Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина ІV. Біологія людини
2. Тканини людського організму

Епітеліальна тканина є пограничною між організмом і середовищем та між окремими органами. Вона захищає організм від впливу зовнішнього середовища і забезпечує обмін речовин між організмом і середовищем. Епітелій вкриває всю зовнішню поверхню тіла, поверхню травного каналу, дихальних і сечостатевих шляхів, усі серозні оболонки порожнин тіла. З епітеліальної тканини побудовані нирки, майже всі залози організму, за винятком окремих відділів залоз внутрішньої секреції.

Епітеліальна тканина розвивається з усіх трьох зародкових листків. Із ектодерми утворюється епітелій шкіри, ротової порожнини, рогівка ока, найнижчих відділів сечостатевого шляху та залоз цих відділів (секреторний епітелій). З ентодерми розвивається епітелій, що вкриває внутрішню поверхню травного каналу, його залози, печінку, підшлункову залозу. Із мезодерми виникає епітелій серозних оболонок порожнин тіла і епітелій сечостатевих шляхів.

Загальними рисами епітеліальної тканини є: 1) захист підстилаючих тканин від зовнішніх впливів та обмін між зовнішнім і внутрішнім середовищами; порушення цілісності пласта призводить до послаблення його захисних властивостей, робить можливим проникнення інфекції; 2) розміщення на базальній мембрані, яка відіграє велику роль у проникненні поживних речовин в епітелій з нижніх тканин; 3) крізь сполучну тканину до епітелію надходять поживні речовини; 4) частина клітин, що лежать ближче до базальної мембрани, мають одну будову, а протилежні — іншу; в кожній частині клітини містяться її різні компоненти; 5) епітелій має дуже високу здатність до регенерації (відновлення).

Найчастіше епітелій класифікують за характером будови (мал. 4.1, А). В одношаровому епітелії всі клітини лежать на базальній пластинці, в багатошаровому — лише нижній ряд торкається базальної пластинки. За формою клітин розрізняють плоский, кубічний та циліндричний епітелій. До складу багатошарового епітелію входять різні клітини (циліндричні, шипуваті, плоскі), тому його називають поліморфним.


Мал. 4.1. Тканини тіла людини:

A — епітеліальна тканина: 1 — багатошаровий плоский епітелій; 2 — багатошаровий перехідний епітелій сечоводів і сечового міхура; 3 — кубічний; 4 — циліндричний; 5 — одношаровий плоский; 6 — багаторядний миготливий: а — сполучна тканина; б — війчасті клітини; в — келихоподібна клітина; Б — різновиди сполучної тканини: а — ретикулярна тканина з лімфовузла (1 — ретикулярні клітини; 2 — відростки цитоплазми ретикулярних клітин; 3 — ретикулінові волокна); б — пухка сполучна тканина з підшкірної клітковини (4 — фібробласт; 5 — гістіоцити; 6 — лімфоцит; 7 — пучки колагенових волокон; 8 — сітка еластичних волокон); в — щільна оформлена сполучна тканина із сухожилка (9 — клітини сухожилка; 10 — пучки колагенових волокон другого i 11 — першого порядків); В — різновиди хрящової тканини: а — гіаліновий хрящ; б — еластичний хрящ; в — волокнистий хрящ: 1 — хрящові клітини; 2, 3 — основна речовина; 4 — охрястя; 5 — еластичні, 6 — колагенові волокна

Епітеліальні клітини щільно сполучені одна з одною, що зумовлює міцність епітеліального пласта. Клітини можуть мати мікроворсинки, війки (війчастий епітелій), джгутики, впинання мембрани в базальній частині клітини.

Сполучна тканина (мал. 4.1, Б, В) складається з клітин і міжклітинної речовини, розвивається із мезенхіми — своєрідної групи блукаючих клітин, що вивільняються з усіх зародкових листків. Міжклітинна речовина, що продукується клітинними елементами, може мати і самостійне значення, надаючи певних властивостей тій чи іншій тканині. Наприклад, міцність кісткової тканини цілком залежить від міжклітинної речовини. В ній відбуваються основні процеси кісткової тканини.

Сполучна тканина є повсюди: підстилає епітелій, оточує судини, порожнисті органи. Функціями сполучної тканини є: 1) трофічна — бере участь в обміні речовин; 2) захисна — здатна до фагоцитозу та формування імунітету; 3) механічна (опорна) — утворює зв’язки, сухожилки, хрящі, кістки. Разом із судинами є основою багатьох органів. Маючи велику здатність до регенерації, бере участь у загоюванні ран, утворюючи сполучнотканинні рубці.

Сполучна тканина має багато перехідних форм, тому її класифікація досить складна і залежить переважно від її функцій. Звичайно, такий поділ досить умовний: трофічні тканини (кров, лімфа); опорно-трофічні (ретикулярна, жирова, волокниста, сухожилки); опорні (хрящі, кістки). Ретикулярна тканина утворює строму паренхіматозних і кровотворних органів. У ній розміщені стовбурові клітини, з яких виникають формені елементи крові.

Волокнисту, або власне сполучну, тканину за співвідношенням клітинних і неклітинних елементів поділяють на пухку, в якій багато клітин і відносно мало волокнистих елементів, і щільну (переважають волокнисті елементи).

Пухка неоформлена сполучна тканина міститься під шкірою, заповнює проміжки між клітинами, тканинами та органами, супроводжує судини, нерви й протоки. Щільна неоформлена сполучна тканина в людини і ссавців утворює основу шкіри, а щільна оформлена колагенова — сухожилки і зв’язки.

Хрящова тканина (див. мал. 4.1, В) розвивається із мезенхіми — має клітини й волокна, що містяться у щільній основній речовині. У хрящах міжклітинної речовини більше, ніж у щільній сполучній тканині. Виділяють гіаліновий (суглобові поверхні, дихальні шляхи), еластичний (вушна раковина, хрящі гортані) і волокнистий (міжхребцеві диски, місця прикріплення зв’язок, сухожилків і великих м’язів до кісток) хрящі.

Кісткова тканина (мал. 4.2) має провапновану міжклітинну речовину, містить волокна типу колагену (осеїн) й неорганічні солі (Кальцію, Фосфору, Магнію тощо). У міжклітинній речовині є порожнини, сполучені тоненькими кістковими канальцями. У них містяться остеоцити — не здатні до поділу відростчасті клітини зі слабко вираженими органелами. Другий тип клітин кісткової тканини — остеобласти. Це кісткоутворювальні клітини. Виділяючи міжклітинну рідину і замуровуючись у ній, вони перетворюються на остеоцити. У сформованій кістці остеобласти є тільки в ділянках регенерації кісткової тканини. Ще один тип клітин кістки — остеокласти — багатоядерні клітини великих розмірів. Їх цитоплазма містить багато лізосом. Клітини утворюють мікроворсинки, розміщені в напрямку руйнування хряща чи кістки. Остеокласти руйнують частину остеоцитів, «підправляючи» структуру кістки.

Мал. 4.2. Будова кістки:

а — загальний вигляд; б — фрагмент стінки трубчастої кістки (збільшено): 1 — окістя; 2 — компактна кісткова тканина; 3 — тіло кістки (діафіз); 4 — головки кістки (епіфізи); 5 — внутрішня, 6 — зовнішня основні пластинки; 7 — остеони; 8 — канал остеона (гаверсів канал); 9 — судини; в — загальний вигляд остеона: 1 — гаверсів канал з кровоносною судиною; 2 — кісткові пластинки остеона; 3 — остеоцити; 4 — остеоцити виповнювальних пластинок

Розрізняють перетинчасту і пластинчасту кісткові тканини. В основній речовині перетинчастої тканини кістки в різних напрямках проходять товсті пучки осеїнових волокон. Без певної орієнтації розміщені й остеоцити. Такими є кістки даху черепа, частини ключиці.

Пластинчаста кістка складається із пластинок. Кожна пластинка — це паралельні ряди осеїнових волокон, між якими розміщені остеоцити. В основній масі кістки пластинки містяться у вигляді трубочок, вставлених одна в одну, — остеон (гаверсова система, див. мал. 4.2). У двох сусідніх пластинках пучки волокон взаємно перпендикулярні, що надає кістці великої міцності. Між остеонами є вставні пластинки.

М’язова тканина. Розрізняють посмуговану й гладку м’язову тканини (мал. 4.3). Із гладкої (непосмугованої мускулатури) побудовані стінки порожнистих внутрішніх органів (крім верхнього відділу стравоходу, кінцевого відділу товстої кишки та діафрагми). Розвивається вона з мезенхіми, складається з клітин — міоцитів, у яких багато міофібрил, складених із протофібрил. Міофібрили (не мають чіткої впорядкованості) забезпечують скорочення тканини. Скорочується ціла група міоцитів одночасно. Скорочення відбувається повільно, підсвідомо. Структура може тривалий час перебувати в стані скорочення. Міоцити оточені прошарками сполучної тканини, в яких є кровоносні судини.

Мал. 4.3. Типи м’язової тканини:

а — гладка: 1 — поздовжній і поперечний (2) розрізи м'язових клітин (міоцитів); 3 — ядра; 4 — м’язові групи; 5 — м’язові пласти; 6 — пухка неоформлена сполучна тканина; б — посмугована: 1 — м’язове волокно в поздовжньому (1) та поперечному (4) перерізах; 2 — ядро; 3 — смугастість волокна; 5 — міофібрили в саркоплазмі; 6 — ендомізій, що оточує групу м’язових волокон; 7 — кровоносна судина; в — електроннна мікрофотографія частини волокна: 1 — Z-смужка; 2—7-диск; 3 — A-диск; г — міофібрила та її структура: 1 — саркомер (обмежений двома Z-смужками) та його диски; 2 — міозинова й актинова (3) протофібрили; 4 — поперечний переріз міофібрили; д —серцева (посмугована) м’язова тканина: 1 — вставний диск; 2 — ядро; 3 — міоцит; 4 — фібрили; 5 — капіляр; 6 — сарколема; 7—9 — ретикулум; 10 — мітохондрії

Посмугована м’язова тканина утворюється із мезодерми. В ембріогенезі міоцити об’єднуються у видовжений багатоядерний симпласт — м’язове волокно. Із посмугованої тканини побудовані м’язи: скелетні, рота, язика, глотки, гортані, верхньої частини стравоходу, діафрагми, мімічні, зовнішнього анального сфінктера. Крім хребетних тварин посмугована м’язова тканина розвинена в членистоногих. У круглих червів м’язи побудовані з особливої косо посмугованої м’язової тканини, яка за своїми властивостями нагадує посмуговану. Скорочення контролюється свідомістю. Є посмуговані м’язи білі (повільні) й червоні (швидкі, мають багато міоглобіну).

Особливе місце посідає серцевий м’яз. Більшість міокарда побудована із одноядерних кардіоміоцитів. Їхні міофібрили мають смугастість, як і скелетні м’язи. В серцевому м’язі мітохондрій більше, ніж у волокнах смугастих м’язів. Між собою кардіоміоцити сполучені вставними дисками — нексусами (мал. 4.3, д, 1). Завдяки наявності цих дисків збудження одного міоцита передається на інші міоцити. Скорочення міокарда не контролюється свідомістю.

Нервова тканина розвивається з ектодерми і складається із двох компонентів — нервових клітин (нейронів) і нейроглії. Нейроглія виконує опорну, трофічну, секреторну й захисну функції. Є два типи нейроглії: макро- й мікроглія. Макроглія вистилає спинномозковий канал, шлуночки мозку, утворює опорний апарат центральної нервової системи, оболонки нервових волокон, входить до складу рухових і чутливих нервових закінчень. Мікроглія складається із рухливих клітин, що виконують фагоцитарну функцію.

Будова нейронів. Типи нейронів та їх функції. Нервові клітини, або нейроцити, складаються з тіла та відростків. Є два типи відростків: дендрити (короткі) й аксон (довгий). Дендритів може бути багато, вони несуть імпульси до тіла клітини, аксон завжди один, проводить імпульс від тіла клітини на периферію. Дендрити галузисті, аксон частіше не галузиться і тільки на периферії утворює аксональний кущик. По ходу аксон може утворювати одиничні відростки. Дендрити мають форму видовженого конуса, аксони — циліндра, тобто вони однакові за товщиною по всій довжині. На дендритах є багато шипиків. Це великі за розміром клітини (4—130 мк). Більшість їх (мал. 4.4) мають багато відростків і називаються мультиполярними. Може бути два відростки (біполярні нейроцити) або один (уніполярні, чи монополярні). Поширена ще одна форма нейроцитів — несправжньоуніполярні. У них є лише аксон, який потім Т-подібно ділиться і утворює дві гілки: одна (зазвичай коротша) передає імпульс від клітини до центральної нервової системи, інша (може досягати довжини 1,5 м) — несе інформацію з периферії (від рецепторів) до клітини. Тіла більшості цих нейроцитів містяться в задніх корінцях спинного мозку.

Мал. 4.4. Нервова тканина:

а — загальний вигляд чутливого і б — рухового нейронів з нейроглією (стрілками показано напрямок проведення нервового імпульсу в рефлекторній дузі); в — частина нейрона за даними електронної мікроскопії; 1 — тіло нейрона; 2 — ядро; 3 — дендрити; 4 — аксон; 5 — закінчення нерва; 6 — синапс; 7 — астроцит; 8 — клітини мікроглїї; 9 — олігодендроцити; 10 — мієлінова оболонка; 11 — неврилема (оболонка аксона); 12 — перехват Ранв’є; 13 — синаптичний пухирець; 14 — постсинаптична мембрана; г — типи нейронів: 15 — вставні; 16 — чутливі; 17 — рухові (контурна рамка на г — умовне позначення ЦНС)

За функціями розрізняють нейроцити чутливі, вставні й рухові (мал. 4.4, г). Чутливі (аферентні, доцентрові) несуть інформацію від рецепторів тіла до нервових центрів; рухові (еферентні, відцентрові) — від нервових центрів до периферичних органів-ефекторів; чутливі забезпечують зв’язки між нервовими центрами. Найпростіше можна уявити роль нейроцитів на прикладі тринейронної, або двосинаптичної, рефлекторної дуги: рецептор — чутливий нейроцит — синапс (мал. 4.5) — вставний нейроцит — синапс — руховий нейроцит — ефектор. Чутливими нейроцитами є здебільшого несправжньомонополярні нейрони, руховими — монополярні або біполярні, вставними — здебільшого мультиполярні або біполярні. Найбільше у нервовій системі вставних нейронів. Наприклад, у спинному мозку тільки 3 % рухових нейронів і 97 % — вставних. Вставні є основою і головного мозку, забезпечуючи різноманітні зв’язки між його структурами.

Мал. 4.5. Синапс (збільшено):

1 — пресинаптична мембрана: 2 — постсинаптична мембрана з каналами (3); 4 — синаптична щілина; 5 — везикули з медіатором; 6 — мітохондрія; 7 — кінцеве волокно аксона

Аксони деяких нейроцитів занурені в клітини нейроглії, що розміщені послідовно одна за одною вздовж волокна. Утворюється нервове волокно у вигляді «суцільного циліндра» з клітин нейроглії, які «прошиті» зануреними в них аксонами. Зовні такий циліндр вкритий мієліном — речовиною, що надає нервам білого кольору. В окремих місцях мієліну немає (перехвати Ранв’є, мал. 4.4, в, 12).

Нервові волокна, оточені сполучною тканиною, утворюють периферичні нервові стовбури (нерви), які галузяться і зрештою утворюють чутливі чи рухові закінчення.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити