Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина ІV. Біологія людини
5. Основні уявлення про нервову систему, її значення в регуляції та узгодження функцій оргнанізму людини, його взаємодії з середовищем

Нервова система складається із центрального та периферичного відділів. До центрального відділу належать головний і спинний мозок, а до периферичного — черепні й спинномозкові нерви та їхні сплетення.

Головна функція нервової системи полягає в регуляції та погодженні роботи всіх органів, у пристосуванні до умов середовища, які постійно змінюються. Діяльність нервової системи забезпечує єдність організму та умов його існування. В організмі людини нема жодного процесу, який би протікав без участі нервової системи. Зв’язки органів у тілі людини, які здійснюються через центральну нервову систему, численні й складні.

Головний мозок і спинний пов’язані нервами з усіма органами. Мозок регулює роботу органів за допомогою електричних сигналів — нервових імпульсів, що передаються по мембранах нервових клітин. Нервова система збуджує або гальмує функції органів. Зміна функцій організму визначається умовами зовнішнього та внутрішнього середовища. У мозок постійно надходить інформація про ці зміни. Між мозком і всіма органами існують двосторонні зв’язки. Завдяки цьому мозок забезпечує відповідність роботи органів потребам організму.

Діяльність нервової системи здійснюється шляхом замикання рефлексів, які є основною формою діяльності нервової системи організму. Найпростіші приклади рефлексів відомі кожному з повсякденного життя. Приймання їжі — це харчовий рефлекс. Кліпання повіками — рефлекс мигання. Вдих і видих — дихальний рефлекс. Зміна розміру зіниць залежно від інтенсивності освітлення, зміна або підтримання рівня тиску крові, посилення або послаблення перистальтики кишок, тонусу м’язів (ходіння, бігання) та інше — усе це приклади рефлексів. Із цього невеликого переліку фізіологічних функцій видно, що всі види діяльності організму є рефлекторними, з тією лише відмінністю, що одні функції виконуються за допомогою простих рефлексів, а інші — складних. За допомогою рефлексів відбувається взаємодія між частинами тіла, а також усього організму з навколишнім середовищем. Спрощено рефлекси можна описати так. Наприклад, яскраве світло падає на рецептори сітківки ока — виникає збудження. Звідси по доцентрових волокнах зорових нервів воно надходить у центр зору головного мозку, де відбувається його обробка (аналіз і синтез). Сигнал-відповідь по відцентрових нейронах спрямовується до м’язів, які звужують зіницю, і м’язів голови та шиї, що здійснюють змикання повік очей і повертання голови (людина відвертається від джерела світла). Ще приклад. Ви хочете визначити, наскільки гіркий червоний перець. Кінчиком язика ви торкаєтесь до нього і швидко відхиляєтесь. Чому це трапилось? Спрацював рефлекс за такою самою схемою (принципом), але за участю інших частин нервової системи: інших рецепторів (смакових), інших нервових волокон (язикового нерва), інших центрів у корі й підкірці (смакових), відповідь спрямована на периферію по інших волокнах і до інших груп м’язів (язика, голови, тулуба, рук) і навіть до травних залоз (виділяється велика кількість слини).

Реакція відбувається за цілісності всіх ланок рефлекторної дуги. У разі порушення якоїсь ділянки рефлекс не відбудеться. Наприклад, при запаленні слизової оболонки носа, язика, коли уражуються розміщені там рецептори, люди втрачають здатність сприймати запахи, смак. Неможливі рефлекси й при ураженні нервів, по яких проходять імпульси, а також при порушенні нормальної роботи нервових центрів, які розміщені переважно в спинному й головному мозку.

Нервові центри складаються з тіл нервових клітин, що з’єднані між собою. Слід пам’ятати, що між центрами немає чітких анатомічних меж і багато в чому вони є функціональними утворами, які здатні переключатися на споріднені функції. Завдяки цьому забезпечується надійність функції нервової системи.

Тепер відомо, що існує кілька центрів для однієї й тієї самої функції. Вони поєднані, взаємопов’язані. Разом із тим центри окремих функцій пов’язані з центрами інших функцій. Тому під час споживання їжі змінюються не тільки діяльність травних залоз, а й дихання, кровообіг, робота серця та ін. Отже, при цьому збуджуються не тільки центри травлення, а й інших видів діяльності завдяки існуючим між ними зв’язкам. Усі види діяльності поєднуються в одну функціональну систему.

Нерви і нервові вузли. Нерви (мал. 4.9) — це сукупність нервових волокон, що здійснюють зв’язок між центральною нервовою системою або нервовими вузлами й органами і тканинами тіла, тобто здійснюють іннервацію органів і тканин. Нервові волокна (як правило, аксони) утворюють у нервах різні за товщиною пучки — від одного до сотень. Зовні нерви вкриті сполучнотканинною оболонкою — епіневрієм, яка проникає в товщу нерва і вкриває пучки волокон (периневрій) та окремі нервові волокна — ендоневрій. В епіневрії містяться кровоносні й лімфатичні судини, які проникають у периневрій та ендоневрій і здійснюють живлення нерва.

Мал. 4.9. Структура нерва:

1 — спинний мозок; 2 — чутливий нейрон; 3 — пучки нервових волокон; 4 — оболонка нерва; 5 — шкіра; 6 — м’яз; 7 — мієлінова оболонка; 8 — руховий нейрон; 9 — оболонка; 10 — кровоносні судини; 11 — нервові волокна

У розподілі нервів спостерігаються такі закономірності: 1) усі нерви парні, зберігають сегментарність будови відповідно до будови тіла; 2) нерви йдуть до органів найкоротшим шляхом у складі судинно-нервових пучків; 3) нерви розгалужуються, утворюють сплетення, де гілки нервів обмінюються нервовими волокнами, які, не з’єднуючись, ідуть відособлено.

Спинномозкові нерви утворені злиттям чутливого (заднього) й рухового (переднього) корінців спинного мозку, тому за функцією належать до мішаних нервів. У складі спинномозкових нервів з 8-го шийного до 2-го поперекового є волокна симпатичного відділу автономної нервової системи. Крижові спинномозкові нерви мають у своєму складі волокна парасимпатичного відділу. Кількість спинномозкових нервів у кожному відділі відповідає кількості міжхребцевих отворів шийних (8) і грудних (12), поперекових і крижових (по 5) і одному куприковому. Винятком є шийні нерви, яких не сім, а вісім пар.

Черепні (черепно-мозкові) нерви (мал. 4.10): чутливі (нюховий — 1-ша пара, зоровий — 2-га, присінково-завитковий — 8-ма пара,) рухові (окоруховий — 3-тя пара, блоковий — 4-та, відвідний — 6-та, додатковий — 11-та, під’язиковий — 12-та) та мішані (трійчастий — 5-та пара, лицевий — 7-ма, язикоглотковий — 9-та, блукаючий — 10-та). У складі трійчастого — очний, верхньощелепний і нижньощелепний нерви. У складі 3, 7, 9 та 10-ї пар черепних нервів є волокна парасимпатичного відділу автономної нервової системи.

Мал. 4.10. Черепні нерви: місце виходу (входу) із головного мозку та область іннервації:

І — нюховий; II — зоровий; III — окоруховий; IV — блоковий; V — трійчастий; VI — відвідний; VII — лицевий; VIII — присінково-завитковий; IX — язикоглотковий; X — блукаючий; XI — додатковий; XII — під’язиковий

Нервовий вузол (ганглій) — обмежене скупчення нервових клітин, нервових волокон та нейроглії, оточене сполучнотканинною капсулою. У хребетних тварин і людини ганглії розміщені по шляху проходження черепних, спинномозкових нервів на різній відстані від ЦНС.

Нервові волокна нервів симпатичного та парасимпатичного відділів автономної нервової системи на своєму шляху до органів перериваються в нервових вузлах. Волокна, що підходять до вузла, називають передвузловими (прегангліонарними), а ті, що відходять від вузлів, — післявузловими (постгангліонарними). Тіла останніх лежать у вузлах. У симпатичному відділі автономної нервової системи розрізняють паравертебральні (розміщені по обидва боки хребтового стовпа), превертебральні (перед хребтовим стовпом) та інтрамуральні (в стінках внутрішніх органів). Парасимпатичний відділ має війкові, крилопіднебінні, вушні, під’язикові, нутряні (інтрамуральні) та інші вузли.

Гілки нервів, що відходять від головного й спинного мозку, відгалужуються до всіх органів нашого тіла, або, як кажуть, іннервують усі органи. В органах є кінцеві нервові апарати — рецептори (чутливі, або аферентні, нервові закінчення) й ефектори (рухові, або еферентні, нервові закінчення, які викликають збудження робочого органа).

За допомогою нервів та їхніх розгалужень здійснюється зв’язок центральної нервової системи з органами, і всі системи органів поєднуються в єдине ціле (цілісність організму).

Кілька нервів можуть утворювати так звані нервові сплетення, в яких вони обмінюються між собою нервовими пучками або нервовими волокнами. Вони складаються з нейронів, відростки яких входять до складу нервів, та їхніх розгалужень (див. мал. 4.15). У людини виділяють шийне, плечове, поперекове, крижове й куприкове. Від сплетень відходять нерви, кожний із яких має власну назву й іннервує конкретну ділянку. Наприклад, шийне сплетення утворене руховими гілками чотирьох верхніх шийних нервів. Від цього сплетення відходить 6 самостійних нервів.

Поняття про нервовий імпульс і механізм його передачі. Під час дії подразника на клітину в ній відбуваються складні перебудови мікроструктур, зміни обміну речовин, концентрації йонів, і виникає специфічна реакція, зумовлена електричним потенціалом — потенціалом дїі. За допомогою цих потенціалів (нервових імпульсів) у нервовій системі передається інформація від однієї клітини до іншої, регулюється діяльність інших аферентних клітин, передаються сигнали від нервів до м’язових клітин.

Збудження, що виникає в певній частині мембрани клітини, поширюється вздовж нервового або м’язового волокна. Це відбувається тому, що збуджена ділянка стає джерелом спрямованого потоку електронів, а це зумовлює виникнення потенціалу дії в сусідній ділянці, що викликає такі самі явища в наступних ділянках. Так нервовий імпульс поширюється по всій поверхні безмієлінового нервового волокна, якої б довжини воно не було. У мієлінових волокнах імпульс поширюється стрибкоподібно, від одного до наступного, а іноді й далі, до перехвату Ранв’є (див. мал. 4.4).

Безумовні та умовні рефлекси. Усі види рефлексів І. П. Павлов поділив на дві групи: безумовні (природжені) й умовні (набуті).

Безумовні рефлекси це природжені, видові реакції організму за допомогою нервової системи у відповідь на вплив адекватних подразників. Ці рефлекси спадкові, сформовані до моменту народження, тобто генетично детерміновані. Безумовними їх називають тому, що для їхнього здійснення не потрібно якихось умов. Біологічна роль їх полягає в тому, що вони зумовлюють існування новонароджених як у перші моменти після народження, так і в наступному житті, вони є основою для формування умовних рефлексів. Слід пам’ятати, що такий поділ рефлексів значною мірою умовний, оскільки вони взаємопов’язані, стають невіддільними, і в чистому вигляді. Їх виділити важко.

Безумовні рефлекси разом з умовними забезпечують пристосованість організмів до умов життя. Прикладами безумовних рефлексів є: харчові, захисні, статеві, больові, ковтання, блювання, чхання, кашлю, мигання, саморегуляція функцій органів і систем тощо. У перші моменти після народження дитина здатна дихати, харчуватися за допомогою ссання тощо. Уміння володіти переважно правою чи лівою рукою — також безумовний рефлекс.

Деякі безумовні рефлекси використовують у медичній практиці для визначення стану здоров’я людей: колінний, черевні, мигальний, смоктальний тощо.

Умовні рефлекси складні пристосувальні реакції, що виробляються в процесі життя на основі безумовних рефлексів. На відміну від безумовних, умовним рефлексам не властива сталість. Вони можуть утворюватися й зникати залежно від конкретних умов. Тому їх називають умовними, тобто для їх формування потрібні умови. Ці рефлекси утворюються з участю кори великих півкуль. Про це свідчать досліди на тваринах, у яких видаляли кору. Вони майже втрачалй здатність утворювати умовні рефлекси, але зберігали безумовні та раніше вироблені умовні.

Утворення і біологічне значення умовних рефлексів. І. П. Павлов в експериментах на собаках виробляв у них умовні рефлекси в спеціально обладнаних камерах, куди не проникали сторонні звуки. Найбільше в його лабораторії було вивчено рефлекторну діяльність травних залоз, на які заздалегідь накладали фістули, що давало змогу збирати травні соки та визначити їхню кількість, час початку виділення тощо.

Умовні рефлекси виробляли так. Піддослідного собаку ставили у станок. Коли тварині давали їжу, можна було спостерігати, як виділяється з фістули слина. Це прояв безумовного рефлексу — харчового. Потім за 30 с до годівлі перед собакою вмикали електричну лампу. Тварина реагувала на спалах світла, повертаючи до нього голову (прояв орієнтувального рефлексу), однак до моменту приймання їжі слина з фістули не виділялась, бо світло лампи на цьому етапі досліду було байдужим подразником відносно функції травлення. Після кількаразового поєднання спалаху світла й годівлі (підкріплення) світло перетворювалось на подразник, який сигналізував, що за ним з’явиться їжа, тобто світло ставало умовним подразником, і у відповідь на цей подразник із фістули виділялася слина. В інших дослідах годівлю поєднували із звуками труби, почухуванням шкіри тварини тощо. Ці подразники з безумовних ставали умовними.

З описаних дослідів видно, що умовні рефлекси утворюються на базі безумовних. Безумовний рефлекс слиновиділення виникає у відповідь на їжу, отже, їжа — безумовний подразник. Світло спочатку є байдужим подразником, однак при повторних його вмиканнях перед годівлею стає умовним подразником.

Коли перед годівлею тварини вмикали світло, то подразнювалися рецептори сітківки ока, від яких по доцентрових нервах збудження передавалося в підкіркові, а потім і в кіркові центри зору, де й виникало збудження. У відповідь на це у тварини виникає також орієнтувальний безумовний рефлекс (за Павловим, рефлекс «Що таке?»), який виявляється в повертанні голови в бік світла, зміні діаметра зіниці тощо. При поєднанні вмикання світла й годівлі одночасно збуджувалися два центри кори — травлення й зору. Збудження іррадіювало (поширювалось) і між центрами утворювався тимчасовий зв’язок. Тимчасовий зв'язок — це результат функціонального об'єднання центральних структур і механізмів, унаслідок якого відбувається тривала фіксація у пам’яті цієї нової функціональної організації мозку. Відбулося функціональне поєднання двох безумовних рефлексів. Саме через нього збудження з центру зору передавалося до центру травлення, а потім — до травних залоз. Цим можна пояснити виділення слини у відповідь на вмикання лампи, навіть якщо їжу не давати.

У лабораторії І. П. Павлова було встановлено, що умовний рефлекс можна виробити лише тоді, коли байдужий подразник передує безумовному. В інших поєднаннях умовні рефлекси не утворюються, а якщо утворюються, то слабкі, які швидко згасають. Важливо, щоб умовний подразник біологічно був слабшим, ніж безумовний.

Умовним подразником може бути й час. Якщо, наприклад, годівля буде в один і той самий час, то при настанні цього періоду з’являються ознаки підвищення секреції травних залоз, виникає і зростає апетит. Про це не слід забувати при організації режиму харчування й не порушувати час приймання їжі. Увесь розпорядок дня, ритм трудового дня, сон і бадьорість підпорядковані умовним рефлексам разом із безумовними. Не випадково працюється продуктивніше, якщо дотримувати розпорядку дня, праці. При цьому створюється помірний спосіб життя, сприятливий для підтримання стану психічного й фізичного здоров’я.

Умовні рефлекси можна виробляти на базі не тільки безумовних, а й раніше утворених умовних, які добре сформувались і є стійкими. У цьому разі раніше створений рефлекс виконує роль безумовного подразника. На базі такого умовного рефлексу можна виробляти і третій рефлекс. Проте у тварин це зробити вже важче.

У людини можна виробити 50—100 умовних рефлексів, що опираються один на одного. Прикладом цього є робота оператора, який стоїть за пультом керування, пілотів, космонавтів, особливо під час злітання й посадки тощо. Це можливо завдяки високорозвиненому абстрактному мисленню, яке властиве людині. Отже, абстрактне мислення зумовлюється здатністю людини формувати складні умовно-рефлекторні зв’язки.

Класифікація умовних рефлексів. За рецепторами умовні рефлекси поділяють на дві великі групи — екстеро- (зовнішні) та інтерорецептивні (внутрішньорецептивні). Екстерорецептивні рефлекси виробляються на зорові, слухові, нюхові, смакові, шкірно-механічні подразники тощо. Вони відіграють основну роль у зв’язках організму із середовищем. Інтерорецептивні умовні рефлекси виробляються поєднанням подразнення рецепторів внутрішніх органів з будь-яким безумовним рефлексом, утворюються значно повільніше за екстерорецептивні й реакція на такий умовний подразник є більш загальною, ніж на екстерорецептивний сигнал.

За характером умовного подразника умовні рефлекси поділяються на натуральні й штучні. Натуральними називаються такі умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на дію природних ознак безумовного подразника. Це, наприклад, виділення слини на вигляд або запах їжі.

Умовні рефлекси на різноманітні індиферентні подразники називаються штучними. Саме такі рефлекси найчастіше використовують у науковій роботі, оскільки експериментатор у цьому разі може довільно регулювати всі параметри дії подразника (початок, кінець, силу, тривалість тощо).

У реальному житті умовні рефлекси утворюються здебільшого не на один, а на кілька подразників. Ось чому всі умовні рефлекси ще поділяються на прості її складні — комплексні, серед яких розрізняють кілька видів. Так, якщо умовним сигналом стає комбінація з кількох подразників, що застосовуються одночасно, утворюється умовний рефлекс на одночасний, комплекс подразників. Якщо сигналом буде комбінація подразників, які починають діяти почергово й протягом певного часу потім діють разом, то утворюється умовний рефлекс на послідовний комплекс подразників. Якщо між закінченням дії попереднього подразника й початком дії наступного є певний інтервал часу, а підкріплення збігається з дією лише останнього подразника, то утворюється умовний рефлекс на ланцюг подразників, або ланцюговий умовний рефлекс.

Роль кори в утворенні умовних рефлексів. У вищих хребетних тварин і людини в механізмах утворення умовного рефлексу вирішальне значення має кора півкуль кінцевого мозку. Підтвердження цьому було отримано в дослідах із перерізуванням (або наркотизуванням) ділянки кори, в якій проходить шлях тимчасового зв’язку. Якщо таку «операцію» проводили в інтактної тварини і потім спробували виробити в неї умовний рефлекс, то це не вдавалося або вдавалося за дуже великої кількості повторень. У тварин із добре закріпленим рефлексом така «операція» не призводила до зникнення рефлексу, що дає підставу стверджувати, що замикання рефлекторної дуги можливе й на підкіркових структурах, але процес формування умовного рефлексу не може здійснюватися без участі кори або він формується при значно більшій кількості поєднань.

Підтвердженням цього є й те, що з часом (за тривалого його «використання») тривалість рефлексу зменшується. Це можливо лише при скороченні елементів рефлекторної дуги. Тобто її замикання відбувається на нижчих рівнях головного мозку.

Структура умовного рухового рефлексу у ссавців є динамічною: на початкових стадіях його існування провідну роль відіграє кора великих півкуль, а на стадії спеціалізації — підкіркові утвори. Це спостерігала кожна людина: наприклад, після тривалого тренування (вправляння) вироблена реакція стає автоматичною і практично здійснюється підсвідомо. Тільки за несподіваних змін, раптової дії сторонніх подразників включається коригувальна дія кори півкуль.

Вважається, що умовний рефлекс — це одна з форм пам’яті. За її допомогою тварина або людина в процесі індивідуального життя якнайкраще пристосовується до змін середовища.

Рефлекторна дуга (мал. 4.11). Центральною частиною рефлекторної дуги' є нервовий центр. У найпростішому випадку він складається тільки з двох нейронів — аферентного й еферентного, сполучених між собою синапсом. Така рефлекторна дуга називається моносинаптичною, або двонейронною. Прикладом такої дуги є сухожилковий рефлекс (наприклад, колінний) — відповідь на скорочення м’язів. Решта рефлексів складні і є проявом взаємодії багатьох нервових клітин, тому вони називаються полісинаптичними. Отже, під нервовим центром потрібно розуміти сукупність нервових клітин (нейроцитів, які організовують певний рефлекс або регулюють певну фізіологічну функцію). Поняття нервового центру більш функціональне, ніж анатомічне, оскільки група нейронів, яка бере участь у регуляції тієї чи іншої функції, може бути в різних частинах нервової системи і обов’язково — в певній ділянці кори мозку.

Мал. 4.11. Дуга безумовного (а) та умовного (б) рефлексів:

1 — язик; 2 — слинна залоза; 3 — харчовий центр довгастого мозку; 4 — харчовий центр кори; 5 — вухо; 6 — слуховий нерв; 7 — слухова зона кори; 8 — тимчасовий зв'язок

Поділ нервової системи на центральну і периферичну. З анатомічного погляду в нервовій системі виділяють центральну частину (головний і спинний мозок — центральна нервова система, мал. 4.12) і периферичну, яка складається з 12 пар черепно-мозкових, 31 пари спинномозкових нервів та їхніх вузлів і сплетень (периферична нервова система).

Мал. 4.12. Центральна та периферична нервова система людини

Будова і функції соматичного й вегетативного відділів нервової системи. З функціонального погляду вся нервова система (центральна й периферична) поділяється на соматичну та автономну, або вегетативну. Соматична охоплює ті відділи центральної й периферичної нервової системи, які іннервують скелетні м’язи й органи чуття, забезпечуючи взаємозв’язок організму із середовищем.

Для створення уявлення про роль соматичної нервової системи в життєдіяльності організму опишемо процес утворення теплоти, що відбувається під її контролем. При зниженні температури середовища організм через терморецептори отримує відповідну інформацію. За недостатнього вироблення теплоти в результаті обміну речовин ефекторні нейрони терморегуляторного центру соматичної нервової системи через мотонейрони спинного мозку викликають специфічну реакцію скелетної мускулатури — некоординовані низькочастотні скорочення окремих груп м’язових волокон тіла — дрижання, що супроводжуються утворенням теплової енергії. Крім того, за допомогою соматичної іннервації скелетних м’язів викликається терморегуляторний тонус, який також супроводжується утворенням теплоти — так званий скоротливий недрижальний термогенез. Таким чином організм «підігрівається».

До вегетативної нервової системи належать відділи головного мозку й нерви з їхніми розгалуженнями, які іннервують переважно внутрішні органи: серце, судини, залози внутрішньої секреції та ін. Вегетативна нервова система, в свою чергу, поділяється на симпатичний та парасимпатичний відділи (мал. 4.13). Вегетативна нервова система іннервує весь організм у цілому, всі органи і тканини: залози, непосмуговані м’язи, кровоносні судини, органи чуття, головний і спинний мозок, тобто саму центральну нервову систему. Більшість органів іннервується одночасно як симпатичним, так і парасимпатичним відділами нервової системи, однак вони діють на один і той самий орган протилежно. Наприклад, симпатичний відділ нервової системи збільшує ритм і силу скорочень серця, звужує судини й підвищує їхній тонус, уповільнює перистальтику кишок; парасимпатичний, навпаки, сповільнює ритм і зменшує силу скорочень серця, розширює судини та знижує тиск у них, прискорює перистальтику кишок. Загалом симпатичний відділ нервової системи забезпечує витрачання енергії, а парасимпатичний — відновлення її запасів в організмі.

Мал. 4.13. Схема вегетативної нервової системи: зліва — її парасимпатичний, справа — симпатичний відділи. Римськими цифрами позначено порядкові номери черепно-мозкових нервів, арабськими — номери сегментів відділів спинного мозку

Вегетативна нервова система не має власних аферентних, чутливих шляхів. Чутливі імпульси від органів спрямовуються по чутливих волокнах, спільних для вегетативної та соматичної нервової системи. Вищий контроль і регуляція функцій вегетативної нервової системи, як і соматичної, здійснюються корою великого мозку.

Центри вегетативної нервової системи розміщені в середньому, довгастому і спинному мозку, а периферична частина складається з нервових вузлів і нервових волокон, які іннервують робочий орган. Від тіла нейрона (першого), який міститься в центральній нервовій системі, відходить довгий відросток, що утворює пресинаптичне, або прегангліонарне чи передвузлове, волокно. Воно переключається на другий нейрон, тіло якого міститься в периферичному вузлі (ганглії), від тіла цього нейрона відходить постсинаптичне (постгангліонарне, післявузлове) волокно до іннервованого органа.

Симпатичний відділ вегетативної нервової системи бере початок у середній частині спинного мозку (останній шийний, грудні та II—III поперекові сегменти), де містяться тіла перших нейронів, відростки яких закінчуються в нервових вузлах двох симпатичних ланцюгів, розміщених по обидва боки та спереду хребта (паравертебральні ганглії). У цих ланцюгах (гангліях) містяться тіла других нейронів, відростки яких безпосередньо іннервують робочі органи. У вузлах перший і другий нейрони з’єднуються за допомогою синапсів.

Парасимпатичний відділ автономної нервової системи утворений гілками кількох нервів (у складі окорухового, лицевого, язико-глоткового та блукаючого нервів, див. мал. 4.10), тіла яких містяться в середньому й довгастому мозку та II—IV сегментах крижового відділу спинного мозку. Парасимпатичні вузли, в яких містяться тіла других нейронів, розміщені в органах, на діяльність яких вони впливають, або поблизу них.

Вегетативна нервова система регулює і змінює фізіологічний стан тканин та органів, пристосовуючи їх до діяльності всього організму в умовах навколишнього середовища, не підкоряючись волі людини.

Слід зважати на те, що поділ нервової системи на соматичну й вегетативну, як і на центральну та периферичну, є умовним, оскільки всі відділи нервової системи анатомічно й функціонально пов’язані один з одним і працюють як єдине ціле.

Будова і функції спинного мозку. Спинний мозок (мал. 4.14) — це довгий, майже циліндричний тяж, дещо сплющений у спинно-черевному напрямку. На рівні верхнього краю атланта переходить у довгастий мозок, а внизу, на рівні 2-го поперекового хребця, закінчується мозковим конусом. Від останнього відходить термінальна нитка (утворена залишками оболонок мозку), яка прикріплюється до 2-го куприкового хребця.

Мал. 4.14. Спинний мозок:

а — в хребтовому каналі; б — вигляд спереду; в — вигляд ззаду; 1 — спинномозкові нерви; 2 — довгастий мозок; 3 — передня серединна щілина; 4 — шийне потовщення; 5 — попереково-крижове потовщення; 6 — мозковий конус; 7 — кінцева нитка; 8 — задня серединна борозна; г — об’ємна реконструкція та поперечний зріз (д) спинного мозку (у верхній частині біла речовина видалена): 1 — передній корінець; 2 — спинномозковий нерв; 3 — спинномозковий вузол; 4 — задній корінець; 5 — задня серединна борозна; 6 — канал спинного мозку; 7 — сіра речовина; 8 — біла речовина (10, 12, 14 — її задні, бічний та передній канатики); 9 — передня серединна щілина; 11 — задній ріг; 13 — бічний ріг; 15 — передній ріг

По ходу спинного мозку є два потовщення: шийне (на рівні 3-го шийного — 3-го грудного хребців) і поперекове (10-й грудний — 2-й поперековий хребці). В цих зонах кількість нервових клітин і волокон збільшена у зв’язку з іннервацією кінцівок.

Спинний мозок поділений на дві симетричні половини передньою серединною щілиною і задньою серединною борозною. На бокові поверхні спинного мозку симетрично входять задні (аферентні) й виходять передні (еферентні) корінці спинномозкових нервів. У міжхребцевому отворі корінці зливаються й утворюють мішаний спинномозковий нерв. На задньому корінці є потовщення. Тут містяться тіла чутливих (несправжньомонополярних) нейронів.

Ділянка спинного мозку, яка відповідає кожній парі корінців, називається сегментом (мал. 4.15).

Мал. 4.15. Загальна структура спинного мозку та його топографія відносно каналу хребта:

1 — шийний, 2 — грудний, 3 — поперековий, 4 — крижовий та куприковий відділи; а — шийне, б — плечове, в — поперекове і г — крижове сплетення; д — «кінський хвіст»

Спинний мозок складається із білої та сірої речовин. Біла речовина розміщена по периферії. На поперечному перерізі сіра речовина має вигляд метелика й міститься в центрі мозку. В центрі сірої речовини розміщений вистелений одним шаром клітин канал мозку, сполучений зверху із 4-м шлуночком головного мозку, який внизу закінчується сліпо. В сірій речовині є передні й задні стовпи — роги. На рівні від 1-го грудного до 3-го поперекового сегментів є ще й бічні. Сіра речовина утворена мультиполярними нейронами, безмієліновими й тонкими мієліновими волокнами та гліоцитами. Клітини, які мають однакову будову і виконують подібні функції, утворюють ядра сірої речовини. В задніх стовпах містяться чутливі ядра. В передніх стовпах є рухові соматичні центри, в бокових стовпах — центри соматичної частини вегетативної нервової системи. Більшість нейроцитів спинного мозку є вставними (вони становлять 97 % усіх нейроцитів мозку). Решта — рухові нейроцити.

У спинному мозку замикається багато рефлекторних дуг, за допомогою яких регулюються як соматичні, так і вегетативні функції організму. Найпростішими рефлекторними реакціями спинного мозку є сухожилкові рефлекси, більш складні рефлекси відсмикування. Це полісинаптичні рефлекси. Наприклад, при відсмикуванні руки збуджуються згиначі й гальмуються розгиначі або навпаки.

Через спинний мозок замикаються рефлекси пози та ритмічні крокування, чухання. Крім рефлексів соматичної сфери в спинному мозку замикаються рефлекси вісцеральних (внутрішніх) органів і систем за рахунок нейроцитів бічних рогів сірої речовини спинного мозку. Наприклад, рефлекс сечовипускання замикається в крижовому відділі спинного мозку. Виникає він у відповідь на розтягання стінки сечового міхура.

Біла речовина спинного мозку утворена переважно мієліновими волокнами, які йдуть поздовжньо й утворюють провідні шляхи спинного мозку. Саме завдяки білій речовині забезпечується інша функція спинного мозку — провідникова. Саме тут проходять висхідні й низхідні тракти спинного мозку, по яких інформація передається з периферії до центру і команди до периферичних органів-ефекторів. Наприклад, рухи скелетної мускулатури виникають у відповідь на імпульси з моторної зони кори, які передаються до мотонейронів спинного мозку по пірамідному низхідному тракту.

В утробний період спинний мозок заповнює увесь канал хребта. Починаючи з 3-го місяця вагітності хребет росте швидше, ніж спинний мозок, частина каналу залишається незаповненою. Саме тому частина корінців виходить за межі каналу нижче розміщення відповідного сегмента і поряд з кінцевою ниткою утворюють «кінський хвіст» (див. мал. 4.15).

Головний мозок, будова і функції його відділів (довгастого мозку, мозочка, середнього, проміжного і переднього мозку). Головний мозок (мал. 4.16) міститься в мозковому відділі черепа і має масу близько 1500 г, складається з кінцевого (півкулі мозку), проміжного, середнього, довгастого, мозку й мозочка.

Мал. 4.16. Головний мозок хребетних (поздовжній переріз):

а — кісткова риба; б — електричний скат; в — жаба; г — плазун; д — птах; е — ссавець; є — людина: 1 — передній мозок; 2 — епіфіз; 3 — гіпофіз; 4 — середній мозок; 5 — мозочок; 6 — довгастий мозок; 7 — проміжний мозок; 8 — мантія; 9 — смугасте тіло; 10 — перемичка між півкулями; 11 — міст

Півкулі головного мозку відділені одна від одної поздовжньою щілиною кінцевого мозку, в глибині якої лежить мозолисте тіло, що сполучає півкулі. Поперечна щілина кінцевого мозку відділяє потиличні частки півкуль від мозочка. Назад і вниз від потиличних часток розміщені мозочок і довгастий мозок, який переходить у спинний.

Головний мозок має три основних відділи: мозковий стовбур, мозочок і кінцевий мозок (півкулі). Мозковий стовбур — філогенетично найдавніша частина головного мозку, яка складається з довгастого мозку, мосту, середнього й проміжного мозку. Саме звідси виходять черепні нерви (див. мал. 4.11). Найрозвиненіша велика й функціонально значуща частина мозку — це півкулі головного мозку.

Проміжний мозок частина переднього мозку, розміщена під мозолистим тілом, складається із таламуса, епіталамуса й гіпоталамуса. Таламус (зоровий горб) є підкорковим (проміжним) центром усіх видів чутливості (виняток — нюхова чутливість). Через нього до кори проекційних зон надходить «значуща» інформація, яка є джерелом наших відчуттів. Епіталамус включає шишкоподібне тіло (епіфіз). Епіфіз — залоза внутрішньої секреції. Гіпоталамус — вищий підкорковий центр вегетативної нервової системи, утворює стінки 3-го шлуночка. В ньому містяться центри вегетативної нервової системи, регуляції ендокринних залоз. Гіпоталамус з гіпофізом утворюють єдиний функціональний комплекс, у якому гіпоталамус виконує регуляторну функцію, а гіпофіз — ефекторну. Нейрони ядер гіпоталамуса виробляють рилізинг-фактори (або ліберини) й статики, які через власні гормони (тропні) аденогіпофіза впливають на діяльність організму, регулюючи роботу інших залоз внутрішньої секреції, що виділяють ефекторні гормони. Саме завдяки цьому в комплексі відбувається взаємозв’язок нервової та ендокринної систем організму в регуляції його функцій.

Середній мозок розміщений між відділами заднього і проміжного мозку. Він здійснює морфологічний і функціональний зв’язок цих відділів. Через середній мозок вгору і вниз проходять нервові шляхи, в ньому розміщені підкіркові центри зору, слуху, м’язового тонусу, ядра двох (окорухового й блокового) черепно-мозкових нервів. До складу середнього мозку входять пластинка чотиригорбкового тіла й ніжки мозку. Середній мозок у ссавців і людини відіграє основну роль у регуляції тонусу скелетних м’язів. Він діє через довгастий мозок, посилюючи або послаблюючи стимулювальний вплив сіткоподібного утвору на нейрони спинного мозку. Переважним є вплив середнього мозку на тонус тих м’язів, що протидіють силі гравітації (розгиначі ніг, м’язи спини). Чотиригорбкове тіло — це рефлекторний центр різного типу орієнтувальних рухів, які виникають під впливом зорових і слухових подразнень.

Міст (варолїів міст) (частина заднього мозку) є тільки у ссавців і лежить між мозком середнім і довгастим. Він ніби з’єднує їх, тому й має таку назву. Його внутрішня будова нагадує будову довгастого мозку, тобто має ділянки сірої й білої речовин. Із сірої речовини складаються центри черепно-мозкових нервів. Через міст проходять шляхи нервових імпульсів із нижче розміщених відділів до вищих і в зворотному напрямку. Є центри й нервові волокна, пов’язані з мозочком.

Мозочок формується на ранніх етапах філогенезу як елемент заднього мозку, який разом із стовбуровою частиною цього відділу мозку з перших етапів свого існування здійснював регуляцію рухових функцій. Упродовж еволюційного розвитку тваринного світу розміри мозочка та об’єм функцій істотно змінювалися. Мозочок відіграє основну роль у підтриманні рівноваги тіла та координації рухів. У ньому є дві півкулі і черв’як (філогенетично стара частина). Поверхня півкуль і черв’яка розділяється поперечними паралельними борознами, між якими є вузькі довгі листки мозочка. Борозни мозочка суцільні й переходять із черв’яка на півкулі.

Мозочок складається із сірої та білої речовин. Біла речовина, або мозочкове тіло, проникаючи між сірою, галузиться, утворюючи білі смужки. На поперечному перерізі це нагадує обрис гіллястого дерева — звідси назва мозочка «дерево життя» (мал. 4.17). Кора мозочка складається із сірої речовини 2,5 мм завтовшки.

Мал. 4.17. Серединна поверхня мозочка (вигляд зліва).

Показано листкоподібні утвори, кожний з яких містить дуже розчленовану шарувату структуру. Кожний листок контролює активність у межах певної групи м’язів

До мозочка надходить інформація від сенсорних систем (органів чуття) різними шляхами через спинний мозок, із середнього мозку її мосту, таламуса тощо.

Мозочок — головний орган рухової системи, який здійснює координацію й контроль усіх видів рухів — від простих рухових актів до складних форм поведінкової рухової активності. Як це відбувається?

Інформація про намір руху від асоціативних ділянок кори великих півкуль мозково-мозочковими трактами (20 млн волокон!) передається до мозочка, де перетворюється на програму дій, яка у вигляді нервових імпульсів повертається назад до рухових зон кори великих півкуль переважно крізь ядра таламуса. При здійсненні довільних рухів моторна кора спрямовує до певних мотонейронів велику кількість імпульсів (більше, ніж потрібно для виконання цієї рефлекторної реакції чи руху). Роль мозочка полягає в координації й корекції нервових імпульсів від кори до виконавчих органів.

Одна з основних функцій мозочка у здійсненні рухових актів — полегшувати підключення антагоністичної мускулатури на початку та в кінці руху. Це забезпечує швидкий розвиток і закінчення рефлекторного акту.

Функції мозочка ще недостатньо вивчені. Клінічні прояви ураження мозочка, спостереження при видаленні його часточок та при подразненні свідчать про його важливу роль у здійсненні рефлексів пози та інших процесів керування руховою активністю, які автоматично регулюють роботу рухового апарату. При ураженнях мозочка спостерігається порушення рівноваги і м’язового тонусу.

Водночас у людей з такою природженою вадою, як відсутність мозочка, не спостерігається якихось серйозних порушень рухових функцій. Це зумовлено тим, що мозочок — не єдиний орган, який регулює рухову функцію організму, і в разі його відсутності це здійснюють структури довгастого, середнього й кінцевого мозку.

Після екстирпації (видалення) мозочка спостерігається затримання перистальтики, змінюється періодична моторика шлунка, пороги збудливості шкірних рецепторів стають нестійкими.

Довгастий мозок (частина заднього мозку) є безпосереднім продовженням спинного мозку. Нижньою його межею є місце виходу корінців 1-го шийного спинномозкового нерва, верхня — задній край мосту (довжина близько 25 мм, форма близька до зрізаного конуса, зверненого основою догори). Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків якої розміщені піраміди. Волокна пірамідних шляхів сполучають кору переднього мозку з ядрами черепних нервів і передніми рогами спинного мозку.

Задня поверхня довгастого мозку поділена задньою серединною борозною, по боках якої містяться продовження задніх канатиків спинного мозку, котрі до верху розходяться і переходять у нижні мозочкові ніжки. Останні знизу обмежують ромбоподібну ямку.

Довгастий мозок складається із білої та сірої речовин, остання представлена ядрами 9—12 пар черепних нервів, центрами дихання, діяльності серця, судиноруховим, слиновиділення, ковтання, кашлю, чхання тощо та ретикулярною формацією. Саме тут замикаються рефлекси вегетативної сфери. Біла речовина утворюється довгими й короткими волокнами відповідних провідних шляхів.

Ретикулярна формація є сукупністю клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, розміщених у стовбурі мозку (довгастий мозок, міст і середній мозок), які утворюють сітку. Вона пов’язана з усіма органами чуття, руховими й чутливими ділянками кори передніх півкуль, таламусом і гіпоталамусом, спинним мозком. Ретикулярна формація регулює рівень збудливості й тонусу різних відділів ЦНС, включаючи кору, бере участь у регуляції рівня свідомості, емоцій, сну й бадьорості, вегетативних функцій, доцільних рухів.

Кора великих півкуль та її функції. Півкулі головного мозку поділяються на частки (мал. 4.18): центральна борозна відділяє лобну частку від тім'яної, латеральна — скроневу частку від тім’яної і лобної. Тім’яно-потилична борозна розділяє тім’яну й потиличну частки. Дрібніші борозни поділяють частки на звивини.


Мал. 4.18. Головний мозок:

а — загальний вигляд; б — поля кори за Бродманом (бічна поверхня півкуль головного мозку); 1 — аналіз мовних рухів; 2 — ділянка рухового аналізатора; 3 — ділянка аналізу письмових словесних сигналів; 4 — ділянка зорового аналізатора; 5 — ділянка аналізу усних мовних сигналів; 6 — ділянка слухового аналізатора

Кора великих півкуль утворена сірою речовиною, яка лежить по периферії. Товщина кори в різних ділянках — від 1,3 до 5 мм. В. О. Бец виявив, що будова і взаємне розміщення нейроцитів неоднакові в різних ділянках кори. Клітини більш-менш однакової структури розміщені у вигляді шарів (пластинок), їх 6. Найбільші пірамідальні клітини (клітини Беца) у внутрішньому пірамідному (5-му) шарі (найбільше розвинений у прецентральній звивині моторної зони кори). У кожному шарі крім нервових клітин є нервові волокна.

У корі великих півкуль мозку відбувається аналіз усіх подразнень, які надходять із навколишнього світу та внутрішнього середовища організму через ядра таламуса (проміжний мозок). У корі є центри регуляції виконання окремих функцій. Кора — це кінцева ланка аналізаторів. У процесі еволюції в ній відбувається локалізація функцій. У корі великих півкуль виділяють 3 типи зон: проекційні, або сенсорні; моторні, або рухові, й асоціативні. Зони поділені на поля й підполя.

Зони пропріорецептивної (від м’язів та сухожиль) і загальної чутливості (температурної, больової, тактильної) протилежної частини тіла лежать у постцентральній звивині верхньої тім’яної частки. Рухова зона кори розміщена переважно в прецентральній звивині й парацентральній частці на медіальній поверхні півкулі. В обох цих центрах розміри проекційних зон різних органів залежать не від розмірів органів, а від їх функціонального значення.

Мовлення й мислення людини здійснюються за участі всієї кори, але є спеціалізовані ділянки. Так, руховий центр аналізатора усної й писемної мови міститься в ділянці кори лобної частки, аналізатори зорового й слухового сприйняття мовлення — поблизу ядер зору і слуху. При цьому мовленнєві аналізатори у правшів локалізуються лише в лівій півкулі, а у лівшів — лише в правій.

Асоціативні зони утворюють центри, де відбувається аналіз інформації та формування найдоцільніших форм відповіді організму на подразнення. Сформована реакція передається до ефекторів через рухові, або моторні, зони.

За участю кори відбувається замикання (утворення) умовних рефлексів, але в перебігу вже утворених рефлексів кора великих півкуль практично не бере участі.

Можливі порушення структури і функцій нервової системи, їх профілактика. Різноманітні порушення діяльності нервової системи, починаючи з кожного нейроцита в будь-якому відділі й закінчуючи найскладнішою роботою кори великого мозку, зумовлюються змінами основних нервових процесів — збудження й гальмування. Ці зміни можуть виникати: 1) внаслідок прямої дії на нервову тканину різних пошкоджувальних чинників (інфекція, отруєння, травма); 2) під впливом порушення кровопостачання нервової тканини через спазми артеріол, тромбоз, емболію кровоносних судин, стискання пухлинами, рубцями та ін.; 3) рефлекторно під впливом «надзвичайних» хвороботворних впливів на екстеро- та інтерорецептивний апарат (наприклад, шоковий стан, спричинений механічною травмою, судомами при електротравмі, замежне гальмування від надсильного звуку тощо). У людини «надзвичайними» хвороботворними впливами бувають також сигнали сигналів — слова, що викликають сильні негативні емоції (образа, тяжке повідомлення тощо).

Перелічені форми патогенних впливів на нервову систему (безпосередньо, через порушення кровообігу, рефлекторно) часто поєднуються. Так, бактеріальний токсин викликає гальмування в корі головного мозку внаслідок як безпосереднього впливу на її клітини, так і порушення її кровопостачання. Багато які чинники (травми, отрути) діють безпосередньо на той чи інший відділ нервової системи рефлекторно.

Особливості обміну речовин у різних нервових клітинах, їх проникності для отрут та інших патогенних агентів, а також особливості кровопостачання різних груп нервових клітин зумовлюють вибіркову локалізацію ушкоджень різних нервових утворів. Деякі віруси (сказу, поліомієліту) та бактеріальні токсини (правець) поширюються в організмі по нервових волокнах. Наприклад, правцевий токсин рухається вздовж аксонів рухових нервів. Вірус поліомієліту розмножується і пересувається по соматичних рухових нервах і досягає ЦНС.

Діяльність організму людини значною мірою визначається станом його нервової системи. Перевтома викликає порушення життєво важливих функцій організму і може призвести до втрати працездатності.

Запобігти втомі можна, підвищуючи загальну тренованість організму. Фізичні та психічні навантаження, які чергуються з активним відпочинком, а також переключення на інші види діяльності знімають втому або запобігають їй. Під час фізичної праці слід використовувати різні способи рухових навичок. Правильний режим праці, відпочинку та харчування зберігає здоров’я. Важливим є також фактор підтримання позитивних емоцій у колективі.

Особам розумової праці слід більше уваги приділяти фізичним навантаженням. Це особливо стосується учнів у період підготовки до іспитів. Кожні 45—50 хв занять потрібно робити 10—15-хвилинну перерву для виконання фізичних вправ. Загалом розпорядок дня слід будувати так. На сон потрібно відводити не менш як 8 год на добу, переважно в нічний час; лягати спати і вставати в один і той самий час. Прокинувшись, робити ранкову зарядку й приймати водні процедури; споживати їжу в одні й ті самі години 3—4 рази на день з перервами не більш як 5 год. Перед сном корисно робити 1—2-годинні прогулянки на свіжому повітрі (попри все інше це сприяє запам’ятовуванню вивченого). Приміщення для сну слід провітрювати. Постіль має бути зручною.

Взаємозв’язок нервової і гуморальної регуляцій в організмі людини. Рефлекторні реакції зазвичай супроводжуються гуморальними зрушеннями і, навпаки, гуморальні зрушення часто викликають зміни рефлекторної регуляції. Наприклад, внаслідок дії якогось зовнішнього подразника змінюється робота серця, а ендокринні залози виділяють гормони, які за механізмом зворотного зв’язку справляють збуджувальний або гальмівний вплив на скелетні м’язи, серце й інші органи. Отже, в організмі існує єдина нервово-гуморальна регуляція, яка сприяє встановленню оптимальних зв’язків із середовищем.

Поняття про стрес і фактори, які його спричинюють. Стрес — це неспецифічна нейрогуморальна відповідь організму на будь-яку вимогу до нього. У людини однаковий за інтенсивністю стрес може бути спричинений як серйозною небезпекою, так і творчим здобутком. Інакше кажучи, не завжди стрес пов’язаний з негативними впливами. Іноді він є важливою частиною повсякденного життя. Вимоги і зміни внаслідок стресу дають можливості для адаптації до нових умов життя. Зрештою, без стресу деякого рівня будь-яка активна діяльність людини неможлива. Отже, стрес не завжди завдає шкоди. Потенційно небезпечним для людини може бути тривалий стрес або комбінації стресогенних факторів (стресорів), які ускладнюють або роблять неможливим пристосування до потреб ситуації. За будь-якої дії екстремальних чинників, як фізичних (спека, холод, травма тощо), так і психічних (небезпека, конфлікт, радість тощо), в організмі відбуваються однотипні біохімічні зміни, спрямовані на подолання впливу цих чинників через адаптацію організму до них. Позитивні чи негативні дії стресу на організм залежать також від поведінки у відповідь на стресову ситуацію. Активний пошук способів її зміни сприяє стійкості організму і запобігає розвиткові хвороби.

У реакції автономної нервової та ендокринної систем людини на дію стрес-факторів розрізняють три стадії: 1) реакція тривоги, 2) стадія опору, 3) стадія виснаження. За реакції тривоги активується симпатичний відділ автономної нервової системи. У стадії опору організм мобілізує свої ресурси на подолання стресової ситуації. За більшості хвороб або травм до ураженої ділянки надходять антитіла. У разі психічних стресів симпатичний відділ автономної нервової системи готує організм до боротьби або втечі. Кожна людина проходить ці дві стадії багато разів. Коли опір виявляється успішним, організм повертається до нормального стану. Але якщо стресор діє тривалий час, ресурси організму можуть виснажитись і розвиватиметься захворювання. Настає стадія виснаження. За психологічного стресу виснаження набуває форми нервового зриву, а іноді викликає психічне захворювання або психосоматичні розлади.

Стрес емоційний — це стан яскраво вираженого психоемоційного переживання людиною конфліктних ситуацій, які гостро або тривало обмежують задоволення її соціальних і біологічних потреб. У генезі емоційного стресу провідну роль відіграють первинні зміни діяльності певних структур головного мозку. Емоційний стрес лежить в основі адаптивних фізіологічних реакцій, що дає змогу організмові через мобілізацію резервних можливостей переборювати конфліктні ситуації.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити