Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

ПРИНЦИПИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ КЛІТИНИ


У природі існує значна різноманітність конкретних клітинних форм. Разом із тим число основних типів клітинної організації обмежене. Виділяють прокаріотичні й еукаріотичні типи з підрозділом другого на підтип клітин найпростіших організмів і підтип клітин багатоклітинних.


Рис. 117. Типові риси структурної організації клітин: а — прокаріотична; б — еукаріотична рослинна; в — тваринна.


Клітини тканин рослин і тварин відрізняються розмірами, формою, особливостями організації, функціями. За формою клітини бувають: циліндрові і кубічні (в епітеліальних тканинах), дископодібні (еритроцити), округлі (яйцеклітини), подовжені і веретеноподібні (м'язові), зірчасті (нервові), паличкоподібні, відростчасті тощо. Розміри клітин варіюють від 0,1—0,25 мкм. (деякі бактерії) до 155 мм. (яйце страуса в шкаралупі); діаметр більшості еукаріотних клітин лежить у межах 10—100 мкм.

Клітина (cellula, cytus) є елементарною живою системою, що складається з трьох основних структурних компонентів — оболонки, цитоплазми і ядра. Цитоплазма і ядро утворюють протоплазму.

Оболонка клітини, як правило, представлена комплексом біологічних мембран.

Біологічна (елементарна) мембрана відмежовує вміст клітини від зовнішнього середовища, утворює стінки більшості органоїдів і оболонку ядра, розділяє вміст цитоплазми на окремі відсіки. У всіх клітин вона побудована однаково і має товщину 7—10 нм. Біологічна мембрана при розгляді в електронному мікроскопі виглядає тришаровою — два темні шари, розділені світлим. Зовнішній і внутрішній шари мембрани (темні) утворені молекулами білків, а середній (світлий) — двома шарами молекул ліпідів. Ліпідні молекули розташовані строго впорядковано: водорозчинні (гідрофільні) кінці молекул повернені до білкових шарів, а водо-нерозчинні (гідрофобні) — один до одного. Білкові молекули по відношенню до ліпідного шару можуть розташовуватися по-різному: більшість їх знаходиться на обох поверхнях ліпідного шару, частина молекул пронизує один, а частина — обидва шари ліпідних молекул.

Біологічна мембрана має виборчу проникність, тобто одні речовини проходять через неї легше, ніж інші. Виборча проникність мембрани пов'язана з тим, що на її поверхні є особливі розгалужені структури — глікокалікс (переважно глюкопротеїди), що є рецепторами, які сприймають («впізнають») певні хімічні речовини, оточуючі клітину. Крім того, більшість занурених білків мембран є ферментами, які створюють пори і що беруть участь у транспорті речовин через мембрану.

Цитоплазматична мембрана — плазмалемма (одна або декілька елементарних, щільно прилеглих одна до одної, покриваючих клітину мембран) бере участь в обмінних процесах клітини з навколишнім середовищем. Вона утворює вирости, вгини, складки, мікроворсинки, які у багато разів збільшують поверхню клітини. Зовнішня поверхня мембран деяких клітин тварин може бути покрита муцином (глікопротеїн), слизом або хітином. Зовнішня поверхня мембран рослинних клітин покрита целюлозою, геміцелюлозою і пектиновими речовинами, які додають тканинам рослин механічну міцність.


Рис. 118. Мозаїчна модель клітинної мембрани: 1 — молекули білків; 2 — шар ліпідів, який складається з двох рядів молекул.


Надходження в клітину деяких речовин (іонів, дрібних молекул) може відбуватися за законами дифузії (речовина дифундує туди, де концентрація її менша) без витрати енергії. При полегшеній дифузії білок — переносник з'єднується з молекулою речовини і проводить його через мембрану. При активному транспорті йде переміщення речовин проти градієнта концентрації з витратою енергії АТФ.

Через цитоплазматичну мембрану можуть надходити в клітину не тільки дрібні молекули або іони, але і великі молекули і навіть частинки. При цьому мембрана оточує частинку, краї її стуляються і частинка опиняється в пухирці мембрани в цитоплазмі. Такий спосіб поглинання твердих частинок називається фагоцитозом, а крапель рідини — піноцитозом.

Таким чином, цитоплазматична мембрана виконує наступні основні функції:

— відмежовує і захищає клітину від дій навколишнього середовища;

— регулює обмін речовин і енергії між клітиною і зовнішнім середовищем;

— забезпечує зв'язок між клітинами в тканинах багатоклітинного організму;

—  виконує рецепторну функцію.


Рис. 119. Участь лізосом у процесах піно- і фагоцитозу: 1,2 — великі і дрібні частинки в середовищі, яке оточує клітину; захоплення частинок шляхом піноцитозу (3, 4) і фагоцитозу (1, 4); 5, 6 — утворення лізосом (5 — гранулярна ендоплазматична сітка); 7 — виливання ферментів лізосом у вакуолі; 8, 9 — розщеплення вмісту вакуолі (лізис); 10 — виділення продуктів розщеплення; 11 — ділянка цитоплазми після впливу ферментів лізосом.


Цитоплазма (від грец. kytos — клітина і plasma, букв. — виліплене, оформлене) складає основну масу клітини. Вона на 85% складається з води і на 10% — з білків. Решта об'єму припадає на частку ліпідів, вуглеводів, нуклеїнових кислот і мінеральних сполук. У цитоплазмі розрізняють гіалоплазму, органоїди і включення. У цитоплазмі клітин розташований цитоскелет, утворений розвинутою мережею білкових ниток, здатних скорочуватися. Цитоскелет заповнює весь простір між ядерною оболонкою і плазмалемою. Він визначає форму клітини і бере участь у різних рухах самої клітини (наприклад, при розподілі) і у внутрішньоклітинному переміщенні органоїдів і окремих сполук.

Гіалоплазма (від грец. hyalos — скло і плазма), або цитоплазматичний матрикс, представлена однорідною дрібнозернистою речовиною, яка забезпечує в'язкість, еластичність, скоротність і рух цитоплазми. Вона є колоїдним розчином, який залежно від фізіологічного стану і дії зовнішнього середовища може знаходитися у стані золю (рідини) або гелю (більш пружної щільної речовини). Гіалоплазма є внутрішнім середовищем клітини, де протікають реакції внутріклітинного обміну.

Органоїди (від грец. organon — орган і eidos — вигляд) — постійні клітинні структури, спеціалізовані ділянки цитоплазми клітини, що мають певну структуру і забезпечують виконання специфічних функцій у процесі життєдіяльності клітини — зберігання і передачу генетичної інформації, транспорт речовин, синтез і перетворення речовин і енергії, розподіл, рух тощо. Їх підрозділяють на органоїди загального призначення, які є в більшості клітин (мітохондрії, комплекс Гольджі, ендоплазматична сітка, рибосоми, клітинний центр, лізосоми, пластиди і вакуолі), і органоїди спеціального призначення, які є тільки в спеціалізованих клітинах (міофібрили — в м'язових клітинах, джгути, вії, пульсуючі вакуолі — у клітинах найпростіших). Більшість органоїдів має будову мембрани. Мембрани відсутні в структурі рибосом і клітинного центру.

Цитоплазма клітини пронизана мембранами ендоплазматичної сітки. Ендоплазматична сітка (від грец. endon — всередині і плазма) — система дрібних вакуолів і канальців, сполучених один з одним і обмежених одинарною мембраною. Відкрита К. Портером у 1945 в ендоплазмі фібробластів. Особливо багато каналів ендоплазматичної сітки в клітинах з інтенсивним обміном речовин. На мембранах цих каналів знаходяться численні ферменти, які забезпечують життєдіяльність клітини. В середньому об'єм ендоплазматичної сітки складає від 30 до 50% загального обміну клітини. Розрізняють два види мембран ендоплазматичної сітки — гладкі (агранулярні) і шорсткі (гранулярні). На мембранах гладкої ендоплазматичної сітки знаходяться ферментні системи, що беруть участь у жировому і вуглеводному обміні. Мембрани гладкого різновиду мережі переважають у клітинах сальних залоз, клітинах печінки (синтез глікогену), у клітинах, багатих запасними поживними речовинами (насіння рослин).

Основна функція шорсткої ендоплазматичної сітки — синтез білків, який здійснюється в рибосомах, прикріплених до мембран. Особливо багато шорстких мембран у клітинах залоз і нервових клітинах.

По каналах мережі переміщаються речовини, у тому числі синтезовані на мембранах. Мембрани ендоплазматичної сітки виконують ще одну функцію — просторового розділення ферментних систем, які необхідні для їх послідовного вступу до біохімічних реакцій.

Таким чином, ендоплазматична сітка — загальна внутріклітинна циркуляційна система, по каналах якої транспортуються речовини усередині клітини і з клітини в клітину.

Функцію синтезу білків здійснюють рибосоми (від «рибонуклеїнова кислота» і грец. soma — тіло). Вони є сферичними частинками діаметром 15—35 нм., що складаються з двох субодиниць нерівних розмірів і містять приблизно рівну кількість білків і РНК. Рибосомальна РНК (рРНК) синтезується в ядрі на молекулі ДНК однієї з хромосом. Так само формуються рибосоми, які потім покидають ядро. Рибосоми в цитоплазмі розташовуються або прикріпляються до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматичної сітки. Залежно від типу білка рибосоми, що синтезується, можуть об'єднуватися в комплекси — полі-рибосоми. У такому комплексі рибосоми зв'язані між собою довгим ланцюжком молекули інформаційної РНК. Рибосоми є у всіх типах клітин.


Рис. 120. Рибосоми:


1 — велика і мала (2) субодиниці рибосоми (3); 4 — інформаційна (матрична) РНК; 5 — поліпептидний ланцюг; 6 — транспортна РНК з амінокислотою; стрілкою показаний напрямок руху і РНК.


Основним структурним елементом комплексу Гольджі, або апарату Гольджі, пластинчатого апарату (complexus lamellosus), є гладка мембрана, яка утворює пакети сплощених цистерн, або великі вакуолі, або дрібні пухирці. Відкритий К. Гольджі (1898) у нервових клітинах. Цей комплекс особливо розвинений у клітинах, які виробляють білковий секрет, а також у нейронах, овоцитах. Цистерни комплексу Гольджі сполучені з каналами доплазматичної сітки. Синтезовані на мембранах ендоплазматичної сітки білки, полісахариди, жири транспортуються до комплексу, конденсуються усередині його структур і «упаковуються» у вигляді секрету, готового до виведення, або використовуються в самій клітині в процесі її життєдіяльності.


Рис. 121. Схема будови комплексу Гольджі: 1 —міхурці; 2 — цистерни.


Мітохондрії (від грец. mitos — нитка і ch.ond.rion — зернятко, крупинка) — органоїд еукаріотної клітини, який забезпечує організм енергією. Мітохондрії описані Р. Альтманом в 1894 під назвою біопластів, а в 1897 К. Бенда назвав їх мітохондріями. Присутні практично у всіх типах клітин одно - і багатоклітинних організмів. Загальне розповсюдження мітохондрій в тваринному і рослинному світі указує на важливу роль, яку вони відіграють у клітині.

Мітохондрії мають форму сферичних, овальних і циліндричних телець, можуть бути ниткоподібної форми. Розміри мітохондрій складають від 0,2 до 1 мкм в діаметрі і до 5—7 мкм в довжину. Довжина ниткоподібних форм досягає 15—20 мкм. Кількість мітохондрій у клітинах різних тканин неоднакова. У клітині печінки криси їх близько 2 500, а в чоловічій статевій клітині деяких молюсків — 20—22. Кількість мітохондрій залежить від функції клітини. Їх більше там, де інтенсивніші синтетичні процеси (печінка) або великі витрати енергії. Так, мітохондрій більше в грудному м'язі літаючих птахів, ніж в грудному м'язі нелітаючих.

Мітохондрії тісно пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, канали якої часто відкриваються прямо в мітохондрії. При підвищенні навантаження на орган і посиленні синтетичних процесів, які вимагають витрати енергії, контакти між ендоплазматичною мережею і мітохондріями стають особливо частими. Число мітохондрій може швидко збільшуватися шляхом розподілу. Здібність мітохондрій до розмноження зумовлена присутністю в них молекули ДНК, що нагадує кільцеву хромосому бактерій. В електронному мікроскопі видно, що стінка мітохондрій складається з двох мембран — зовнішньої і внутрішньої. Зовнішня мембрана гладка, а від внутрішньої всередину органоїда відходять перегородки — гребені, або кристи, які вдаються у внутрішній гомогенний вміст мітохондрій (матрикс). У матриксі є автономна система біосинтезу білків: мітохондріальна ДНК і рибосоми. На мембранах крист знаходяться численні ферменти, що беруть участь в енергетичному обміні. Кількість крист залежить від функції клітин. У мітохондріях м'язів крист дуже багато, вони займають всю внутрішню порожнину органоїда. В ембріональних клітинах кристи одиничні. Основна функція мітохондрій — синтез універсального джерела енергії — АТФ. При розпаді АТФ виділяється велика кількість енергії, яка використовується клітинами при синтезі різних речовин, при виробленні тепла, необхідного для підтримки температури тіла, при русі й інших фізіологічних процесах.


Рис. 122. Схема будови мітохондрій. А — пордовжній розріз; Б — тривимірна схема організації мітохондрій; 1 — зовнішня мембрана, 2 — внутрішня мембрана, 3 — рибосома, 4 — кільцева молекула ДНК, 5 — гранула-включення.


Лізосоми (від грец. lysis — розкладання, розпад, розчинення і сома) — невеликі овальні тільця діаметром близько 0,4 мкм, оточені однією тришаровою мембраною. У лізосомах знаходяться близько 30 ферментів, здатних розщеплювати білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди, ліпіди та інші речовини. Розщеплювання речовин за допомогою ферментів називається лізисом, тому і органоїд названий лізосомою. Вважають, що лізосоми утворюються із структур комплексу Гольджі (див. рис. 121) або безпосередньо з ендоплазматичної сітки. Лізосоми наближаються до піноцитозних або фагоцитозних вакуолей і виливають в їх порожнину свій вміст. Таким чином, одна з основних функцій лізосом — участь у внутріклітинному перетравлюванні харчових речовин. Крім того, лізосоми можуть руйнувати структури самої клітини при її відмиранні під час ембріонального розвитку, коли відбувається заміна зародкових тканин на постійні, і за інших випадків. Мабуть, перетравлювання структур, утворених самою клітиною, відіграє важливу роль у нормальному обміні речовин клітин. Проте залишається невідомим, яким чином лізосоми «розпізнають» внутріклітинний матеріал, підлягаючий руйнуванню.

Для тваринних клітин, що діляться мітозом, частині клітин рослин, грибів і водоростей характерний клітинний центр, або центросома (від грец. kentron — серединна крапка, центр і сома), важливим елементом якого є центріолі. Центріоль вперше описана В. Флемінгом (1875). Має вид порожнистого циліндра діаметром близько 150 нм і завдовжки 300—500 нм. Її стінка утворена 27 мікротрубочками, згрупованими в 9 триплетів. У функцію центріолей входить утворення ниток мітотичного веретена. Вони поляризують процес поділу клітини, забезпечуючи закономірну розбіжність хроматид (дочірніх хромосом) в анафазі мітозу.

Вакуолі (франц. vacuole, від лат. vacuus — порожній) — порожнини в цитоплазмі тваринних і рослинних клітин, обмежені мембраною і заповнені рідиною. У цитоплазмі найпростіших знаходяться травні вакуолі, що містять ферменти і що виконують функції осморегуляції і виділення скоротливі вакуолі. Для багатоклітинних тварин характерні травні й аутофагуючі вакуолі, що входять до групи повторних лізосом і містять гідрологічні ферментів.

У рослин вакуолі — похідні ендоплазматичної сітки, оточені напівпроникною мембраною — тонопластом.

Уся система вакуолей рослинної клітини називається вакуумом, який у молодій клітині представлений системою канальців і пухирців; у міру зростання і диференціювання клітини вони збільшуються і зливаються в одну велику центральну вакуоль, яка займає 70—95% об'єму зрілої клітини. Клітинний сік вакуолей — водяниста рідина з рН 2—5, містить розчинені у воді органічні і неорганічні солі (фосфати, оксалати тощо), цукри, амінокислоти, білки, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (таніни, глікозиди, алкалоїди), деякі пігменти (наприклад, антоціани). Функції вакуолей: регуляція водно-сольового обміну, підтримка тургорного тиску в клітині, накопичення низькомолекулярних водорозчинних метаболітів, запасних речовин і виведення з обміну токсичних речовин.

Пластиди (від грец. plastides — створюючі і plastos — виліплений, оформлений) — органоїди еукаріотної рослинної клітини. Добре помітні в світловий мікроскоп. Кожна пластида обмежена двома елементарними мембранами; для більшості характерна більш менш складна система внутрішніх мембран, занурених в матрикс, або строму. Пластиди різноманітні за формою, розмірами, будовою, функціями. За забарвленням розрізняють пластиди зелені — хлоропласти, жовтогарячі та червоні хромопласти і безбарвні — лейкопласти. Пластиди пов'язані між собою єдиним походженням в онтогенезі від про-пластид меристематичних клітин. Можливі взаємні перетворення пластид. Звичайно в клітині зустрічається тільки один із вказаних трьох типів. Сукупність усіх пластид клітини — пластидома.

Хлоропласти (від грец. chloros — зелений і plastos) — внутрішньоклітинні органоїди (пластиди) рослин, в яких здійснюється фотосинтез; завдяки хлорофілу забарвлені в зелений колір. Зустрічаються в клітинах різних тканин надземних органів рослин, особливо часті і добре розвинені в листі та зелених плодах. Довжина 5-10 мкм, ширина 2-4 мкм. У клітинах вищих рослин хлоропласти (частіше їх 15—50) мають лінзо видно-округлу або еліпсоїдну форму. Значно різноманітніше хлоропласти, звані хроматофорами (від грец. chromatos — колір, фарба і phoros — несучий), у водоростей, але число їх звичайно невелике (від одного до декількох). Хлоропласти відокремлені від цитоплазми подвійною мембраною (рис. 123), яка має виборчу проникність; внутрішня її частина, вростаючи в матрикс (строму), утворює систему основних структурних одиниць хлоропластів у вигляді сплощених мішків — тилакоїдів, в яких локалізовані пігменти: основні — хлорофіли (від хлоро... і грец. phyllon — лист) і допоміжні — каротиноїди. Групи дископодібних тилакоїдів, пов'язані один з одним таким чином, що їх порожнини виявляються безперервними, утворюють (на зразок стопки монет) грані. Кількість граней у хлоропластах вищих рослин може досягати 40—60 (іноді до 150). Тилакоїди строми — фрети — зв'язують грані між собою. Хлоропласти містять рибосоми, ДНК, ферменти і, окрім фотосинтезу, здійснюють синтез АТФ з АДФ (фосфорування), синтез і гідроліз ліпідів, асиміляційного крохмалю і білків, що відкладаються в стромі. У хлоропластах синтезуються також ферменти, які здійснюють світлову реакцію, і білки мембран тилакоїдів. Власний генетичний апарат і специфічна білковосинтезуюча система обумовлює відносну автономію хлоропласту від інших клітинних структур. Кожний хлоропласт розвивається, як вважають, з про-пластиди, яка здатна реплікуватися шляхом поділу (саме так збільшується їх число в клітині); зрілі хлоропласти іноді також здібні до реплікації. При старінні листя і стебел, дозріванні плодів хлоропласти унаслідок руйнування хлорофілу втрачають зелене забарвлення, перетворюючись в хромопласта.


Рис. 123. Будова хлоропласта: 1 — зовнішня мембрана; 2 — внутрішня мембрана; З — крохмальне зерно; 4 — ДНК; 5 — тилакоїди строми (фрети); б — тилакоїд грані; 7— матрикс (строма).


Хромопласты, (від грец. chromatos і plastos) — пластиди з жовтим, помаранчевим і червоним забарвленням; у клітинах плодів, пелюсток, в осінньому листі, рідше в корінні (морква). Забарвлення хромопластів обумовлено пігментами — каротиноїдами, форма накопичення яких неоднакова в різних пластидах. У одних пігменти розчиняються в ліпідних глобулах, у інших нагромаджуються в білкових фібрилах, у третіх відкладаються у вигляді кристалоїдів. Хромопласти мають подвійну мембрану і відділяються нею від цитоплазми; внутрішня система мембрани у них, на відміну від лейкопласту і особливо хлоропластів, відсутня або представлена одиночними тилакоїдами. Хромопласти — кінцевий етап в розвитку пластид (у хромопласти перетворюються хлоропласти і лейкопласти).

Лейкопласти (від грец. leukos — білий і plastos) — безбарвні пластиди в рослинній клітині, що розрізняються за формою і функціями. Оболонка лейкопласту складається з двох елементарних мембран; внутрішня з них, вростаючи в строму, утворює нечисленні тилакоїди. У лейкопласті є ДНК, рибосоми, а також ферменти, які здійснюють синтез і гідроліз запасних речовин. Лейкопласти, в яких синтезується і нагромаджується повторний крохмаль, називаються амілопластами, масла — елайопластами, білки — про теїноплас тами, або протеопластами. В одному і тому ж лейкопласті можуть нагромаджуватися різні речовини. Функції деяких лейкопластів не зовсім зрозумілі. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти, рідше на хромопласти.

Органоїди руху. Клітини можуть пересуватися за допомогою спеціальних органоїдів, до яких відносяться вії і джгути. Вії клітин завжди численні (у найпростіших кількість їх досягає сотень і тисяч), а довжина складає 10—15 мкм. Джгутів частіше всього 1—8, завдовжки 20—50 мкм. Будова вій і джгутів як у рослинних, так і у тваринних організмів подібна. Під електронним мікроскопом виявлено, що по всій довжині їх проходять мікротрубочки. Дві з них розташовуються в центрі, а навкруги них по периферії лежать ще 9 пар мікротрубочок. Вся ця структура покрита цитоплазматичною мембраною, яка є продовженням клітинної мембрани. Рух джгутів і вій забезпечує не тільки пересування клітин у просторі, а і переміщення різних речовин на поверхні клітин і надходження харчових грудочок у клітину.

В основі вій і джгутів знаходяться базальні тільця (гомолог центріолі), які також складаються з мікротрубочок. Вважається, що базальні тільця служать центром формування мікротрубочок джгутів і вій. Базальні тільця, у свою чергу, нерідко беруть початок від клітинного центру.

Велика кількість одноклітинних організмів і деякі клітини багатоклітинних не мають спеціалізованих органоїдів руху і пересуваються за допомогою псевдоніжок (псевдоподій). Пересування за допомогою псевдоніжок отримало назву амебоїдного руху. В його основі лежить рух молекул скоротливих білків.

Включення — непостійні компоненти цитоплазми, що є відкладеннями речовин, тимчасово виведених із обміну або кінцевих його продуктів. Специфіка включень пов'язана зі спеціалізацією відповідних клітин, тканин і органів. Розрізняють трофічні, секреторні і екскреторні включення. Трофічні включення є запасами поживних речовин. У рослинних клітинах це крохмальні і білкові зерна, у тваринних — глікоген у клітинах печінки і м'язах, краплі жиру в клітинах підшкірної жирової клітковини. Секреторні включення є продуктами життєдіяльності клітин залоз зовнішньої і внутрішньої секреції. До них відносяться ферменти, гормони, слиз і інші речовини, підлягаючі виведенню з клітини. Екскреторні включення є продуктами обміну речовин у рослинних і тваринних клітинах (кристали щавлевої кислоти, щавлевокислого кальцію тощо).

Ядро (nucleus) — обов'язкова частина клітини у більшості одноклітинних і всіх багатоклітинних організмів. Виняток становлять деякі високоспеціалізовані, що втратили здатність ділитися, і клітини, що недовго живуть, наприклад еритроцити ссавців. Деякі клітини мають два і більше ядер (клітини печінки і м'язів у людини і ссавців, інфузорії, грибів тощо). Ядро вперше спостерігав Я. Пуркіне (1825) в яйцеклітині курки, у рослинних клітинах ядро описав Р. Броун (1831—33), у тваринних — Т. Шванн (1838—39). Форма і розміри ядра залежать від форми і величини клітини і функції, яку вона виконує. В округлих і багатокутних клітинах воно звичайно кулясте, у витягнутих — паличкоподібне або овальне, в лейкоцитах — лопатеве.

За хімічним складом ядро відрізняється від решти компонентів клітини високим вмістом ДНК (15—30%) і РНК (12%). Дев'яносто дев'ять відсотків ДНК клітини зосереджено в ядрі, де вона разом з білками утворює комплекси — дезоксирибонуклеопротеїди (ДНП).

Ядро виконує дві головні функції: 1) зберігання і відтворення спадкової інформації і 2) регуляцію процесів обміну речовин, що протікає в клітині.

У процесі поділу клітин структури ядра зазнають значних змін. У інтерфазному ядрі розрізняють: ядерну оболонку, ядерний сік, хроматин і ядерця.

Ядерна оболонка, або каріолема (karyolema), складається з двох мембран, розділених колоядерним (перинуклеарним) простором, який може поєднуватися з канальцями цитоплазматичної сітки. Вона пронизана порами діаметром близько 120 нм. Пора або поровий комплекс має певну організацію, що указує на складний характер регуляції ядерно-цитоплазматичного транспорту. Кількість пор залежить від функціонального стану клітини — чим вище активність спадкового матеріалу, тим більше їх число. В області пори починається так звана щільна пластинка — білковий шар, який підстилає внутрішню мембрану ядерної оболонки і виконує відносно ядра скелетну функцію. Завдяки цьому ядро зберігає свою форму при руйнуванні ядерних мембран, але збереженні щільної пластинки. Припускають, що закономірний зв'язок хромосом з речовиною цієї пластинки сприяє впорядкованому розташуванню хромосом в ядрі.

Вміст ядра включає ядерний сік, хроматин і ядерце. У живій клітині ядерний сік, або каріоплазма (karyoplasma) виглядає однорідною масою, яка заповнює проміжки між структурами ядра. До складу ядерного соку входять різні білки, у тому числі більшість ферментів ядра. В ядерному соку знаходяться також вільні нуклеотиди, амінокислоти, а також продукти діяльності ядерця і хроматину, що переміщаються з ядра в цитоплазму.

Хроматином (від грец. chroma — колір, фарба) називають брили, гранули і сіткоподібні структури ядра, що інтенсивно забарвлюються деякими фарбниками і відмінні за формою від ядерця. Хроматин містить ДНК і білки, що представляють собою спіралізовані і ущільнені ділянки хромосом. Спаралізовані ділянки хромосомів генетичному відношенні інертні. Передачу генетичної інформації здійснюють деспіралізовані ділянки хромосом, які через їх малу товщину не видно в світловий мікроскоп. У клітинах, що діляться, всі хромосоми сильно спіралізують, коротшають і набувають компактних розмірів і форми.


Будову хромосом добре видно на стадії метафази мітозу. Вивчення хромосом дозволило встановити наступні факти:

1. У всіх соматичних клітинах будь-якого рослинного або тваринного організму число хромосом однакове.

2. У статевих клітинах міститься завжди удвічі менше хромосом, ніж у соматичних клітинах даного виду організмів.

3. У всіх організмів, що відносяться до одного виду, число хромосом у клітинах однакове.

Нижче наведені диплоїдні (подвійні) числа хромосом в ядрах соматичних клітин деяких видів рослин і тварин.


Малярійний плазмодій — 2

Воша головна — 12

Ясен — 46

Шпинат — 12

Шимпанзе — 48

Кінська аскарида — 2

Муха домашня — 12

Тарган — 48

Перець — 48

Плодова мушка

Окунь — 28

Вівця — 54

дрозофіла — 8

Сазан — 104

Собака— 78

Людина — 46

Голуб — 80



Як видно, число хромосом не залежить від висоти організації і не завжди указує на філогенетичну спорідненість: одне і те ж число може зустрічатися у видів, дуже далеких один від одного в систематичному відношенні, і сильно відрізнятися у близьких за походженням організмів. Таким чином, число хромосом не є видоспецифічною ознакою. Проте характеристика хромосомного набору в цілому видоспецифічна, тобто властива тільки одному якомусь виду рослин або тварин. Сукупність кількісних (число і розміри) і якісних (форма) ознак хромосомного набору соматичної клітини називається каріотипом (від грец. karyon — горіх, ядро горіха і typos — зразок, форма). Число хромосом в каріотипі завжди парне. Це пояснюється тим, що в соматичних клітинах знаходяться дві однакові за формою і розмірами хромосоми: одна походить від батьківського організму, друга — від материнського. Хромосоми, які однакові за формою і розмірами і несуть однакові гени, називаються гомологічними. Хромосомний набір соматичної клітини, в якому кожна хромосома має собі пару, носить назву подвійного, або диплоїдного набору і позначається 2 л. Кількість ДНК, відповідну диплоїдному набору хромосом, позначають як 2с. У статеві клітини з кожної пари гомологічних хромосом потрапляє тільки одна, тому хромосомний набір гамет називається одинарним, або гаплоїдним.


Рис. 124. Хромосомний набір людини (каріотип). А — жінки, б — чоловіки. Цифрами позначені номери хромосом за прийнятою класифікацією, X - Х-хромосома, Y- У-хромосома.


У визначенні форми хромосом велике значення має положення так званої первинної перетяжки або центромери — області, до якої під час мітозу прикріпляються нитки ахроматинового веретена. Центромера ділить хромосому на два плеча. Розташування центромери визначає три основні типи хромосом: 1) рівноплічність — з плечима рівної або майже рівної довжини; 2) нерівноплічність, що має плечі нерівної довжини; 3) паличкоподібні — з одним довгим і другим дуже коротким плечем, яке іноді складно знайти.

Слід звернути увагу на те, що зображення хромосом не співпадають. Наприклад, рівноплічна хромосома, на перший погляд; істотно відрізняється від рівноплічної хромосоми з каріотипу людини. Це обумовлено тим, що представлена фотографія хромосом людини з метафазної пластинки. Такі хромосоми подвоєні, складаються з двох хроматид. Розходячись в анафазі мітозу, хроматиди стають самостійними хромосомами.

Після завершення поділу клітини хромосоми деспиралізуються і в ядрах дочірніх клітин знову стає видимою тільки тонка сіточка і брили хроматину.

До складу хромосоми окрім ДНК входять основні і кислі білки. Їх функція — блокування тієї частини генетичної інформації, яка постійно або тимчасово не використовується клітиною.


Рис. 125. Будова хромосом. А — типи хромосом; Б, В — тонка будова хромосом: 1— центромера; 2 - спірально закручена нитка ДНК; З — хроматиди; 4 — ядерце.


Ядерця, або нуклеоли (nucleolus) звичайно мають кулясту форму, не оточені мембраною і, отже, знаходяться в безпосередньому контакті з ядерним соком. Вони містять білки і РНК в рівному співвідношенні. Ядерця — непостійні утворення, вони зникають на початку поділу клітини і відновлюються після його закінчення. Їх утворення пов'язане з повторними перетяжками (ядерцеві організатори) деяких хромосом (супутних). В області їх повторних перетяжок локалізовані гени, які кодують синтез рибосомальної РНК, а в ядерцях відбувається формування субодиниці рибосом, які потім виходять у цитоплазму через пори в ядерній оболонці.

Таким чином, клітини переважної більшості живих організмів мають оформлене ядро зі складною будовою, цитоплазму з обов'язковими органоїдами і оболонку. Такі клітини називаються еукаріотичними. Вони характерні для грибів, рослин, тварин.

Крім еукаріотичних зустрічаються і більш давні і примітивно організовані клітини — прокаріотичні. До прокаріотів відносяться бактерії і ціанеї.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити