Біологія - Навчальный посібник - В. О. Мотузний 2009

Частина І. Загальна біологія
7. Розмноження та індивідуальний розвиток організмів

Здатність до розмноження, тобто до утворення нового покоління особин одного виду, — важлива характеристика живих організмів. Суть розмноження виду полягає в заміщенні тих його представників, які гинуть, що забезпечує безперервність існування виду. Крім того, за відповідних умов розмноження дає змогу збільшити загальну чисельність виду.

Вид зберігається лише за умови, що кожне покоління даватиме більше потомків, ніж було батьківських особин, що брали участь у розмноженні.

Нестатеве і вегетативне розмноження, його біологічне значення. Нестатеве розмноження еволюційно є первинним. Воно відбувається без утворення гамет, у ньому бере участь лише один організм. При цьому утворюються генетично ідентичні потомки. Вони можуть стати генетично різними тільки у разі виникнення мутацій. Однією із форм безстатевого розмноження є розмноження спорами — спеціальними клітинами (репродуктивна одиниця), що виникають у результаті мітозу і мають щільну захисну оболонку. Завдяки цій оболонці спори здатні витримувати досить складні несприятливі умови середовища (холод, висихання тощо). Спороутворення поширене у грибів і рослин (мохів, папоротей, хвощів і плаунів) та в деяких тварин (споровики). Зазвичай спороутворення чергується зі статевим розмноженням і часто відбувається у спеціальних структурах (спорангіях).

Безстатевим є також вегетативне розмноження, яке ґрунтується на здатності організмів до регенерації. При цьому дочірній організм розвивається із групи соматичних клітин материнського організму (різних вегетативних органів та їх частин — бульб, цибулин, кореневищ, листків). Такий вид розмноження широко використовують у сільському господарстві. Воно дає змогу зберегти цінні особливості сорту, сумістити спадкову однорідність із складною гетерозиготністю та гібридною силою (гетерозисом).

Вегетативне розмноження деяких організмів (наприклад, нитчастих зелених водоростей, лишайників, деяких кільчастих червів) відбувається способом фрагментації. Тіло цих організмів ділиться на кілька частин, кожна з яких у результаті регенерації може дати нову особину.

В одноклітинних безстатеве розмноження полягає в поділі їх тіла мітозом (бінарний поділ). Материнська особина при цьому ділиться на дві дочірні особини однакового розміру. Мітоз обмежує різноманітність потомства, але створюються безмежні можливості для збільшення кількості нащадків із подібною спадковістю. За множинного поділу низка повторних поділів клітинного ядра завершується поділом клітини на багато дочірніх клітин (шизогонія у споровиків).

Безстатеве розмноження може відбуватися і брунькуванням, за якого нова особина утворюється у вигляді виросту (бруньки) на тілі батьківської особини, а потім відокремлюється від неї, перетворюючись на самостійний організм, цілком ідентичний батьківській формі. Цей спосіб розмноження характерний для кишковопорожнинних і дріжджів (утворювана при цьому нова клітина має менші розміри).

Незвичною є форма брунькування декоративної кімнатної рослини бріофілуму: по краях листка розвиваються дрібненькі рослинки з корінцями. Ці «бруньки» згодом відпадають і стають самостійними рослинами.

За будь-яких форм безстатевого розмноження всі нащадки мають генотип, ідентичний до материнського генотипу. За безстатевого розмноження збільшується кількість особин виду, але не підвищується генетична різноманітність усередині виду. Нові ознаки, які можуть виявитися корисними у разі зміни умов середовища, з’являються тільки як результат мутацій.

Статеве розмноження і його форми. Більшість еукаріотів розмножується статевим шляхом. У цьому процесі беруть участь дві батьківські особини, даючи лише одну статеву клітину — гамету (яйцеклітину або сперматозоїд). Злиттям гамет (запліднення, сингамія) утворюється зигота, яка несе спадкові задатки батьків і дає початок новому організму. Поєднання в зиготі наборів хромосом двох різних організмів становить генетичну основу внутрішньовидової мінливості. Зигота росте і розвивається в дорослий організм наступного покоління. За статевого розмноження в життєвому циклі відбувається чергування диплоїдної і гаплоїдної фаз, причому в різних організмів ці фази мають різні форми і займають різне місце в циклі (мал. 1.34).

Мал. 1.34. Місце мейозу в індивідуальному розвитку:

I — водоростей і найпростіших; II — вищих рослин; III — багатоклітинних тварин і людини: а — гамети; б — зигота;

в — спорофіт; г — гаплоїдне покоління; д — спора; е — мейоз; є — гаметогенез


Процес злиття двох статевих клітин (гамет) називають статевим процесом. Різноманітні форми статевого процесу в одноклітинних організмів можна поєднати у дві групи: копуляцію і кон’югацію. Копуляція — статевий процес в одноклітинних організмів, за якого дві особини набувають властивостей гамет і зливаються, утворюючи зиготу. Кон'югація — це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів, деяких одноклітинних тварин (інфузорій). Під час кон’югації бактерій за тимчасового контакту дві клітини обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК через цитоплазматичний місток. У деяких зелених і діатомових водоростей та грибів зливається вміст двох подібних безджгутикових клітин (так відбувається розмноження зеленої водорості спірогіри).

Будова і процеси формування статевих клітин. Статеві клітини виконують функцію передавання спадкової інформації від особин батьківського покоління потомкам. Вони мають половинний (гаплоїдний) набір хромосом порівняно із соматичними клітинами. Це дає змогу відтворювати в результаті запліднення характерний для організму подвійний (диплоїдний) набір хромосом.

Яйцеклітина жіноча статева клітина. Має ядро, оболонки й цитоплазму (ооплазму), яка містить жовток. Усі яйцеклітини мають первинну оболонку, а деякі можуть мати вторинну (слизово-білкову) і третинні (шкаралупова, підшкаралупова) оболонки. Вторинні й третинні оболонки утворюються залозами провідних статевих шляхів самки. Яйцеклітину разом з оболонками називають яйцем. Вона має переважно кулясту форму, розмір її залежить від кількості жовтка. Діаметр яйцеклітини жінки становить 0,15 мм, маса 3 • 10-6 г. Найбільші яйцеклітини у птахів (у страуса діаметр її досягає 100 мм). Жовток складається із білків, фосфоліпідів, нейтральних жирів і містить багато ядерець. Для яйцеклітини характерна чітко виражена полярність: анімальний полюс — місце розміщення активної цитоплазми, вегетативний — зосередження поживних речовин.

Розрізняють телолецитальні яйцеклітини у земноводних, плазунів, птахів (мал. 1.35), більшу частину вегетативного полюса яких становлять включення жовтка; в анімальному полюсі містяться ядро і більшість органел. В ізолецитальних яйцеклітинах (ланцетник, ссавці, в тому числі людина) міститься невелика кількість жовтка, його зерна рівномірно розподілені в цитоплазмі. В центролецитальних яйцеклітинах (комахи) жовток займає центральну частину клітин. У деяких видів яйцеклітини не містять жовтка, тому звуться алецитальними (паразитичні черви).

Мал. 1.35. Типи яйцеклітин:

а — ізолецитальна яйцеклітина ланцетника; б — телолецитальна яйцеклітина жаби; в — алецитальна яйцеклітина плоского черв'яка, оточена жовтковими клітинами; г — центролецитальна яйцеклітина комахи; д — різко телолецитальна яйцеклітина кісткової риби


Яйцеклітина в рослин — це відносно велика, нерухлива, багата на поживні речовини, без жовтка клітина; утворюється в усіх вищих рослин, деяких водоростей та оогамних видів грибів. Вкрита тонкою плазматичною оболонкою, після запліднення вкривається целюлозною оболонкою.

Рухливу чоловічу статеву клітину називають сперматозоїдом, нерухливу — спермієм. Розвиваються сперматозоїди в гонадах, у хребетних тварин і людини — в сім’яних канальцях яєчок і входять до складу сперми, яка захищає їх під час перенесення в жіночі статеві органи. В сперматозоїді (мал. 1.36) є головка, шийка і хвіст. Більшу частину головки сперматозоїда становить ядро, спереду від якого є чохлик — акросома (видозмінений комплекс Гольджі), котрим частково вкрите ядро. В акросомі є фермент для руйнування оболонки яйцеклітини при заплідненні. Початкова частина хвоста (джгутика) відразу за шийкою складається із мікротрубочок, або осьової нитки. Між осьовою ниткою і цитолемою багато мітохондрій, розміщених одна над одною у вигляді спіралі — мітохондріальна спіраль. Крім мітохондрій у цій частині клітини міститься багато глікогену й АТФ, тобто всі енергетичні запаси клітини. Решта хвоста складається із мікротрубочок джгутика та опорних фібрил, розміщених у цитоплазмі.

Мал. 1.36. Схема будови сперматозоїда ссавців:

1 — акросома; 2 — ядро; 3 — проксимальна центріоль з 9 триплетами мікротрубочок; 4 — подібно побудована дистальна центріоль; 5 — спіральна мітохондрія; 6 — мітохондрія; 7 — зовнішні фібрили; 8 — білковий чохол;

9 — внутрішні мікротрубочки за схемою будови 9 + 2

Процес розвитку і формування статевих клітин (гамет) називається гаметогенезом: чоловічих гамет — сперматогенезом, жіночих — оогенезом, або овоґенезом. У гаметогенезі хордових виділяють три стадії, або періоди (мал. 1.37): розмноження (мітотичним поділом), росту і дозрівання (мейотичний поділ). Завершується сперматогенез переміщенням сперматид до просвіту канальців сім’яників, де з них формуються сперматозоїди. У більшості диких тварин сперматогенез відбувається тільки в певні періоди року, в проміжках між якими в канальцях сім’яників (яєчок) містяться лише сперматогонії. В людини і значної частини свійських тварин сперматогенез відбувається постійно.

Під час овоґенезу у ссавців і людини утворення первинних овоцитів завершується ще до народження. З настанням статевої зрілості первинні овоцити періодично вступають у період росту (переходять у глибші шари яєчника, де збільшуються їх розміри і де їх оточуюють фолікулярні клітини, які забезпечують живлення овоцита). Потім настає період дозрівання за описаною вище схемою з утворенням незрілої яйцеклітини.

Мал. 1.37. Гаметогенез (схема)

Зміни однієї пари хромосом (n — кількість хромосом, С — кількість хромосомного матеріалу)

Зрілий фолікул заповнений рідиною, всередині нього міститься яйцеклітина. Під час овуляції стінка його лопається, яйцеклітина потрапляє в черевну порожнину, а потім — зазвичай у маткові труби, де дозріває і запліднюється. У багатьох тварин овоґенез і дозрівання яйцеклітини відбуваються тільки в певні сезони року. У жінок щомісяця дозріває одна яйцеклітина.

Розвиток гамет у квіткових рослин показано на мал. 1.38. Статеві клітини вищих спорових рослин розвиваються в антеридіях (чоловічі) й архегоніях (жіночі).


Мал. 1.38. Розвиток чоловічого (а) і жіночого (б) гаметофіту в рослин:

1 — мікроспора, або материнська клітина, пилкового зерна; 2 — двоклітинне пилкове зерно, клітина-трубка і генеративна клітина; 3 — поділ генеративної клітини; 4 — триклітинне пилкове зерно; 5 — проростання пилкового зерна; 6 — мегаспора: 7, 8 — перший поділ ядра мегаспори; 9, 10 — другий і третій поділи (восьми-ядерна стадія); 11 — зрілий семиклітинний жіночий гаметофіт з яйцеклітиною, вторинним ядром, антиподами та синергідами; 12 — подвійне запліднення

Роздільностатеві та гермафродитні організми. Якщо чоловічі й жіночі гамети утворюються відповідно в чоловічої та жіночої особин, то ці види називають роздільностатевими. Таких видів більшість. Види, в яких одна й та сама особина здатна продукувати чоловічі й жіночі гамети, називають гермафродитними, або двостатевими. До них належать багато одноклітинних, дощові черв’яки, деякі кишковопорожнинні, ракоподібні (морський жолудь), молюски (ставковик), риби та ящірки, плоскі черви (ціп’яки), а також більшість квіткових рослин.

Навіть за гермафродитизму в утворенні нового організму беруть участь здебільшого дві особини (відбувається обмін спермою, перехресне осіменіння чи запилення). Винятком є самозапилювані рослини (квасоля, пшениця, ячмінь та ін.) і деякі паразитичні черви, які, будучи гермафродитами, не потребують присутності іншої особини для здійснення статевого розмноження. Гермафродитизм вважається більш примітивною формою статевого розмноження і є пристосуванням до сидячого, малорухливого або паразитичного способу життя.

Запліднення і його форми. Запліднення полягає у злитті чоловічої і жіночої статевих клітин (гамет) з утворенням зиготи з ди-плоїдним набором хромосом. При заплідненні завжди зливаються два ядра, а здебільшого дві цілі клітини. Розрізняють зовнішнє (гамети зливаються поза організмом) і внутрішнє (гамети зливаються всередині статевих органів особини) запліднення, точніше, зовнішнє і внутрішнє осіменіння (аналогічно процесу запилення в рослин, що передує заплідненню), бо в усіх випадках процес злиття гамет принципово не відрізняється.

Запліднення можливе тоді, коли чоловіча й жіноча гамети біологічно готові до нього (фертильні). В заплідненні беруть участь багато сперматозоїдів і одна яйцеклітина. Сперматозоїди рухаються, виявляючи явище хемотаксису, тобто у напрямку до яйцеклітини, яка виділяє при цьому особливі речовини. Один із сперматозоїдів першим наближається до яйцеклітини, його акросома виділяє ферменти, що розчиняють фолікулярну оболонку і сприяють розчиненню ділянки мембрани яйцеклітини в районі контакту. Після цього ядро сперматозоїда входить у яйцеклітину — і на деякий час виникає двоядерна клітина з двома гаплоїдними ядрами. Одночасно яйцеклітина виконує кортикальну реакцію — зсередини клітини під мембраною утворюється кортикальний шар, який унеможливлює проникнення в неї інших сперматозоїдів. Закінчується процес запліднення злиттям гаплоїдних ядер і утворенням зиготи.

Іноді в яйцеклітину одночасно потрапляє кілька сперматозоїдів (деяких комах, павукоподібних, акул, земноводних), але з її ядром зливається ядро лише одного з них, а інші дегенерують. Для процесу запліднення водоростей і вищих спорових рослин потрібна волога, в якій пересуваються рухливі сперматозоїди. Запліднення у насінних рослин відбувається після їх запилення. У покритонасінних спостерігається подвійне запліднення.

Біологічне значення запліднення полягає у відновленні диплоїдного набору хромосом, характерного для певного виду. В зиготі в кожній парі гомологічних хромосом одна є батьківською, друга — материнською.

Партеногенез і поліембріонія, їх біологічне значення. Партеногенез — особлива форма статевого розмноження, розвиток організму з незапліднених яйцеклітин. Нині відомий не тільки природний, а й штучний партеногенез. Природний партеногенез властивий окремим рослинам, червам, комахам, ракоподібним. У деяких тварин будь-яке яйце може розвиватися як без запліднення, так і після нього, — це так званий факультативний партеногенез. Він буває у бджіл, мурашок, коловерток, у яких із запліднених яєць розвиваються самки, а з незапліднених — самці. У цих тварин партеногенез виник як пристосування до регулювання кількісного співвідношення статей.

За облігатного, тобто обов'язкового, партеногенезу яйця розвиваються без запліднення. Такий вид партеногенезу має, наприклад, кавказька скельна ящірка. У багатьох видів партеногенез є циклічним. У попелиць (див. мал. 1.47, а), дафній (див. мал. 3.30, а), коловерток у літній період існують тільки самки, які розмножуються партеногенетично, а восени партеногенез змінюється розмноженням із заплідненням. Облігатний і циклічний партеногенез історично розвинувся у тварин, які гинули у великих кількостях (попелиці, дафнії) або в яких була утруднена зустріч особин обох статей (скельна ящірка). Особини цих видів представлені нині лише самками, які розмножуються партеногенетично.

У ядрах соматичних клітин особин, які розвинулися з незапліднених яєць, в одних випадках є гаплоїдний набір хромосом (самці коловерток), в інших — диплоїдний (попелиці, дафнії). Він відновлюється в онтогенезі. Партеногенез поширений у личинкових стадій сисунів та інших паразитів, що забезпечує їм інтенсивне розмноження й виживання в разі великих втрат особин на різних етапах життєвого циклу.

Штучний партеногенез спостерігається у тутового шовкопряда.

Партенокарпія (утворення плодів без запліднення) характерна для винограду, бананів, яблуні, груші, томатів, мандаринів тощо. Іноді це генетично закріплена ознака (окремі сорти винограду). Плоди таких рослин мають велику харчову цінність.

Поліембріонія — процес розвитку кількох зародків із однієї зиготи. Як випадкове явище воно досить поширене у різних груп тварин (у війчастих та кільчастих червів, інколи — в членистоногих, риб, птахів, ссавців). Як постійне явище зустрічається у їздців та в кількох видів ссавців з ряду Панцирники. Завдяки поліембріонії в людини народжуються однояйцеві близнята. Вона відома й у квіткових рослин, коли в одній насінині розвивається кілька зародків (наприклад, тюльпани, лілеї, латаття, суниці).

Етапи індивідуального розвитку організмів. Індивідуальний розвиток організму від його зародження до смерті називається онтогенезом. Цей процес формування живого організму в кожного виду має свої особливості і тривалість, які склалися в процесі еволюції і є продуктом філогенезу. Онтогенез відбувається на базі єдності спадковості (внутрішні фактори), що історично склалася, і зовнішнього середовища (зовнішні фактори).

В одноклітинних онтогенез збігається з клітинним циклом. У них він починається від поділу материнської клітини на дочірні й триває до наступного поділу утвореної клітини. У багатоклітинних організмів за безстатевого розмноження індивідуальний розвиток починається з однієї клітини або групи клітин, які дають початок безстатевому зачатку, і закінчується смертю. Початком онтогенезу за статевого розмноження вважають формування статевих клітин (овоґенез і сперматогенез, див. мал. 1.37). Це так званий проембріональний (передзародковий) період розвитку. За ним іде ембріональний (зародковий, ембріогенез), який відбувається в зародкових або яйцевих оболонках, насінині. Він завершується народженням (вилупленням, проростанням), після чого починається постембріональний (післязародковий) період, що закінчується смертю організму.

Особливості онтогенезу тварин. Онтогенез означає реалізацію генетичної програми. Зміна активності генів лежить в основі диференціювання тих чи інших клітин у необхідному напрямку на певних стадіях онтогенезу.

У процесі ембріонального розвитку з’являються спочатку загальні ознаки типу, а потім послідовно — класу, ряду і, зрештою, виду. Це означає, що ембріони різних тварин з одним планом будови більш подібні між собою, ніж дорослі особини. Саме з цього Геккель вивів «біогенетичний закон».

Зародковий (ембріональний) період розвитку. Цей період триває від моменту запліднення яйцеклітини до початку вільного самостійного життя з власним пересуванням і живленням. В ембріональному розвитку людини вирізняються три періоди: початковий, зародковий і плідний. Початковий період охоплює перший тиждень ембріонального розвитку. Він починається з моменту запліднення і триває до початку імплантації зародка в слизову оболонку матки. В цей період розпочинається стадія дроблення. Зародковий період охоплює час від початку другого тижня після запліднення до кінця восьмого тижня, тобто від імплантації до завершення процесу органогенезу. Останній, плідний, або фетальний, період ембріонального розвитку людини починається з дев’ятого тижня після запліднення і триває до народження.

В ембріональний період послідовно відбуваються процеси дроблення, гаструляції, органогенезу та гістогенезу.

Дроблення та утворення бластули (на прикладі ссавців). Відразу після запліднення починається процес поділу зиготи, який називають дробленням, а клітини, які при цьому утворюються, — бластомерами. Перша і друга борозни дроблення проходять меридіонально (мал. 1.39), а третя — в екваторіальному напрямку. З кожним поділом кількість клітин збільшується, самі бластомери зменшуються вдвоє без зменшення ядра, зародок не росте. В подальшому співвідношення ядра і цитоплазми відновлюється.

Мал. 1.39. Дроблення ізолеци-тальної яйцеклітини ланцетника та утворення бластули:

а — зигота (1 — полярне тільце, 2 — анімальний полюс, 3 — вегетативний полюс); б — стадія двох бластомерів; в — стадія чотирьох бластомерів; г — стадія восьми бластомерів; д, е — стадії 16 і 32 бластомерів — морула; є — бластула (4 — дах бластули, 5 — дно бластули, 6 — бластоцель)

Характер дроблення (мал. 1.40) залежить від кількості й розподілу жовтка в яйцеклітині. Якщо жовтка в клітині мало, середня кількість або зовсім немає, в процес дроблення втягується вся клітина, тобто відбувається повне дроблення (ізолецитальні яйцеклітини у ланцетника). У деяких видів тварин дробиться тільки невелика вільна від жовтка частина зиготи (зародковий диск), де міститься ядро. Таке дроблення називається неповним, частковим — у плазунів, птахів, першозвірів. Повне дроблення може бути рівномірним і нерівномірним. Повне нерівномірне дроблення властиве телолецитальним яйцеклітинам (амфібії).

Мал. 1.40. Типи дроблення яйцеклітин:

а — повне рівномірне ізолециталь-ної яйцеклітини; б — повне нерівномірне телолецитальної яйцеклітини; в — дискоїдальне (часткове) телолецитальної яйцеклітини; г — поверхневе (часткове) центролецитальної яйцеклітини

Завершується дроблення утворенням бластули, яка має вигляд порожнистої кулі з порожниною (бластоцель), що заповнена рідиною. Стінка бластули (бластодерма) складається з одного шару бластомерів. Якщо під час дроблення утворюється кулястий зародок без порожнини всередині, подібний до супліддя шовковиці, його називають мору лою. Така бластула властива, наприклад, плацентарним ссавцям. У бластулі є дах (анімальний полюс із дрібнішими бластомерами) і дно (вегетативний полюс, бластомери більші).

Утворення гаструли. Сукупність процесів, які забезпечують утворення гаструли, називають гаструляцією. При цьому із бластодерми різними способами утворюються два шари клітин, або зародкові листки: зовнішній — ектодерма та внутрішній — ендодерма.

Відомі чотири основні типи гаструляції (мал. 1.41): імміграція (переміщення), інвагінація (впинання), деламінація (розшарування) та епіболія (обростання). При імміграції ентодерма формується з клітин ектодерми переміщенням їх усередину бластули. Така гаструляція характерна для багатьох кишковопорожнинних.

Мал. 1.41. Типи гаструляції (зверху — бластула, внизу — гаструла):

а — інвагінація, б — епіболія, в — імміграція, г — деламінація

Інвагінація супроводжується впинанням вегетативного полюса всередину бластоцелю. Такий тип утворення гаструли характерний для членистоногих, ланцетників.

Деламінація властива деяким медузам. При цьому два шари утворюються поділом клітин бластули паралельно її поверхні. Із внутрішніх клітин формується ендодерма, із зовнішніх — ектодерма.

Епіболія виникає внаслідок більш інтенсивного поділу клітини анімального полюса та обростання ними клітин вегетативного полюса, які утворюють ентодерму, а зовнішні дрібні, що їх вкривають, — ектодерму. Такий тип гаструляції характерний для деяких червів.

Описані типи гаструляції в чистому вигляді трапляються тільки в небагатьох тварин. У більшості тварин гаструляція змішана.

Усередині гаструли утворюється порожнина — гастроцель (порожнина первинної кишки). Ця гастральна порожнина у більшості тварин згодом перетворюється на травний канал. Вона відкривається назовні бластопором (первинний рот). Тварини, в яких бластопор перетворюється на рот, називаються первинноротими (губки, кишковопорожнинні, черви, молюски, членистоногі). В інших тварин — вторинноротих рот формується з протилежного бластопору кінця, а останній перетворюється на анальний отвір. До вторинноротих належать голкошкірі й хордові.

На наступній стадії утворення трьох зародкових листків — між екто- й ентодермою закладається третій зародковий листок — мезодерма (мал. 1.42). У більшості безхребетних (черви, молюски, членистоногі) вже під час дроблення утворюються дві-три клітини великих розмірів (телобласти, звідси телобластичний тип закладання). В процесі гаструляції вони розміщуються симетрично по боках первинної кишки на межі між екто- й ентодермою. Розмножуючись, вони дають клітини, що утворюють мезодермальні тяжі між екто- й ентодермою. Мезодерма в голкошкірих і хордових закладається за рахунок випинань двох кишенькоподібних порожнистих виростів ентодерми. Вони відшнуровуються і дають початок мезодермі.


Мал. 1.42. Способи утворення мезодерми:

а — телобластичний у первин-норотих; б — ентероцельнии у вторинноротих (ланцетник); 1 — телобласт; 2 — утворення мезодермальної смужки; 3 — ентодерма; 4 — ектодерма; 5 — мезодермальні кишені

Зародкові листки хордових тварин внаслідок подальшого розвитку дають початок ембріональним зачаткам, з яких формуються тканини й органи:


Формування органів із зародкових листків

Диференціація тканин і органів під час зародкового розвитку (процес гістогенезу та органогенезу). В кожному зародковому листку продовжується подальше диференціювання клітин і виникають зачатки органів і тканин. Цей етап розвитку зародка називається органо- і гістогенезом. У всіх тварин певні органи беруть початок від одного й того самого зародкового листка. Одночасно з формуванням зачатків органів відбуваються спеціалізація клітин і утворення тканин — гістогенез. У рослин усі типи тканин мають єдине походження — з твірної тканини — меристеми. У тварин процеси гістогенезу складніші: тканини різних типів розвиваються з похідних різних зародкових листків. Важливу роль у цьому відіграють міжклітинні взаємодії, вплив біологічно активних речовин та неодночасна активність генів клітин.

Першопричиною активації різних генів в ядрах клітин зародка на перших етапах його розвитку вважають різноякісність ділянок цитоплазми яйця. В зиготі гени репресовані. Спочатку відбувається активація генів, які контролюють утворення стовбурових (родоначальних) клітин, причому кожна із них в результаті розмноження утворює клон (ряд) клітин. Із певного числа клонів клітин потім виникають зачатки органів. Під час гісто- й органогенезу особливе значення мають міжклітинні впливи, які індукують розвиток різних тканин і органів. Речовини, що утворюються в одних клітинних системах, проникають у клітини інших систем і активують певні тканиноспецифічні гени, що зумовлює синтез ткани-носпецифічних білків і диференціації тканин. На пізніших етапах розвитку депресія генів відбувається переважно під впливом гормонів.

У початково однорідній ектодермі ранньої гаструли під індукуючим впливом даху первинної кишки від покривної ектодерми відокремлюється нервова пластинка. По ходу нейруляції вона прогинається, утворюючи нервову трубку, яка відокремлюється від покривної ектодерми. Покривна ектодерма змикається над занурюваною нервовою трубкою (мал. 1.43).

Мал. 1.43. Ембріон людини наприкінці четвертого тижня:

а — загальний вигляд сомітів (сегментована мезодерма): 1 — перша зяброва дуга; 2 — очний пухир: 3 — зяброва щілина між першою і другою зябровими дугами; 4 — друга зяброва дуга: 5 — слуховий пухирець: 6 — третя зяброва дуга; 7 — восьмий, дев’ятий і одинадцятий соміти; б — поперечний розріз корпуса зародка: 1 — склеротом; 2 — нервова трубка; 3 — міотом; 4 — ектодерма; 5 — дерматом (1, 3, 5 — дорзальна сегментована мезодерма); 6 — соматична мезодерма (соматоплевра); 7 — целомічна порожнина; 8 — ентодерма; 9 — порожнина первинної кишки; 10 — слланхнічна мезодерма (спланхноплевра); 11 — спинна струна

Розчленування мезодерми починається після відокремлення зачатка хорди, розміщеного по боках матеріалу сомітів — первинних сегментів, на які поділяються в черепно-хвостовому напрямку мезодермальні тяжі (мал. 1.44), та бічних несегментованих пластинок спланхнотома.Всередину соміти відокремлюють склеротомії, з яких потім утворюється хребет. З основної маси сомітів формуються міотоми, які диференціюються в опорну мускулатуру. Окремі клітини майбутньої м’язової тканини (міобласти) зливаються на ранній стадії гістогенезу в багатоядерні синцитії, які як м’язові волокна з їхніми міофібрилами здійснюють на пізніших етапах розвитку скоротливі функції. На периферії в бік епідермісу соміти відділяють дерматоми, які є джерелом сполучнотканинної частини шкіри (дерми). Спланхнотом дає початок елементам видільної і статевої систем, утворює плевру, на якій закріплена кишкова трубка.

Мал. 1.44. Закладання нервової трубки:

а: 1 — мезодсрмальний дах первинної кишки з бічними пластинками (2) розміщений між майбутньою нервовою пластинкою (3) та кишковою ентодермою (4), яка вкриває ще не замкнений просвіт кишок. З часом вона, зростаючи (стрілки вгору), закриває його; 5 — ектодерма; б — хорда по середній лінії даху первинної кишки відокремилася від решти мезодерми; в бічній мезодермі виникає целомічна щілина (6): ектодерма нервової пластинки (3) потовщена порівняно з ектодермою (5); в — краї нервової пластинки припідняті, утворюють нервові валики (7); 8 — хорда (просвіт кишок під нею замкнений); г — нервові гребені (9) зближуються й утворюють нервову трубку; д — нервова трубка (10) замкнена, відокремлена від ектодерми (5) та занурена під неї; первинні соміти (11) відокремлені від мезодерми, сформувалися стінки целома (12) із зовнішньою (соматоплевра — 13) і внутрішньою (спланхноплевра — 14) вистілками


З ентодерми розвивається травний канал. Вирости передньої ділянки кишки диференціюються в щитоподібну залозу та легеневий епітелій, а її середньої ділянки — в печінку й підшлункову залозу.

Органогенез (формування органів) завершується здебільшого наприкінці ембріонального періоду розвитку. Проте диференціювання й ускладнення органів тривають і в постембріональний період.

Тимчасові органи зародків і личинок тварин, які зникають у процесі їх розвитку, називаються провізорними. Вони забезпечують функції організму, який розвивається до формування й початку функціонування дефінітивних органів, властивих дорослим особинам. Такими органами є: черевні кінцівки і зябра личинок комах, зябра і хвіст пуголовків тощо.

Явище взаємодії частин зародка, що розвивається, та його біологічне значення. За нормальних умов розвитку окремі частини зародка й організму в цілому формуються узгоджено за місцем і часом. Це пояснюється тим, що зачатки одних органів розвиваються зазвичай під впливом взаємодій із зачатками, закладеними раніше. Явище взаємодії між частинами зародка під час ембріогенезу, за якого одна з них визначає напрямок розвитку сусідньої, дістало назву ембріональної індукції (мал. 1.45). Частина зародка, яка впливає на іншу, називається індуктором, або організатором. Згодом вона сама може виступати в цій ролі стосовно інших частин, які розвиваються пізніше. Питання про те, як відбувається процес індукції і якою є природа індуктора, поки що залишається нез’ясованим. Вважають, що індуктором є речовини білкової природи.

Мал. 1.45. Взаємовплив частин зародка (дія дорзальної губи бластопора як організатора):

а — трансплантація: б — індуковане диференціювання другої нервової пластинки (вигляд зародка збоку); в — диференціювання трансплантата у тканини хорди, соміти тощо (поперечний переріз зародка): г — первинний і вторинний зародки; Бп — бластопор, 1НП — первинна і 2НП — вторинна нервові пластинки

Післяембріональний (постембріональний) розвиток, його типи і етапи у тварин. Постембріональний (постнатальний) період може бути прямим і непрямим. За прямого розвитку після вилуплення із яйця або народження організм схожий на дорослу форму, тобто має основні морфологічні ознаки дорослої особини, але відрізняється від неї розмірами, пропорціями тіла й недорозвиненням деяких органів. Розвиток такого організму не супроводжується істотними перебудовами тіла. Цей тип розвитку властивий рибам, плазунам, птахам, ссавцям і багатьом безхребетним тваринам. Личинкова стадія відсутня. У прямому постембріональному розвитку розрізняють такі стадії: юність, зрілість і старість. Юність охоплює ювенільний період — від народження або вилуплення з яйця до початку статевого дозрівання. Період набуття статевої зрілості називається пубертатним. Старість — період затухання статевих функцій організму, який закінчується природною смертю.

За непрямого постембріонального розвитку із зародкових оболонок виходить личинка, яка морфологічно відрізняється від дорослої форми, причому її розвиток супроводжується істотними перебудовами всього організму. Такий тип постембріонального розвитку називається розвитком з перетворенням, або метаморфозом. У природі він виявляється досить часто, причому у тварин, що перебувають на різних рівнях загальної організації, — у губок, кишковопорожнинних, голкошкірих, оболонників, круглоротих, деяких риб (вугри), земноводних.

В одних випадках метаморфоз призводить до ускладнення організації (гідроїдні поліпи), в інших — до її спрощення (асцидії). В одних тварин відбуваєтеся докорінна перебудова організму (голкошкірі), а в інших будова організму принципово не змінюється (комахи). Розвиток може бути з повним і неповним метаморфозом (мал. 1.46).

Мал. 1.46. Розвиток білана капустяного (1—5, повний метаморфоз) і сарани азіатської (613, неповний метаморфоз):

1 — самець; 2 — самка; 3 — кладка яєць; 4 — гусінь; 5 — лялечка; 6 — доросла крилата форма (імаго); 7 — кубишка з яйцями; 8 — яйце сарани; 9—13 — німфи (сарана піша)

У розвитку з повним перетворенням личинка різко відрізняється від дорослої тварини. Вона має личинкові (провізорні) органи, не властиві дорослій особині. Ріст і подальший розвиток личинки супроводжуються перебудовою всієї організації тіла. Розвиток з повним перетворенням відбувається у представників ряду Комахи (твердокрилі, лускокрилі, двокрилі, перетинчастокрилі, блохи), а також у земноводних. У метаморфозі комах є три стадії: личинки, лялечки та імаго (доросла форма). Личинка в міру росту кілька разів линяє. Однак для перетворення на дорослу форму (імаго) вона має пройти стадію лялечки. У деяких комах лялечки рухливі, в інших — нерухомі. В цій стадії личинкові тканини і органи повністю перебудовуються. Більша частина органів руйнується. Зберігаються лише нервова система, зачатки статевих залоз та особливі утвори — імагінальні диски, за рахунок яких формуються органи дорослої форми, однак вони залишаються в сплюснутому, скрученому стані. Коли доросла форма залишає покриви лялечки, у сплюснуті імагінальні органи надходить кров, і вони випрямляються, набувають форми, характерної для дорослої комахи. Покриви комахи в цей час м’які й безбарвні, згодом у них з’являється хітин, вони твердіють і набувають характерного забарвлення. Так розвиваються лускокрилі (метелики), двокрилі, перетинчастокрилі та ін.

Розвиток з неповним перетворенням спостерігається у представників прямокрилих, тарганів, бабок тощо. За неповного перетворення в комах, що вийшли з яйця, личинка має загальні риси будови дорослої форми (імаго), але відрізняється від неї розмірами, відсутністю крил, недорозвиненим статевим апаратом тощо). У личинок деяких комах є провізорні органи. Личинка кілька разів линяє (стадії німф) і без стадії лялечки після останньої линьки перетворюється на дорослу форму. У неї утворюються крила, дозрівають статеві залози, з'являються зовнішні статеві придатки. Розвиток з неповним перетворенням спостерігається також у кліщів.

Ріст і його типи. Ріст — невід’ємна властивість живого. Він полягає у збільшенні кількості клітин та нагромадженні маси позаклітинних утворів. За сучасними уявленнями, ріст — це програмований, упорядкований, багаторівневий процес збільшення кількості й розмірів біологічних структур, здатних до розмноження і диференціювання. Усі ці процеси запрограмовані, закодовані в генотипі і залежать від чинників зовнішнього середовища. Біологічна суть росту полягає в досягненні організмом таких розмірів, які забезпечують йому функцію розмноження.

За характером росту усіх тварин поділяють на дві групи — з визначеним (термінованим) і невизначеним (асимптотичним) ростом. Термінованим є ріст до певного віку, коли він уповільнюється або повністю зупиняється, що часто пов’язано з обвапнуванням скелета. Такий ріст спостерігається у нагніздних птахів (соловейко, зимородок тощо). До вильоту із гнізда ріст пташенят закінчується, і вони досягають маси батьків.

Асимптотичним є ріст упродовж усього життя. Він пов’язаний з тим, що у птахів не відбувається обвапнування зон росту осьового скелета. Такий ріст характерний для багатьох видів риб і деяких ссавців (пацюки). Так, осетрові (білуга, Калуга) продовжують помітно рости навіть у віці 40—47 років.

В онтогенезі спостерігається чергування періодів росту й диференціації. Періоди депресії росту характеризуються посиленою диференціацією і навпаки. Ріст і диференціація завжди пов’язані. Можна лише говорити про перевагу то одного, то іншого процесу. Єдність двох процесів — росту й диференціації — приводить, зрештою, до того, що організм досягає зрілості і його ріст припиняється (у тварин з визначеним ростом) або значною мірою сповільнюється (в організмів з невизначеним ростом).

Особливості післясмбріонального розвитку рослин. Ріст рослин має свої особливості. Із заплідненої яйцеклітини в насінної рослини вже в насінині розвивається зародок, у якого утворюються мініатюрні органи: корінець і пагін. Подальший розвиток рослини за відповідних умов зовнішнього середовища пов’язаний із проростанням, коли внаслідок різкого підвищення інтенсивності обміну речовин ріст відновлюється. Відбувається інтенсивний поділ клітин, збільшуються їхні розміри з наступним диференціюванням, утворенням спеціалізованих тканин і органів. Ріст тканин спостерігається в ділянках, де є твірна тканина: на кінчику кореня, в конусі наростання і в стеблах між флоемою та ксилемою. Рослини ростуть упродовж усього онтогенезу завдяки наявності у них локалізованої твірної тканини (меристеми).

Явище регенерації і його біологічне значення. У дорослому організмі тривають процеси розвитку, що пов’язані з поділом і спеціалізацією клітин. Ці процеси можуть бути як нормальними, фізіологічними, так і спрямованими на відновлення організму як цілого у разі порушення його цілісності. Таким явищем є регенерація — відновлення організмом утрачених частин. Регенерація спостерігається за будь-якого невеликого пошкодження (заживання ран), проте іноді охоплює і значні ділянки тіла. У багатьох членистоногих, риб і амфібій можуть утворюватися заново цілі кінцівки, а ящірки відновлюють втрачений хвіст.

Розрізняють фізіологічну, репаративну й патологічну регенерацію. Відновлення втрачених у процесі життєдіяльності клітин і їхніх комплексів називається фізіологічною регенерацією. Висока інтенсивність цього процесу забезпечує можливість тривалого життя цих клітин, яка збігається з життям усього організму. Фізіологічна регенерація властива всім організмам. У ссавців і людини безперервно відмирають і злущуються зовнішні шари шкірного епітелію, тривалість життя клітин кишкового епітелію становить 2,5—3 доби. Порівняно швидко змінюються еритроцити, середня тривалість життя яких близько 125 діб.

Якщо відновлюється частина тіла, відторгнута насильницьким шляхом, регенерація називається репаративною. Дехто вважає репаративною регенерацією також відновлення цілого організму з частини, хоча правильніше вважати таку регенерацію явищем соматичного ембріогенезу.

Соматичний ембріогенез, тобто розвиток нового організму з окремих соматичних клітин або їхніх комплексів, є формою вегетативного розмноження, яка дуже поширена в рослин. У багатьох безхребетних не тільки ціле може замінити його частину, а й частина здатна відновити цілий організм. У планарій (війчасті черви) 1/100, а в прісноводної гідри 1/200 частина початкового об’єму тіла може регенерувати до цілої тварини.

Репаративна регенерація виникає у разі пошкодження й загибелі клітин і тканин. Вона досить поширена, але здатність до неї різних тварин неоднакова. У тритонів, наприклад, відростають відірвані кінцівки, хвіст, можуть регенерувати й очі. У дорослих безхвостих амфібій за звичайних природних умов таке відновлення втрачених органів не відбувається, але на личинковій стадії виявляється вища регенеративна здатність і можуть відновлюватися видалені кінцівки. У птахів може відбуватися регенерація деяких органів: гребеня, м’язів, печінки. У людини здатність до репаративної регенерації принципово подібна до цього процесу в інших ссавців.

Репаративна регенерація в різних тканинах виявляється по-різному. У сполучній тканині, шкірі, слизових оболонках після пошкодження відбувається інтенсивне розмноження клітин і відновлення тканини, подібної до втраченої, — повна регенерація (реституція). Хорошу здатність до регенерації має кісткова тканина. Хрящова тканина регенерує за рахунок елементів охрястя. У нервовій тканині до регенерації здатні периферичні нерви. Після пошкодження посмугованих м’язів на місці травми розвивається сполучна тканина, а безперервність волокон м’язів не відновлюється.

Іноді спостерігається патологічна регенерація: розростання тканин, неідентичних здоровим тканинам у певному органі. Наприклад, на місці глибоких опіків масивно розростається щільна сполучна рубцева тканина, нормальна структура шкіри не відновлюється. Після перелому за незбігу уламків кістки утворюється хрящова тканина з формуванням несправжнього суглоба.

Життєвий цикл. Цикл розвитку — сукупність стадій розвитку організму між певним етапом його життя й тим самим етапом життя організму наступного покоління, для більшості організмів — від яйцеклітини до яйцеклітини наступної генерації. Це сукупність фаз розвитку, пройшовши які, організм досягає зрілості і стає здатним дати початок наступному поколінню.

Тривалість життєвого циклу у різних організмів неоднакова: у бактерій чи дріжджів, наприклад, проміжок часу між поділами клітини не перевищує 30 хв, тоді як у деяких вищих рослин і хребетних тварин триває упродовж багатьох років (наприклад, сосна звичайна досягає статевої зрілості на 30—40-му році життя, а представник осетроподібних риб — білуга — на 12—18-му). Тривалими можуть бути життєві цикли і в безхребетних тварин. Так, личинки одного з видів північноамериканських цикад розвиваються впродовж 17 років. Загалом тривалість життєвого циклу залежить від кількості поколінь, які змінюються впродовж року, або кількістю років, протягом яких відбувається один життєвий цикл.

Прості і складні життєві цикли. Життєвий цикл може бути простим (розвиток без перетворення, тобто без метаморфозу) і складним (розвиток з метаморфозом або з чергуванням поколінь, або зі зміною хазяїна у паразитичних організмів, що відбувається, наприклад, двічі в багатьох іржастих грибів і до чотирьох разів у деяких безхребетних тварин). При розвитку з метаморфозом життєвий цикл простежується упродовж розвитку однієї особини (наприклад, у хруща травневого: яйце — личинка — лялечка — імаго; у жаби: яйце — пуголовок — доросла особина (див. мал. 3.55). У розвитку із зміною поколінь або зміною способів розмноження життєвий цикл простежується на кількох особинах, які належать різним поколінням, до появи вихідної форми. Наприклад, у сцифоїдних кишковопорожнинних: яйце — планула — сцифостома — ефіра — медуза (мал. 1.47, див. мал. 3.13); у попелиці: яйце — самка-засновниця — мігранти — статеноски — самці й самки, які відкладають яйця.

Мал. 1.47. Приклади складних життєвих циклів попелиць та аурелії:

а — життєвий цикл попелиць: чергування крилатих і безкрилих особин, статевого та партеногенетичного розмноження; б — життєвий цикл аурелії: зміна роздільностатевого медузоїдного і нестатевого поліпоїдного поколінь

Чергування різних поколінь у життєвому циклі та його біологічне значення. У життєвому циклі багатьох водоростей і наземних рослин спостерігається типова зміна гаметофіту й спорофіту. В процесі життєвого циклу один тип організму змінюється іншим (гаплоїдний гаметофіт змінюється диплоїдним спорофітом.

Гаплоїдне покоління називається гаметофітом, оскільки здатне до статевого розмноження і утворює гамети мітозом із макро- та мікроспор, тому вони також гаплоїдні. Зливаючись, гамети утворюють диплоїдну зиготу, з якої виростає наступне покоління — диплоїдних спорофітів. Вони називаються спорофітами, тому що здатні до безстатевого розмноження з утворенням спор, які дають початок гаметофітному поколінню.

Одне із цих двох поколінь завжди переважає над іншим, а на його частку припадає більша частина життєвого циклу: можна сказати, що воно — домінуюче покоління.

Біологічне значення чергування поколінь в тому, що різні покоління розмножуються різними шляхами, а це підсилює комбінативну мінливість і надає більші можливості для адаптації до змін умов існування, бо кожне покоління пристосоване до життя в конкретних умовах. А весь життєвий цикл забезпечує безперервність існування виду.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити