Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

ОБМІН РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В КЛІТИНІ

Постійний обмін речовин із навколишнім середовищем — одна з основних властивостей живих систем. У клітинах безперервно йдуть процеси біосинтезу (асиміляція, або пластичний обмін), тобто за участю ферментів з простих органічних сполук утворюються складні: з амінокислот — білки, із моносахаридів — полісахариди, із нуклеотидів — нуклеїнові кислоти тощо. Усі процеси синтезу йдуть із поглинанням енергії. Приблизно з такою ж швидкістю йде і розщеплювання складних молекул до більш простих з виділенням енергії (дисиміляція, або енергетичний обмін). Завдяки цим процесам зберігається відносна постійність складу клітин. Синтезовані речовини використовуються для побудови клітин та їх органоїдів і заміни витрачених або зруйнованих молекул. При розщеплюванні високомолекулярних з'єднань до більш простих виділяється енергія, необхідна для реакцій біосинтезу.

Сукупність реакцій асиміляції і дисиміляції, яка лежить в основі життєдіяльності й обумовлює зв'язок організму з навколишнім середовищем, називається обміном речовин, або метаболізмом.

Для реакцій обміну характерна висока організованість і впорядкованість. Кожна реакція протікає з участю специфічних білків — ферментів. Вони розташовуються в основному на мембранах органоїдів і в гіалоплазмі клітин у строго певному порядку, що забезпечує необхідну послідовність реакцій. Завдяки ферментним системам реакції обміну йдуть швидко і ефективно в звичайних умовах — при температурі тіла і нормальному тиску.

Пластичний і енергетичний обміни нерозривно пов'язані. Вони є протилежними сторонами єдиного процесу обміну речовин. Реакції біосинтезу потребують витрати енергії, яка відновлюється реакціями енергетичного обміну. Для здійснення реакцій енергетичного обміну необхідний постійний біосинтез ферментів і структур органоїдів, які в процесі життєдіяльності поступово руйнуються.

Процеси асиміляції не завжди знаходяться в рівновазі з процесами дисиміляції. Так, в організмі, що росте, процеси асиміляції переважають над процесами дисиміляції, завдяки чому забезпечується накопичення речовин і зростання організму. При інтенсивній фізичній роботі та в старості переважають процеси дисиміляції. У першому випадку це компенсується посиленим харчуванням, а в другому відбувається поступове виснаження і зрештою загибель організму.

Енергетичний обмін — це сукупність реакцій ферментативного розщеплювання складних органічних сполук, що супроводяться виділенням енергії. Частина енергії розсівається у вигляді тепла, а частина акумулюється в макроергічних зв'язках АТФ і використовується потім для забезпечення різноманітних процесів життєдіяльності клітини: біосинтетичних реакцій, надходження речовин у клітину, проведення імпульсів, скорочень м'язів, виділень секретів тощо.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденозинтрифосфат) є обов'язковим компонентом будь-якої живої клітини. АТФ — мононуклеотид, що складається з азотної основи аденіна, п’яти вуглецевого моносахариду рибози і трьох залишків фосфорної кислоти, які сполучені один з одним високоенергетичними (макроергинними) зв'язками. АТФ розщеплюється під дією особливих ферментів у процесі гідролізу — приєднання води. При цьому відщеплюється молекула фосфорної кислоти, і АТФ перетворюється в АДФ (аденозиндифосфат), а при подальшому відщеплюванні фосфорної кислоти — в АМФ (аденозинмонофосфат). Відщеплювання однієї молекули фосфорної кислоти супроводиться виділенням 40 кДж енергії. Зворотний процес перетворення АМФ в АДФ і АДФ в АТФ відбувається переважно в мітохондріях шляхом приєднання молекул фосфорної кислоти з виділенням води і поглинанням більшої (більше 40 кДж на кожний етап) кількості енергії.

Виділяють три етапи енергетичного обміну: 1) підготовчий, 2) безкисневий і 3) кисневий.

Підготовчий етап протікає в травному тракті тварин і людини або в цитоплазмі клітин всіх живих істот. На цьому етапі великі органічні молекули під дією ферментів розщеплюються на мономери: білки до амінокислот, жири до гліцерину і жирних кислот, крохмаль і глікоген до моносахаридів, нуклеїнові кислоти до нуклеотидів. Розпад речовин на цьому етапі супроводиться виділенням невеликої кількості енергії, що розсівається у вигляді тепла.

Безкисневий (анаеробний) етап енергетичного обміну протікає в цитоплазмі клітин. Мономери, що утворилися на першому етапі, піддаються подальшому багатоступеневому розщеплюванню без участі кисню. Наприклад, при гліколізі (розщеплювання глюкози, що відбувається в тваринних клітинах) одна молекула глюкози розщеплюється на дві молекули піровиноградної кислоти (С3Н403), яка в деяких клітинах, наприклад м'язових, відновлюється до молочної кислоти. При цьому виділяється близько 200 кДж енергії. Частина її (близько 80 кДж) йде на синтез двох молекул АТФ, а інша (близько 120 кДж) розсівається у вигляді тепла. Сумарне рівняння цієї реакції виглядає наступним чином:

С6Н206 + 2АДФ + 2Н3Р04 — 2С3Н603 + 2АТФ + 2Н20.

У клітинах рослинних організмів і деяких дріжджевих грибків розпад глюкози йде шляхом спиртного бродіння. При цьому піровиноградна кислота, що утворилася в процесі гліколізу, декарбоксилюється з утворенням оцтового альдегіду, а потім відновлюється до етилового спирту.

Під час безкисневого етапу енергетичного обміну розпад однієї молекули глюкози супроводиться синтезом двох молекул АТФ. У анаеробних організмів (деякі бактерії, внутрішньо-кишкові паразити) цей етап є кінцевим. Гліколіз протікає в деяких тканинах багатоклітинних організмів, здатних функціонувати в анаеробних умовах, наприклад у поперечно-полосатих м'язах під час великих навантажень. При цьому в м'язах нагромаджується молочна кислота, що є однією з причин їх стомлення. Під час відпочинку м'язів вона включається в наступний (кисневий) етап енергетичного обміну. Реакції гліколізу відносно неефективні, оскільки кінцеві продукти містять у собі ще велику кількість енергії.

Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну має місце тільки у організмів аеробів. Він полягає в подальшому окисленні молочної (або піровиноградної) кислоти до кінцевих продуктів — СО2 і Н2О. Цей процес протікає у мітохондріях з участю ферментів і кисню. На перших стадіях кисневого етапу від молочної кислоти поступово відщеплюються протони і електрони, що нагромаджуються по різні сторони внутрішньої мембрани мітохондрії і створюють різницю потенціалів. Коли вона досягає критичного значення, протони, проходячи по спеціальних каналах мембрани, в яких знаходяться синтезуючі АТФ ферменти, віддають свою енергію для приєднання залишку фосфорної кислоти до АМФ або АДФ. Цей процес супроводиться виділенням енергії, достатньої для синтезу 36 молекул АТФ (1440 кДж). Рівняння кисневого етапу виглядає так:

3Н603 + 602 + 36Н3Р04 + 36АДФ 36АТФ + 6С02 + 42Н20.

Сумарне рівняння анаеробного і аероба етапів енергетичного обміну виглядає наступним чином:

С6Н1206 + 38АДФ + 38Н3Р04 + 602 38АТФ + 6С02 + 44Н20.

Таким чином, під час другого і третього етапів енергетичного обміну при розщеплюванні однієї молекули глюкози утворюються 38 молекул АТФ. На це витрачається 1520 кДж (40 кДж х 38), а всього виділяється 2800 кДж енергії. Отже, 55 % енергії, що вивільняється при розщеплюванні глюкози, акумулюється клітиною в молекулах АТФ, а 45 % розсівається у вигляді тепла. Основну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє кисневий етап.


Рис. 130. Схема будови АТФ і перетворення її в АДФ, при якому виділяється енергія, накопичена в макроенергетичній сполуці.


Аналогічним чином в енергетичний обмін можуть вступати білки і жири. При розщеплюванні амінокислот крім двооксиду вуглецю і води утворюються азотмісткі продукти (аміак, сечовина), що виводяться через систему виділення.

Пластичним обміном, або асиміляцією, або анаболізмом називається сукупність реакцій біологічного синтезу, при якому з речовин, що надійшли в клітину, утворюються речовини, специфічні для даної клітини. До пластичного обміну відноситься біосинтез білків, фотосинтез, синтез нуклеїнових кислот, жирів і вуглеводів.

Назва цього виду обміну відображає його сутність: з речовин, що поступають у клітину ззовні, утворюються речовини, подібні речовинам клітини.

Розглянемо одну з найважливіших форм пластичного обміну — біосинтез білків. Як вже наголошувалося, все різноманіття властивостей білків кінець кінцем визначається їх первинною структурою, тобто послідовністю амінокислот. Величезна кількість відібраних у процесі еволюції унікальних поєднань амінокислот відтворюється шляхом синтезу нуклеїнових кислот з такою послідовністю азотних основ, яка відповідає послідовності у білках.

Кожній амінокислоті в поліпептидному ланцюжку відповідає комбінація з трьох нуклеотидів — триплет. Так, амінокислоті цистеїну відповідає триплет АЦА, валіну — ЦАА, лізину — ТТТ тощо.


Рис. 131. Співвідношення послідовності триплетів ДНК, РНК і амінокислот у білковій молекулі.


Генетичний код (триплет і РНК)

Перша літера (5)

Друга літера

Третя літера(3)


U

С

А

G


U

Фен

Фен

Лей

Лей

Сер

Сер

Сер

Сер

Тир

Тир

Цис

Цис

Трп

U

С

А

G

С

Лей

Лей

Лей

Лей

Про

Про

Про

Про

Гис

Гис

Глн

Глн

Apr

Apr

Apr

Apr

U

С

А

G

А

Іле

Іле

Іле

Мет

Тре

Тре

Тре

Тре

Асн

Асн

Ліз

Ліз

Сер

Сер

Apr

Apr

U

С

А

G

G

Вал

Вал

Вал

Вал

Ала

Ала

Ала

Ала

Асп

Асп

Глу

Глу

Глі

Глі

Глі

Глі

U

С

А

G

Примітка. Триплети UAA, UAG, UGA не кодують амінокислот, а є стоп-сигналами при зчитуванні.

Таким чином, певні поєднання нуклеотидів і послідовність їх розташування в молекулі ДНК є кодом, який несе інформацію про структуру білка, або генетичним кодом.

Генетичний код різних організмів має деякі загальні властивості.

1. Надмірність. Код включає всілякі поєднання трьох (з чотирьох) азотних основ. Таких поєднань може бути 43 = 64, тоді як кодуються тільки 20 амінокислот. У результаті деякі амінокислоти кодуються декількома триплетами. Наприклад, амінокислоті аргініну можуть відповідати триплети ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ тощо. Ця надмірність коду має велике значення для підвищення надійності передачі генетичної інформації. Зрозуміло, що випадкова заміна третього нуклеотида в цих триплетах ніяк не відобразиться на структурі білка, що синтезується.

2. Специфічність. Немає випадків, коли один і той же триплет відповідав би більше ніж одній амінокислоті.

3. Універсальність. Код універсальний для всіх живих організмів — від бактерій до ссавців.

4. Дискретність. Кодові триплети ніколи не перекриваються, тобто транслюються завжди цілком. При прочитуванні інформації з молекули ДНК неможливе використання азотної основи одного триплету в комбінації з основами іншого триплету.

5. В довгій молекулі ДНК, що складається з мільйонів нуклеотидних пар, записана інформація про послідовність амінокислот в сотнях різних білків. Зрозуміло, що інформація про первинну структуру індивідуальних білків-повинна якось розмежовуватися. Дійсно, існують триплети, функцією яких є ініціація синтезу полінуклеотидного ланцюжка і-РНК: ініціатори і триплети, які припиняють синтез, — термінатори. Отже, вказані триплети служать «розділовими знаками» генетичного коду.

Для того, щоб синтезувався білок, інформація про послідовність нуклеотидів у його первинній структурі повинна бути доставлена до рибосом. Цей процес включає два етапи — транскрипцію і трансляцію.

Транскрипція (від лат. transcriptio — переписування) інформації відбувається шляхом синтезу на одному з ланцюгів молекули ДНК одноланцюжкової молекули РНК, послідовність нуклеотидів якої точно відповідає послідовності нуклеотидів матриці — полінуклеотидного ланцюга ДНК. Так утворюється інформаційна (і-РНК), або матрична РНК (м-РНК). Синтез і-РНК здійснюється за допомогою спеціального ферменту — РНК-полімерази.


Рис. 132. Синтез і-РНК (транскрипція). В місці синтезу і-РНК ланцюги ДНК розходяться (розплітаються).


Наступний етап біосинтезу білка — переклад послідовності нуклеотидів у молекулі і-РНК у послідовність амінокислот поліпептидного ланцюжка — трансляція (від лат. translatio — передача). У прокаріот (бактерій і синьо-зелених водоростей), що не мають оформленого ядра, рибосоми можуть зв'язуватися із знов синтезованою молекулою і-РНК відразу ж після її відділення від ДНК або навіть до повного завершення її синтезу. У еукаріот і-РНК спочатку повинна бути доставлена через ядерну оболонку в цитоплазму. Перенесення здійснюється спеціальними білками, які утворюють комплекс із молекулою і-РНК. Окрім функцій перенесення ці білки захищають і-РНК від пошкоджувальної дії цитоплазматичних ферментів.


Рис. 133. Схема синтезу білка в рибосомі (трансляція): 1 — рибосома; 2 — і-РНК; 3 — т-РНК з амінокислотами; 4 — поліпептидний ланцюг, що синтезується; 5 — готова білкова молекула.


У цитоплазмі на один з кінців і-РНК (а саме на той, з якого починається синтез молекули в ядрі) вступає рибосома і починається синтез поліпептиду.


Рис. 134. Утворення полірибосо-ми і синтез поліпептиду. Рибосоми функціонують незалежно одна від одної. Кожна рибосома, переміщаючись уздовж молекул і-РНК, утворює свій поліпептидний ланцюг. Після закінчення трансляції рибосоми розпадаються на субодиниці.



У міру пересування по молекулі РНК рибосома транслює триплет за триплетом, послідовно приєднуючи амінокислоти до кінця поліпептидного ланцюга, що росте. Точна відповідність амінокислоти коду триплету і- РНК забезпечується т-РНК. Для кожної амінокислоти існує своя т-РНК, один з триплетів якої (антикодон) комплементарний певному триплету (кодону) І-РНК. На іншому кінці молекули т-РНК розташований триплет, здатний зв'язуватися з певною амінокислотою. Кожній амінокислоті відповідає свій фермент, який приєднує її до т-РНК. Таким чином, процес правильного розташування т-РНК на і-РНК здійснюється рибосомами. Одна рибосома здатна синтезувати повний поліпептидний ланцюг. Проте нерідко по одній молекулі і-РНК рухається декілька рибосом. Такі комплекси називаються полірибосомами. Після завершення синтезу поліпептидний ланцюжок відділяється від матриці — молекули і-РНК, згортається в спіраль і набуває третинну структуру, властиву даному білку. Рибосоми працюють дуже ефективно: протягом 1 с бактерійна рибосома утворює поліпептидний ланцюг з 20 амінокислот.

Фотосинтез (від грец. photos — світло і synthesis — з'єднання). За типом живлення, тобто за способом витягання енергії і за джерелами енергії, живі організми діляться на дві групи — гетеротрофні й автотрофні. Гетеротрофними (від грец. heteros — інший і trophe — їжа, живлення) називаються організми, не здатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних, вони використовують у вигляді їжі (джерела енергії) готові органічні сполуки з навколишнього середовища. Перші живі організми на Землі були гетеротрофними. Вони використовували у вигляді їжі органічні сполуки «первинного бульйону». В даний час до гетеротрофів відносять більшість бактерій, гриби і тварин (одно - і багатоклітинні). Деякі рослини повторно набули здібність до гетеротрофного живлення.

Автотрофними (від грец. autos — сам і троф) називаються організми, що харчуються (витягують енергію) неорганічними речовинами ґрунту, води, повітря і створюють з них органічні речовини, які використовуються для побудови їх тіла. До автотрофів відносяться деякі бактерії та всі зелені рослини.

Автотрофні організми використовують різні джерела енергії. Для деяких з них джерелом енергії служить світло, такі організми називаються фототрофами (від фото і троф). Інші використовують енергію, що звільняється при окислювально-відновних реакціях, і називаються хемотрофами (від грец. chemeia — хімія і троф).


Рис. 135. Схема процесів фотосинтезу.


Зелені рослини є фототрофами. За допомогою пігменту хлорофілу, що міститься в особливих органоїдах — хлоропластах, вони здійснюють фотосинтез — перетворення світлової енергії Сонця в енергію хімічних зв'язків. Відбувається це таким чином. Кванти світла взаємодіють з молекулами хлорофілу, внаслідок чого ці молекули (точніше, їх електрони) переходять в більш багатий енергією «збуджений» стан.

Надмірна енергія частини збуджених молекул перетвориться в теплоту або випускається у вигляді світла. Інша її частина передається іонам водню, що завжди знаходяться у водному розчині унаслідок дисоціації води. Атоми водню, що утворилися, неміцно з'єднуються з молекулами — переносниками водню. Іони гідроксилу ОН- віддають свої електрони іншим молекулам і перетворюються на вільних радикалів ОН. Радикали ОН взаємодіють один з одним, внаслідок чого утворюється вода і молекулярний кисень відповідно до рівняння:

40Н — 2Н20+02

Отже, джерелом вільного кисню, що виділяється в атмосферу, служить вода. Сукупність реакцій, що приводять до розкладання води під дією світла, носить назву фотолізу. Окрім фотолізу води енергія збуджених світлом електронів хлорофілу використовується для синтезу АТФ з АДФ і фосфату без участі кисню. Це дуже ефективний процес: у хлоропластах утворюються в ЗО разів більше молекул АТФ, ніж у мітохондріях тих же рослин у результаті окислювальних процесів із участю кисню.

Сукупність описаних вище реакцій може відбуватися тільки на світлі та називається світловою або світлозалежною фазою фотосинтезу.

Накопичена в результаті світлозалежних реакцій енергія й атоми водню, утворені при фотолізі води, використовується для синтезу вуглеводів з С02:

6С02+24Н — С6Н1206+6Н20 .

При скріпленні неорганічного вуглецю (СО2) і синтезі органічних вуглемістких сполук не вимагається пряма участь світла. Ці реакції називаються темновими, а їх сукупність — темною фазою фотосинтезу.

Не всі клітини зеленої рослини автотрофні. Не містять хлоропласти і не здібні до фотосинтезу клітини кореня, пелюсток квіток, камбію тощо.

У зелених рослинах донором водню, що бере участь у фотосинтетичних реакціях, служить вода. Саме тому утворюється вільний кисень, який надходить в атмосферу. Проте коли на початкових етапах еволюції прокаріотичні організми набували здатності використовувати для біосинтезу енергію світла, донором водню для них служили такі речовини, як органічні сполуки (кислоти, спирти, цукри), H,S або молекулярний водень. До сьогодні існують і широко поширені реліктові прокаріотичні організми — пурпурні та зелені бактерії, у яких фотосинтез протікає без виділення О2.

Інша група автотрофних організмів — бактерії, що хемосинтезують, або є хемотрофами. Для біосинтезу вони використовують енергію хімічних реакцій неорганічних сполук. Такі бактерії здатні окисляти іони амонію, нітриту, сульфіду, сульфіту двовалентного заліза, елементарну сірку, молекулярний водень і С. Так, різні групи нітрифікуючих бактерій послідовно окисляють аміак до нітриту, а потім з нітриту утворюють нітрат.

Діяльність всіх цих бактерій — нітрифікуюча, окисляюча залізо і сірку і переводячи тим самим нерозчинні мінерали в легко розчинні сульфати важких металів тощо — відіграє важливу роль у кругообміні речовин у природі.

Значення фотосинтезу величезне. Це головний процес, який протікає в біосфері. Енергія Сонця акумулюється в хімічних зв'язках органічних сполук, які йдуть на живлення всіх гетеротрофів. При цьому атмосфера збагачується киснем і очищається від надлишку двооксиду вуглецю.






Personalised Essay Writing Service for You

Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити