Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ

МІНЛИВІСТЬ

Завдяки спадковості досягається одноманітність плану будови, механізмів розвитку і життєзабезпечення організмів одного виду. Різноманітність деталей будови і фізіологічних відправлень осіб, спостережуване на фоні вказаної одноманітності, залежить від мінливості.

Мінливість — це здатність дочірніх організмів відрізнятися від батьківських форм. Розрізняють дві основні форми мінливості: фенотипічну (не спадкову) і генотипічну (спадкову). Фенотипічною або модифікаційною мінливістю називають зміни фенотипу під дією чинників зовнішнього середовища без зміни генотипу. Оскільки при цьому генотип не зачіпається, то ці зміни не успадковуються. Якщо кульбаба росте в долині в умовах достатньої вологості й освітленості, вона має велике широке соковите листя. При перенесенні такої рослини високо в гори утворюється слабко розвинена розетка дрібного листя. При висіванні насіння такої рослини в долині нащадки його знову матимуть велике соковите листя.

Як наголошувалося вище, на вияв даного гена роблять істотний вплив інші гени, тобто вияв конкретного гена визначається і генотипом в цілому. Розвиток ряду ознак залежить і від впливу різних регуляторних систем організму, в першу чергу ендокринної. Такі ознаки півнів, як великий гребінь, яскраве пір'я і здібність до співу, залежать від дії чоловічого статевого гормону. Якщо у курки видалити яєчник і пересадити сіменник, то через деякий час вона за вище названими ознаками стане схожа на півня. Отже, внутрішнє середовище організму також робить істотний вплив на вияв генів.

У генетичній інформації організму закладена здатність розвитку певних властивостей і ознак. Ця здатність реалізується лише в конкретних умовах середовища. Одна і та ж спадкова інформація в різних умовах може виявлятися по-різному. Забарвлення шерсті у гімалайських кроликів і сіамських кішок залежить від температури — більш темна шерсть росте на ділянках тіла, схильних до охолодження. Отже, успадковується не сама ознака, а певний тип реакції на дію умов середовища, тобто норма реакції.

Межі модифікаційної мінливості називаються нормою реакції. Успадковуються не конкретні модифікаційні зміни, а діапазон мінливості (норма реакції). Наприклад, у примули червоне забарвлення квіток розвивається при температурі 15-20 °С, а біле — при більш високій температурі, але ніколи не виявляється інше.

Розрізняють широку і вузьку норму реакції. Ознака, що має широку норму реакції, змінюється у великому діапазоні. Наприклад, кількість молока у великої рогатої худоби залежить у великій мірі від умов утримання і годування. Ознака, що має вузьку норму реакції, мало залежить від зовнішніх умов, наприклад забарвлення шерсті у великої рогатої худоби. Норма реакції складалася історично в результаті природного добору; вона має велике пристосувальне значення. Знаючи вплив чинників зовнішнього середовища на норму реакції конкретних ознак, можна підвищувати врожайність рослин і продуктивність тварин.

Дарвін називав модифікаційну мінливість визначеною, оскільки всі особини одного виду, потрапивши в схожі умови, змінюються однаково, тобто така мінливість передбачена. Наприклад, всі вівці при вирощуванні в більш холодних умовах матимуть більш густу шерсть.

Ознаки організмів можна підрозділити на якісні (колір очей і волосся у людини) і кількісні (зростання і маса тіла у людини). Для характеристики ступеня мінливості кількісних ознак застосовують один з методів статистики — побудову варіаційної кривої. Наприклад, кількість колосків у колосах пшениці одного сорту варіює в досить широких межах. Якщо розташувати колоси за збільшенням кількості колосків, то вийде варіаційний ряд мінливості даної ознаки, що складається з окремих варіант. Поширеність окремої варіанти у варіаційному ряді неоднакова: найбільш часто зустрічаються колоси з середнім числом колосків і рідше — з великим або меншим.

Варіаційний ряд числа колосків у колосі пшениці

Число колосків (v)

14

15

16

17

18

19

20

21

Поширеність (р)

2

6

20

34

22

10

4

2

Середнє значення колосків у колосі (М) пшениці можна розрахувати за формулою. , де — знак підсумовування, v — варіанта, р — поширеність, п — загальне число варіант варіаційного ряду. У нашому випадку середньоарифметичне число колосків в колосі пшениці М = 17,24. На підставі даних варіаційного ряду можна побудувати варіаційну криву (рис. 156).



Для цього на горизонтальній осі відкладають в певному масштабі значення варіант (v), а на вертикальній — частоту зустрічі варіант (р). При з'єднанні точок перетину виходить крива, яка характеризує мінливість числа колосків у колосі пшениці.


Рис. 156. Крива, що характеризує число колосків у колосі пшениці.


Щоб дати об'єктивну характеристику мінливості ознаки, потрібно вивчити велику кількість особин, оскільки статистичні закономірності — це закономірності великих чисел. При достатньо великому спостереженні виходить відносно симетрична крива.

Генотипова мінливість — це мінливість, пов'язана зі зміною генотипу. Зрозуміло, що генотипова мінливість передається спадково. Вона підрозділяється на комбінативну і мутаційну.

Комбінативна мінливість пов'язана з отриманням нових комбінацій генів, що є в генотипі. Вона зумовлена незалежною розбіжністю хромосом і хроматид при мейозі, випадковим їх поєднанням при заплідненні, перекомбінацією генів при кросинговері. Самі гени при цьому не змінюються, але виникають їх нові поєднання, що приводить до появи організмів з іншими генотипом і фенотипом. Прикладом комбінативної мінливості може бути поява зеленого забарвлення насіння гороху при схрещуванні гетерозиготних рослин із жовтим насінням. Комбінативна мінливість забезпечує пристосування організмів до змінних умов середовища і широко використовується в селекції для поєднання в одному організмі цінних ознак різних порід і сортів.

Мутаційна мінливість — це стрибкоподібна та стійка зміна генетичного матеріалу, що передається спадково. Термін «мутація» (від лат. mutatio — зміна) запропонував голландський ботанік X. де Фриз в 1901 р. Мутаційна мінливість принципово відрізняється від комбінативної. Мутації — це змінй генетичного матеріалу, які виникли заново, тоді як комбінативна мінливість — це нове поєднання батьківських генів у зиготі.

Мутації мають наступні властивості: виникають раптово, стрибкоподібно; передаються з покоління в покоління (успадковуються); ненаправлені, тобто під дією одного чинника може мутувати будь-яка ділянка хромосоми; одні й ті ж мутації можуть виникати повторно.


Рис. 157. Мутація, що спричиняє недорозвиток додатків шкіри - пер. А — нормальне курча; Б — мутант.


Чинники, які здатні викликати мутації, називаються мутагенними. Їх підрозділяють на фізичні (різні види іонізуючих випромінювань, температура), хімічні (формалін, аналоги азотних основ, іприт, деякі ліки) і біологічні (віруси, бактерії).

Мутації класифікують за причинами, що їх викликали, за характером клітин, що мутували, за результатом для організму і за змінами генетичного матеріалу.

За причинами, що викликали мутації, вони підрозділяються на спонтанні й індуковані. Спонтанні мутації виникають у природних умовах під дією мутагенних чинників зовнішнього середовища без втручання людини. Вони відбуваються відносно рідко. Індуковані мутації виникають при направленій дії на організм мутагенними чинниками. Вперше індуковані мутації були отримані Г. А. Надсоном і Г. С. Філіпповим (1925) при опромінюванні грибів радієм і Г. Меллером (1927) при опромінюванні мух дрозофіл рентгенівським промінням. Спонтанні мутації є висхідним матеріалом для природного добору, а індуковані — для штучного добору.

За характером клітин, що мутували, мутації підрозділяють на соматичні та генеративні. Соматичні мутації відбуваються в соматичних клітинах і виявляються у самої особи. Вони передаються спадково при вегетативному розмноженні і не успадковуються при статевому. Приклади соматичних мутацій: на кущі чорної смородини може з'явитися гілка з білими ягодами; у людини можуть бути очі різного кольору. Генератівні мутації відбуваються в статевих клітинах. Вони передаються спадково при статевому розмноженні і виявляються фенотипово у нащадків. Генератівні мутації є матеріалом для природного добору.

За результатом для організму всі мутації підрозділяють на негативні — летальні (несумісні з життям), напівлетальні (ті, що знижують життєздатність організму), нейтральні та позитивні (що підвищують пристосованість і життєстійкість організму). Останні зустрічаються відносно рідко, проте саме вони є елементарним матеріалом, який лежить в основі прогресивної еволюції.

За зміною генетичного матеріалу мутації підрозділяють на геномні, хромосомні та генні. Геном — це вміст спадкового матеріалу в гаплоїдному наборі хромосом.

Геномні мутації зумовлені змінами кількості хромосом у каріотипі особини. Це може бути поліплоїдія — кратне гаплоїдному збільшенню кількості хромосом (Зn, 4n, 5n ...). Ці мутації пов'язані з не розбіжністю хромосом при мітозі або мейозі. Поліплоїдія поширена головним чином у рослин. Поліплоїдні форми рослин мають більш велике листя, квітки, плоди і насіння. Культурні рослини здебільшого є поліпоїдами (пшениця, жито, цукровий буряк тощо). Для більшості тварин і людини поліплоїдія є летальною мутацією. Гетероплоїдія — вид геномної мутації, при якій відбувається некратне гаплоїдному збільшення або зменшення кількості хромосом (загальна формула гетероплоїдії: 2n ±1, 2n± 2 ...). Гетероплоїдії призводять до порушення ходу нормального розвитку організмів. Наприклад, у людини зайва хромосома в 21-й парі призводить до розвитку хвороби Дауна, а відсутність другої статевої хромосоми викликає синдром Шерешевського-Тернера (напівлетальні мутації, описані вище).


Рис. 158. Насіння жита. А — диплоїдний сорт (2n = 14); 6 — тетраплоїдний сорт (4n = 28).


Хромосомні мутації пов'язані зі зміною структури хромосом. Це може бути втрата ділянки або подвоєння фрагмента хромосоми, поворот частини хромосоми на 180°, перенесення частини однієї хромосоми на іншу не гомологічну (полосковидні очі у мухи дрозофіли). Більшість хромосомних мутацій знижують життєздатність організму (напівлетальні).

Генні мутації пов'язані зі зміною структури молекули ДНК. Це можуть бути порушення порядку нуклеотидів унаслідок додавання, випадання або їх перестановки. При цьому змінюється кодований геном білок, що може виявлятися фенотипово (серповидноклітинна анемія).






Personalised Essay Writing Service for You

Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити