводних є парні нюхові капсули, сполучені із зовнішнім середовищем парними зовнішніми ніздрями. Від нюхових капсул відходять внутрішні ніздрі, або хоани, які сполучають їх із ротоглотковою порожниною. У земноводних, яків усіх наземних хребетних, система органів нюху входить до складу дихальних шляхів. Роль органа смаку виконують смакові бруньки на язиці, піднебінні й щелепах.

Видільна система. Продукти дисиміляції частково виділяються через шкіру й легені, більшість їх виводиться нирками. Від нирок сечоводами сеча надходить у клоаку, а не в сечовий міхур. Протягом деякого часу сеча може нагромаджуватись у сечовому міхурі, який розміщений на черевній поверхні клоаки і зв’язаний з нею. Сечовий міхур є резервуаром вологи, потрібної для функціонування шкірних залоз, які своїм секретом зволожують шкіру.

Для земноводних характерне явище регенерації, особливо для хвостатих (хвіст, кінцівки, кишки, легеня, спинний мозок тощо). У дорослих безхвостих явище регенерації не спостерігається.

Розмноження. Амфібії роздільностатеві. У них парні статеві органи, які складаються із сім’яників жовтуватого кольору у самця та пігментованих яєчників у самки. Запліднення земноводних переважно зовнішнє.

Самки жаб відрізняються від самців. У самців є горбки на внутрішньому пальці передніх кінцівок і голосові мішки (резонатори), які підсилюють звук під час квакання. Голос вперше виявляється у земноводних, це, мабуть, пов’язано із життям на суходолі.

Розвиток жаб, як і інших земноводних, відбувається з метаморфозом у воді. Личинки земноводних — типові мешканці води, що є виявленням способу життя предків (мал. 3.55). Запліднена ікринка розвивається упродовж 15—20 діб. З неї утворюється личинка-пуголовок, у якої на нижньому боці голови є спеціальний апарат, яким вона прикріплюється до підводних предметів. Кишки у пуголовка довші, ніж у дорослих особин (за типом живлення він «вегетаріанець»), Особливостями організації пуголовка, які повторюють ознаки предків, є рибоподібна форма, наявність довгого хвоста із плавцем, зовнішніх зябер, бічної лінії й одного кола кровообігу та відсутність п’ятипалих кінцівок. У процесі метаморфозу перебудовуються всі системи органів: відростають кінцівки; розсмоктуються хвіст і зябра; вкорочуються кишки; змінюються характер корму та хімізм травлення, будова щелеп і всього черепа, шкірні покриви; відбуваються перехід від зябрового дихання до легеневого, глибокі перетворення в системі органів кровообігу.


Мал. 3.55. Послідовні стадії розвитку пуголовка (1—9); 10 — жаба

Швидкість розвитку пуголовків залежить від температури. Чим тепліше середовище, тим швидше вони розвиваються. Зазвичай пуголовок перетворюється на жабу протягом 2—3 місяців.

Різноманітність земноводних. Серед земноводних близько 4 тис. видів (в Україні — 17), які об’єднують у три ряди: Безхвості, Безногі та Хвостаті.

Ряд Безхвості налічує 3,5 тис. видів (в Україні — 12), які поширені на всіх континентах (за винятком Антарктиди). Задні кінцівки у них розвинені набагато сильніше за передні, часто з плавальними перетинками між пальцями. Довжина тіла коливається від 1,5 см (короткоголов) до 32 см (голіаф).

Серед безхвостих (мал. 3.56) земноводних України трапляються жаби (зелені й бурі), ропухи, квакші та кумки. Зелені жаби (наприклад, озерна жаба) є постійноводними земноводними. Тобто вони якщо і виходять на суходіл, то тільки на короткий час. Бурі жаби (наприклад, гостроморда і трав’яна жаби) розселяються в період літньої активності по наземних біотопах. Лише на період розмноження вони переходять у водойми. Трав’яна жаба зимує у воді, гостроморда — на суходолі. Серед наземних земноводних України є ще часничниця, зелена, очеретяна та звичайна ропухи. Останні мають горбкувату шкіру, пересуваються переповзаючи, зрідка роблять короткі стрибки.

Мал. 3.56. Безхвості земноводні:

1 — жаба чилійська (метаморфоз пуголовків відбувається у голосовому мішку самця); 2 — шпоркова жаба; 3 — піпа (вгорі спинні комірки); 4 — джерелянка; 5 — повитуха; 6 — часничниця; 7 — квакша та її гніздо над водою; 8 — зелена жаба; 9 — жаба-рогатка; 10 — жаба короткоголова; 11 — ропуха; 12 — пуголовок зеленої жаби; 13 — бура жаба; 14 — летюча жаба

Квакші живуть на деревах і кущах. Кінчики пальців у них мають круглі розширення — присоски, завдяки яким квакші прилипають до листків, стовбурів і пересуваються навіть по вертикальних поверхнях. Комах ловлять на льоту. Нерестяться у водоймі. Зимують на суходолі. Із квакш в Україні відома деревна жаба.

У чистих джерельних водоймах живуть кумки. В Україні відомі червоночерева та жовточерева кумки. Кумка, або джерелянка, — рід безхвостих земноводних родини круглоязикових. Довжина — до 7 см, зіниця ока трикутна. Барабанної перетинки немає. Шкіра горбкувата, черевце червоне або жовте з чорними плямами. Відкладають ікру протягом усього літа. Зимують у норах гризунів та інших тварин, іноді у водоймах. Живляться водяними безхребетними.

До Червоної книги України занесено ропуху очеретяну, жабу прудку.

Ряд Безногі поширені переважно в Південній Америці, тропічній Африці та Південній Азії. Їх ще називають червугами, бо вони схожі на дощових червів, мають видовжене червоподібне тіло з кільцевими перехватами, без кінцівок. Червуга кільчаста досягає довжини 40 см, живе в ґрунті на берегах річок, озер. Має справжні ребра. Тіло пристосоване до риючого способу життя у вологому ґрунті й рослинній підстилці. Деякі з них живуть у мурашниках або термітниках. Існують і водяні види. Живляться вони різними безхребетними.

Шкіра безногих гола, багата на залози. Їхнє тіло вкрите слизом. У них майже зовсім немає очей. Органи нюху добре розвинені. Хвіст дуже короткий. Запліднення у червуг внутрішнє. Є види з позаводним розвитком. Самка відкладає яйця у вологій норі, охороняє та зволожує кладку. Самка рибозмія цейлонського скручує своє тіло навколо кладки, забезпечуючи її вологою (мал. 3.57). Із яєць виходять мальки, готові до життя на суходолі.

Мал. 3.57. Безногі земноводні:

а — червуга кільчаста; б — самка цейлонського рибозмія, яка обвилася навколо кладки яєць, відкладених у спеціально викопаній нірці

Ряд Хвостаті (мал. 3.58) мають видовжене тіло з добре вираженим хвостовим відділом. Поширені переважно в Північній півкулі. Загальні розміри тіла дуже мінливі — від кількох сантиметрів до 1,5 м. Витягнуте ящіркоподібне тіло поступово переходить у круглий або сплющений з боків хвіст. Часто на ньому є шкірна облямівка. Шкірні залози добре розвинені, шкіра гладенька або горбкувата. Кінцівки мають від 2 до 5 пальців. Передні й задні кінцівки розвинені однаково. У деяких видів (сирени) задніх кінцівок немає. Рухаються змієподібно, вигинаючи тіло. Запліднення в більшості видів внутрішнє, трапляється яйцеживородіння. Деякі хвостаті земноводні (наприклад, протеї, сирени) не завершують метаморфозу і набувають здатності до розмноження (неотенія) на личинковій фазі.

Мал. 3.58. Хвостаті земноводні:

а — тритон звичайний; б — саламандра плямиста: в — протей; г — амфіума; д — сирен; е — амбістома; є — аксолотль

Відомо близько 350 видів хвостатих земноводних, із яких у фауні України поширені 5. Довжина тіла коливається від 10 см до 1,8 м (велетенська саламандра, живе в річках Японії та Китаю. Її м’ясо вживають у їжу).

На території України трапляється плямиста саламандра — її чорне тіло вкрите жовтими плямами. Це забарвлення є попереджувальним. Шкірні залози саламандри виділяють отруйну речовину, якою вона захищається. На терені Карпат трапляються звичайний і гребінчастий тритони. Влітку вони живуть у водоймах з невеликою течією і розвиненою рослинністю, взимку — на суходолі (в дуплах дерев, під пеньками, в купах листя). Карпатського та альпійського тритонів занесено до Червоної книги України.

Досить цікаві безлегеневі саламандри, які водяться переважно у водоймах Північної Америки. Ці види втратили легені. Газообмін у них відбувається крізь шкіру і слизову оболонку ротоглоткової порожнини.

Охорона земноводних. Земноводні відіграють велику роль у природі й житті людини. Ними живиться багато тварин, та й самі земноводні знищують багато безхребетних, контролюючи чисельність їх у навколишньому середовищі. До складу поживи земноводних входять у великій кількості комахи, що завдають шкоди сільськогосподарським рослинам.

Деякі види земноводних (велетенська саламандра, тигрова жаба, жаба-голіаф, гостроморда жаба) людина вживає в їжу. Існують жаб’ячі ферми, де розводять цих тварин. Вони є продуктом міжнародної торгівлі. Інші види земноводних є джерелом отримання отрут (буфотоксин, саламандротоксин), які використовують для виготовлення ліків. Земноводні є об’єктом лабораторних досліджень учених, студентів-біо-логів і медиків. Завдяки цим дослідженням зроблено чимало відкриттів у пізнанні життєдіяльності організмів. Важливість цих відкриттів настільки значна, що в світі навіть споруджено два пам’ятники жабам: у Токіо й Парижі.

Отже, земноводні заслуговують на охорону навіть попри те, що завдають деякої шкоди людині (у ставкових господарствах вони іноді живляться мальками риб). В Україні діють відповідні закони, але люди часто не усвідомлюють потреби охороняти цих надзвичайно цікавих тварин. На жаль, у людей переважно виникає відраза до цих беззахисних істот. У деяких європейських країнах для жаб споруджують спеціальні переходи під дорогами, коли вони масово прямують на нерест, перетинаючи шляхи. Сучасні зоологи відзначають тенденцію до різкого зменшення чисельності цих тварин у природних екосистемах.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити