Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

ПОДІЛ КЛІТИН

У багатоклітинному організмі клітини є спеціалізованими, тобто вони мають певну будову і виконують певні функції. Відповідно до спеціалізації клітини мають різну тривалість життя. Наприклад, нервові та м'язові клітини після завершення ембріонального розвитку не діляться і функціонують протягом всього життя організму. Інші клітини — епідерміс, епітелій тонкого кишечнику, лейкоцити — у процесі функціонування швидко «зносяться» і замінюються новими в результаті безперервного клітинного розподілу.

Сукупність процесів, які протікають у клітині від моменту її появи до загибелі або поділу на дві дочірні, включаючи і сам розподіл, називається життєвим циклом клітини. Сукупність процесів, які протікають у клітині від одного поділу до іншого, включаючи сам розподіл, називається мітотичним циклом.


Рис. 136. Життєвий цикл клітини багатоклітинного організму: А — мітотичний цикл; б — перехід у диференційований стан; В — загибель.


Період у життєдіяльності клітини від її утворення до початку наступного поділу називається інтерфазою. В інтерфазі розрізняють три періоди: 1) передсинтетичний, 2) синтетичний і 3) пост-синтетичний.

У передсинтетичний, або постмітотичний, період (G1) клітина вступає відразу після розподілу. У цей період йдуть обмінні процеси: синтез РНК, білків — ферментів, АТФ, накопичення нуклеотидів ДНК. Клітина росте і виконує свої звичайні функції. Вона містить диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома складається з однієї хроматиди. Вміст генетичного матеріалу в клітині в цей період позначається таким чином: 2n1хр (диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома складається з однієї хроматиди). Тривалість цього періоду може бути від декількох годин до декількох років і навіть десятиріч залежно від типу клітини.


Рис. 137. Клітинний цикл.


У синтетичний період (S) у клітині проходить реплікація молекул ДНК. У цей період відбувається подвоєння хроматид, і до Його закінчення вміст генетичної інформації в клітині стає 2n2хр (диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома складається з двох хроматид). У клітині йдуть обмінні процеси, і вона продовжує виконувати свої основні функції. Тривалість цього періоду від декількох хвилин до 6—12 ч.


Рис. 138. Схема мітозу: А, Б — інтерфаза; В, Г — профаза; Д — метафаза; Е — анафаза; Ж, З — телофаза: 1 — центромера; 2 — ядерце; 3 — центріоль; 4 — хромосома; 5 — ядерна оболонка; 6 — веретено.


У постсинтетичному, або премітотичному, періоді (G,) продовжується синтез РНК і білків (переважно для побудови мітотичного апарату), йдуть обмінні процеси, нагромаджується енергія АТФ. Клітина поступово припиняє виконання своєї основної функції, збільшується в'язкість цитоплазми. До кінця цього періоду подвоюються центріолі. Зміст генетичної інформації залишається колишнім (2n2хр). Тривалість цього періоду 3-4 год.

В інтерфазі клітина збільшується в розмірах і порушується ядерно-плазмове відношення, що є основною причиною настання поділу клітин. Поділ клітин може бути непрямим (мітоз) і прямим (амітоз).

Мітоз (від грец. mitos — нитка) складається з чотирьох фаз: 1) профази, 2) метафази, 3) анафази, 4) телофази. В профазі збільшується об'єм ядра, хромосоми стають видимими унаслідок того, що спіралізувалися по дві центріолі, розходяться до полюсів клітини. Унаслідок того, що хромосоми спаралізувалися, стає неможливим прочитування генетичної інформації з ДНК і припиняється синтез РНК. Між полюсами протягуються нитки ахроматинового веретена — формується апарат, який забезпечує розбіжність хромосом до полюсів клітини. У кінці профази ядерна оболонка розпадається на окремі фрагменти, краї яких стуляються. Утворюються дрібні пухирці, схожі з ендоплазматичною сіткою. Протягом профази продовжується спіралізування хромосом, які стають товстими і короткими. Після розпаду ядерної оболонки хромосоми вільно і безладно лежать у цитоплазмі. Генетична інформація в клітині залишається незмінною (2n2хр).

У метафазі спіралізація хромосом стає максимальною, і укорочені хромосоми спрямовуються до екватора клітини, розташовуючись на рівній відстані від полюсів. Центромірні ділянки хромосом знаходяться строго в одній площині, а сестринські центроміри і хроматиди повернені до протилежних полюсів. Мітотичне веретено вже повністю сформоване і складається з ниток, які сполучають полюси з центромірами хромосом. У метафазі виразно видно, що хромосома складається з двох хроматид (2n2хр), сполучених тільки в області центроміри.

В анафазі центроміри відокремлюються і з цієї миті хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно слідують за центромірою. Таким чином, в анафазі хроматиди подвоєних ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знаходяться два диплоїдні набори хромосом, але кожна хромосома містить одну хроматиду (2n1хр біля кожного полюса).

Завершується мітоз телофазою. Хромосоми, що зібралися у полюсів, деспіралізуються і стають погано видимими. Із структур мембран цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У клітинах тварин цитоплазма ділиться шляхом перетяжки тіла клітини на дві менші за розмірами, кожна з яких містить один диплоїдний набір хромосом (2n1xp). У клітинах рослин цитоплазматична мембрана виникає в середині клітини і розповсюджується до периферії, розділяючи клітину навпіл. Після утворення поперечної цитоплазматичної мембрани у рослинних клітин з'являється целюлозна стінка.

У життєвому циклі клітини мітоз — відносно коротка стадія, що звичайно продовжується від 0,5 до 3 год. Починаючи з першого мітотичного поділу зиготи, всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і одні й ті ж гени. Отже, мітоз — це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. У результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують диплоїдний набір хромосом.

Особливості мітозу в рослин і у тварин

Рослинна клітина

Тваринна клітина

Центріолей немає Зірки не утворюються Утворюється клітинна пластинка При цітокинезі не утворюється борозни (перетяжки) Мітози відбуваються головним чином в меристемах

Центріолі є Зірки утворюються Клітинна пластинка не утворюється При цітокинезі утворюється борозна

Мітози відбуваються в різних тканинах і ділянках організму

При прямому розподілі клітин — амітозі спочатку відбувається розділення ядерця, а потім ядра на дві або декілька частин шляхом перетяжок; далі цитоплазма перешнуровується і утворюються дві або декілька дочірніх клітин. У деяких випадках розділення цитоплазми не відбувається, унаслідок чого утворюються багатоядерні клітини. Амітозом діляться прокаріоти і деякі еукаріотичні клітини, наприклад клітини пошкоджених тканин, печінки, епітелію сечового міхура.

Біологічне значення мітозу величезне. Постійність будови і правильність функціонування органів і тканин багатоклітинного організму була б неможливою без збереження ідентичного набору генетичного матеріалу в незліченних клітинних поколіннях. Мітоз забезпечує такі важливі явища життєдіяльності, як ембріональний розвиток, зростання, відновлення органів і тканин після пошкодження, підтримка структурної цілісності тканин при постійній втраті клітин у процесі їх функціонування (заміщення загиблих еритроцитів, клітин шкіри, які злущилися, епітелію кишечнику тощо).

Мейоз (від грец. meiosis — зменшення) — різновид мітозу, в результаті якого з особливих соматичних клітин статевих залоз, що мають диплоїдний набір хромосом (2л), утворюються статеві клітини (у тварин і рослин) або спори (у спорових рослині) з гаплоїдним (1л) набором хромосом. При заплідненні ядра статевих клітин зливаються і відновлюється диплоїдний набір хромосом. Таким чином, мейоз забезпечує збереження постійного для кожного виду набору хромосом і кількості ДНК.


Рис. 139. Схема основних етапів мейозу (дуплікація однієї хромосоми і два подальші ядерні та клітинні поділи).


Мейоз є безперервним процесом, що складається з двох послідовних розподілів, званих мейозом І й мейозом II , У кожному розподілі розрізняють ті ж фази, що і при мітозі, проте їх тривалість і перетворення генетичного матеріалу має відмінності. У результаті мейозу 1 число хромосом зменшується удвічі (редукційний розподіл); при мейозі II гаплоїдність клітин зберігається (екваційний розподіл),

Інтерфаза

Тривалість різна у різних видів. Відбувається реплікація (процес самовідтворення макромолекул нуклеїнових кислот, який забезпечує точне копіювання генетичної інформації і передачу її від покоління до покоління) органел, і клітина збільшується в розмірах. Реплікація ДНК і гістонів в основному закінчується в передмейотичній інтерфазі, але частково захоплює і початок профази І. Кожна хромосома представлена тепер парою хроматид, сполучених центромірою. Хромосомний матеріал забарвлюється, але зі всіх структур чітко виявляються тільки ядерця.

Профаза І

Найтриваліша фаза. Її часто ділять на п'ять стадій (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена і діакінез), але тут вона розглядатиметься як безперервна послідовність змін хромосом.


Рис. 140 (А-Л). Стадії мейозу в тваринній клітині.


А. Хромосоми коротшають і стають видимими

як відособлені структури. У деяких організмів вони виглядають як низка намиста: ділянки матеріалу, що інтенсивно забарвлюється, — хромомери — чергують у них з ділянками, що не забарвлюються. Хромомери — це ті місця, де хромосомний матеріал сильно спіралізує.

Б. Гомологічні хромосоми, що походять із ядер материнської і батьківської гамет, наближаються одна до іншої і кон'югують. Ці хромосоми однакової довжини, їх центромери займають однакове положення, і вони звичайно містять однакове число генів, розташованих в одній і тій же лінійній послідовності. Хромомери гомологічних хромосом лежать поряд. Процес кон'югації називають також синапсисом; він може починатися в декількох точках хромосом, які потім з'єднуються по всій довжині (ніби застібаючись на «блискавку»). Пари кон'югуючих гомологічних хромосом часто називають бівалентами. Біваленти коротшають і товщають. При цьому відбувається як більш щільна упаковка на молекулярному рівні, так і зовні помітне закручування (спіралізування). Тепер кожна хромосома з її центромірою чітко видна.

В. Гомологічні хромосоми, становлення бівалент, частково розділяються, неначе відштовхуючись один від одного. Тепер видно, що кожна хромосома складається з двох хроматид. Хромосоми все ще сполучені між собою в декількох точках. Ці точки називають хіазмами (від грец. chiasma — хрест). У кожній хіазмі відбувається обмін ділянками хроматид у результаті розривів і возз'єднань, в яких беруть участь дві з чотирьох ниток, що є в кожній хіазмі. У результаті гени з однієї хромосоми (наприклад, батьківської — А, В, С) виявляються пов'язаними з генами з іншої хромосоми (материнської — а, d, с), що приводить до нових генних комбінацій в утвореннях хроматид. Цей процес називають кросинговером (англ. crossing-over — перехрест). Гомологічні хромосоми після кросинговеру не розходяться, оскільки сестринські хроматиди (обох хромосом) залишаються міцно зв'язаними аж до анафази.

Г. Хроматиди гомологічних хромосом продовжують відштовхуватися один від одного, і біваленти набувають певної конфігурації залежно від числа хіазм. Біваленти з однією хіазмою мають хрестоподібну форму, з двома хіазмами — кільцеподібну, а з трьома і більше — утворюють петлі, які лежать перпендикулярно одна одній. До кінця профази І всі хромосоми повністю ущільнені й інтенсивно забарвлюються. У клітині відбуваються й інші зміни: міграція центріолей (якщо вони є) до полюсів, руйнування ядерець і ядерної мембрани, а потім утворення ниток веретена. Вміст генетичної інформації в цей період — 2n2хр.

Д. Метафаза І

Біваленти шикуються в екваторіальній площині, утворюючи метафазну пластинку. Їх центроміри поводяться як єдині структури (хоча часто виглядають подвійними) і організовують прикріплені до них нитки веретена, кожна з яких направлена тільки до одного з полюсів. В результаті слабкого тягнучого зусилля цих ниток кожний бівалент розташовується в області екватора, причому обидві його центроміри виявляються на однаковій відстані від нього — одна знизу, а інша зверху. Зміст генетичної інформації не змінюється (2n2хр).



Е. Анафаза І

Наявні у кожного бівалента дві центроміри ще не діляться, але сестринські хроматиди вже не примикають одна до іншої. Нитки веретена тягнуть центроміри, кожна з яких пов'язана з двома хромати дами, до протилежних полюсів веретена. У результаті хромосоми розділяються на два гаплоїдні набори, потрапляючи до дочірніх клітин. Вміст генетичної інформації стає 1n2хр у кожного полюса.

Ж. Телофаза І

Розбіжність гомологічних центромір і пов'язаних з ними хроматид до протилежних полюсів означає завершення першого поділу мейозу. Число хромосом в одному наборі стало удвічі менше, але хромосоми, що знаходяться на кожному полюсі, складаються з двох хроматид (1n2хр). Унаслідок кросинговеру при утворенні хіазм ці хроматиди генетично неідентичні, і при другому розподілі мейозу їм належить розійтися. Веретена і їх нитки звичайно зникають.

У тварин і у деяких рослин хроматиди деспіралізуються, навкруги них на кожному полюсі формується ядерна мембрана, і ядро, що утворилося, вступає в інтерфазу. Потім починається поділ цитоплазми (у тварин) або формування розділяючої клітинної стінки (у рослин), як при мітозі. У більшості рослин не спостерігається ні телофази, ні утворення клітинної стінки, ні інтерфази, і клітина прямо переходить з анафази І в профазу II.


Інтерфаза II

Ця стадія звичайно спостерігається тільки в тваринних клітинах: тривалість її варіює. Фаза S відсутня, і подальшої реплікації ДНК не відбувається. Процеси, що беруть участь в другому розподілі мейозу, за своїм механізмом схожі з тими, що відбуваються в мітозі. Вони включають розділення хроматид в обох дочірніх клітинах, що вийшли в результаті першого поділу мейозу. Другий поділ мейозу відрізняється від мітозу головним чином двома особливостями: 1) в метафазі II мейозу сестринські хроматиди часто сильно відособляються один від одного; 2) число хромосом гаплоїдне.

Профаза II

У клітинах, у яких випадає інтерфаза II, ця стадія теж відсутня. Тривалість профази II обернено пропорційна тривалості телофази І. Ядерця і ядерні мембрани руйнуються, а хроматиди коротшають і товщають. Центріолі, якщо вони є, переміщаються до протилежних полюсів клітин; з'являються нитки веретена. Хроматиди розташовуються таким чином, що їх довгі осі перпендикулярні осі веретена першого поділу мейозу.

Метафаза II

При другому розподілі центроміри поводяться як подвійні структури. Вони організовують нитки веретена, направлені до обох полюсів, і таким чином шикуються по екватору веретена. Змін генетичної інформації не відбувається (1n2хр).



Анафаза II

Центроміри діляться, і нитки веретена розтягують їх до протилежних полюсів. Центромери тягнуть за собою хроматини, що відділилися один від одного, які тепер називаються хромосомами.

Л. Телофаза II

Ця стадія дуже схожа з телофазою мітозу. Хромосоми деспіралізуються, розтягуються і після цього погано помітні. Нитки веретена зникають, а центріолірепліцюются. Навкруги кожного ядра, яке містить тепер половинне (гаплоїдне) число хромосом початкової батьківської клітини, знов утворюється ядерна мембрана. У результаті подальшого поділу цитоплазми (у тварин) або утворення клітинної стінки (у рослин) з однієї початкової батьківської клітини виходять чотири дочірні клітини (lnlxp).



Місце мейозу в індивідуальному розвитку. Мейоз — це універсальний процес, характерний як для рослин, так і для тварин, у всіх живих істот він здійснюється за єдиною схемою. Проте у різних груп організмів мейоз відбувається на різних етапах індивідуального розвитку. Так, у циклі розвитку багатьох водоростей і найпростіших переважає стадія з гаплоїдним числом хромосом. Вона є основною формою існування цих організмів, які й проводять гаплоїдні клітини (гамети).

Відразу ж після запліднення і утворення диплоїдної зиготи відбувається мейоз, і виникає нове покоління гаплоїдних організмів.

У груп багатьох рослин (мохи, папоротеподібні) мейоз пов'язаний з чергуванням стадій спорофіта і гаметофіта. Спорофіт має диплоїдний набір хромосом і звичайно може розмножуватися безстатевим шляхом. На певному етапі розвитку в клітинах спорофіта відбувається мейоз, внаслідок чого утворюються гаплоїдні спори. Вони дають початок гаплоїдному статевому поколінню рослин (гаметофіту). Гаметофіт проводить гамети, після злиття яких виникає зигота. З неї виникає нове покоління диплоїдного спорофіта.

У покритонасінних рослин мейоз також передує утворенню гаметофіта, але сам гаметофіт редукований до декількох клітин (в чоловічому — до трьох, а в жіночому — до восьми), що знаходяться в тканинах квітки.

У багатоклітинних тварин і людини, а також деяких водоростей і найпростіших основна, найтриваліша стадія життєвого циклу має диплоїдний набір хромосом. Гаплоїдними у цих організмів є лише гамети, і мейоз відбувається в процесі їх утворення (тобто в процесі гаметогенезу).


Рис. 141. Місце мейозу в індивідуальному розвитку: І — водорості та найпростіші; II — вищі рослини; III — багатоклітинні тварини й людина; а — гамети; б — зигота; в — спорофіт; г — гаплоїдне покоління; д — спори; е — мейоз; є — гаметогенез.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити