Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

СУЧАСНА ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ

ПРИРОДНИЙ ДОБІР

У популяції організмів, що розмножуються статевим способом, існує велика різноманітність генотипів і, отже, фенотипів. Завдяки індивідуальній мінливості в умовах конкретного середовища існування пристосованість різних генотипів (фенотипів) різна. В еволюційному контексті пристосованість визначають як життєдіяльність у даному середовищі, яке обумовлює більшу або меншу вірогідність досягнення репродуктивного віку, на репродуктивну здатність особи. Відмінності між організмами за пристосованістю, яка оцінюється за передачею алелей наступному поколінню, виявляються в природі за допомогою природного добору. Головний результат добору полягає не просто у виживанні більш життєздатних особин, а у відносному внеску таких особин у генофонд дочірньої популяції.

Необхідною передумовою добору є боротьба за існування — конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спаровування. Природний добір відбувається на всіх стадіях онтогенезу організмів і забезпечує зрештою диференціальне (виборче) відтворення (розмноження) генотипів. Завдяки природному добору алелі (ознаки), що підвищують виживання і репродуктивну здатність, нагромаджуються у низці поколінь, змінюючи генетичний склад популяцій у біологічно доцільному напрямі. У природних умовах природний добір здійснюється виключно за фенотипом. Добір генотипів відбувається повторно через добір фенотипів, які відображають генетичну конституцію організмів.

Як елементарний еволюційний чинник природний добір діє в популяціях. Популяція є полем дії, окремі особини — об'єктами дії, а конкретні ознаки — точками прикладання добору.

Залежно від результату розрізняють стабілізуючу, рушійну і дизруптивну форми природного добору. Стабілізуючий добір зберігає в популяції середній варіант фенотипу або ознаки. Він усуває з репродуктивного процесу фенотипи, що ухиляються від адаптивної «норми», що склалася, приводить до переважного розмноження типових організмів. Так, співробітник одного з університетів США підібрав після снігопаду і сильного вітру 136 оглушених горобців. 72 горобця, що вижили, мали крила середньої довжини, тоді як 64 загиблих птахів були або довгокрилими, або короткокрилими. Стабілізуюча форма відповідає консервативній ролі природного добору. При відносній постійності умов середовища завдяки цій формі зберігаються результати попередніх етапів еволюції.

Рушійний добір зумовлює прогресивну зміну фенотипу в певному напрямку, що виявляється в зсуві середніх значень відібраних ознак у бік їх посилення або послаблення. Прикладом такого добору є заміщення в популяції крабів тварин з широким голово-грудним щитком на тварин з вузьким щитком у зв'язку із збільшенням кількості мулу (гавань Плімут, Англія). При зміні умов існування завдяки цій формі добору в популяції закріплюється фенотип, більш відповідний середовищу.

Дизруптивний добір зберігає декілька різних фенотипів з рівною пристосованістю. Він діє проти осіб з середнім або проміжним значенням ознак. Так, залежно від переважаючого кольору ґрунту виноградні равлики мають раковини коричневого, жовтого, рожевого забарвлення. Дизруптивна форма добору «розриває» популяцію за певною ознакою на декілька груп. Вона підтримує в популяції стан генетичного поліморфізму.


Рис. 161. Завдяки стабілізувальному добору до наших днів збереглися «живі викопні», що мешкають у відносно постійних умовах зовнішнього середовища: А — гатерія, що має риси плазунів мезозойської ери; Б — латимерія, нащадок китице-перих риб, широко розповсюджених у палеозойську еру; В — північноамериканський опосум — сумчаста тварина, відома з крейдяного періоду; Г — голонасінна рослина гінкго, схожа з давніми формами, що вимерли в юрському періоді мезозойської ери.


Залежно від форми добір скорочує масштаби мінливості, створює нову або зберігає колишню картину різноманітності. Як і інші елементарні еволюційні чинники природний добір викликає зміни в співвідношенні алелів у генофондах популяцій. Особливість його дії полягає в тому, що ці зміни направлені. Добір приводить генофонди у відповідність із критерієм пристосованості, здійснює зворотний зв'язок між змінами генофонду і умовами існування, накладає на ці зміни печатку біологічної доцільності (корисності). Природний добір діє спільно з іншими еволюційними чинниками. Підтримуючи генотипічну різноманітність особин у низці поколінь, мутаційний процес, хвилі популяцій, комбінативна мінливість створюють для нього необхідний матеріал.

Природний добір не можна розглядати як «сито», яке сортує генотипи за пристосованістю. В еволюції йому належить творча роль. Виключаючи з репродукції генотипи з малим пристосуванням, зберігаючи сприятливі генні комбінації різної ваги, він перетворить картину генотипової мінливості, що складається спочатку під дією випадкових чинників, в біологічно доцільному напрямі. Результатом творчої ролі добору є процес органічної еволюції, що йде в цілому по лінії прогресивного ускладнення морфо-фізіологічної організації, а в окремій гілці — шляхом спеціалізації.

Добір починається усередині популяції, оскільки її особини мають різні генотипи і, отже, різні морфологічні ознаки і фізіологічні властивості. Елементарною еволюціонуючою одиницею є популяція, оскільки тільки вона є екологічною, морфо-фізіологічною і генетичною єдністю. Сукупність генів у популяції називають генофондом. Як встановили Г. Харді та В. Вайнберг (1908), у великих популяціях, де немає мутацій, добору і змішування з іншими популяціями, спостерігається постійність частот алелів, гомо- і гетерозигот (закон Харді-Вайнберга). Ця генотипічна рівновага в популяціях зумовлена вільним схрещуванням. Всі чинники, які викликають відхилення від закону Харді-Вайнберга (змінюючи частоту алелів у популяціях), є елементарними еволюційними чинниками. До них відносяться: мутації, природний добір, хвилі популяцій та ізоляція.

Мутації постійно відбуваються в популяції під дією мутагенних чинників зовнішнього середовища і викликають зміну її генофонду. Більшість мутацій є рецесивною і не виявляється фенотипово. Тільки після достатнього їх накопичення в популяції з появою рецесивних гомозигот вони починають піддаватися дії природного добору. Домінантні мутації відразу підпадають під дію природного добору. Якщо дана мутація підвищує пристосованість організму до середовища існування, вона буде підтримуватися природним відбором, а якщо знижує — елімінуватися (віддалятися).

Популяційними хвилями, або «хвилями життя» (З. З. Четверіков), називають періодичні або аперіодичні коливання чисельності організмів у природних популяціях. Це явище розповсюджується на всі види тварин і рослин, а також на мікроорганізми. Причини коливань часто мають екологічну природу. Так, розміри популяцій «жертви» (зайця) ростуть при ослабленні дії на них популяцій «хижака» (рисі, лисиці, вовка). У цьому випадку збільшення кормових ресурсів, що відзначається, сприяє зростанню чисельності хижаків, що у свою чергу інтенсифікує винищування жертви. Окремі «спалахи» чисельності організмів деяких видів, що спостерігалися у ряді регіонів світу, були зумовлені діяльністю людини. У XIX—XX століттях це спостерігалося в популяціях кроликів в Австралії, домашніх горобців у Північній Америці, канадської елодеї в Євразії. У даний час істотно зросли розміри популяцій хатньої мухи, що знаходить прекрасну кормову базу у вигляді харчових відходів, що розкладаються, поблизу поселень людини. Навпаки, чисельність популяцій домашніх горобців в містах падає унаслідок припинення широкого використовування коней. Масштаби коливань чисельності організмів різних видів варіюють. Так, для однієї із зауральських популяцій хрущів відзначені зміни кількості особин в 106 разів.


Рис. 162. Коливання чисельності особин у популяціях хижаківі жертв. Пунктирна лінія: а — рись; б — лисиця; в — вовк; суцільна лінія: заєць-біляк. Чисельність особин подана у відсотках до мінімального із зареєстрованих значень, прийнятого за 100%.


Зміна генофондів популяцій відбувається як на підйомі, так і на спаді популяційної хвилі. При зростанні чисельності організмів спостерігається злиття раніше роз'єднаних популяцій і об'єднання їх генофондів. Оскільки популяції за свої генетичному складу унікальні, в результаті такого злиття виникають нові генофонди із зміненими в порівнянні з початковими частотами алелів. В умовах збільшеної чисельності інтенсифікуються міжпопуляційні міграції особин, що також сприяє перерозподілу алелів.

Зростання кількості організмів супроводиться розширенням займаної території. На гребені популяційної хвилі деякі групи особин виселяються за межі ареалу виду, опиняються в нетипових умовах існування і випробовують дію нових чинників природного добору. Підвищення концентрації особин у зв'язку зі зростанням їх чисельності посилює внутрішньовидову боротьбу за існування.

При спаді чисельності спостерігається розпад крупних популяцій. Виникаючі нечисленні популяції характеризуються зміненими генофондами. В умовах масової загибелі організмів рідкісні мутантні алелі генофондом виду можуть бути втраченими. При збереженні рідкісного алеля його концентрація в генофонді нечисленної популяції автоматично зростає. На спаді «хвилі життя» частина популяцій, як правило, невеликих за розмірами, залишається за межами звичайного ареалу виду і, випробовуючи дію незвичайних умов життя, вимирає. Іноді, завдяки сприятливому генетичному складу, такі популяції переживають період спаду чисельності. Будучи ізольованими від основної маси виду, існуючи в незвичайному середовищі, вони нерідко служать родоначальниками нових видів.

Популяційні хвилі — це ефективний чинник подолання генетичної інертності природних популяцій. Разом з тим їх дія на генофонди не є направленою, тому вони, так само як і мутаційний процес, готують еволюційний матеріал до дії інших елементарних еволюційних чинників.

Ізоляція — обмеження свободи схрещувань (панміксії) організмів. Знижуючи рівень панміксії, ізоляція приводить до збільшення частки близькоспоріднених схрещувань. Супутня цьому гомозиготизація посилює особливості генофондів популяцій, які створюються унаслідок мутацій, комбінативної мінливості, популяційних хвиль. Перешкоджаючи нівелюванню міжпопуляційних генотипових відмінностей, ізоляція служить необхідною умовою збереження, закріплення і розповсюдження в популяціях генотипів підвищеної життєздатності.

Залежно від природи чинників обмеження панміксії розрізняють географічну і біологічну ізоляцію. Географічна ізоляція полягає в просторовому роз'єднуванні популяцій завдяки особливостям ландшафту в межах ареалу виду — наявності водних перешкод для «сухопутних» організмів, ділянок суші для видів-гідробіонтів, чергуванню піднесених ділянок і рівнин. їй сприяє малорухливий або нерухомий (у рослин) спосіб життя. Так, на Гавайських островах популяції наземних равликів займають долини, розділені невисокими гребенями, подолання яких молюсками утрудняє сухість ґрунту і рідколісся. Виражена, хоча і не повна ізоляція протягом багатьох поколінь привела до відчутних відмінностей фенотипів равликів з різних долин. Просторова ізоляція може бути і за відсутності видимих фізико-географічних бар'єрів. Причини її у такому разі криються в обмежених «радіусах індивідуальної активності». Так, у «берегової» риби бельдюги залежно місця проживання число хребців і проміння деяких плавників. Збереження мінливості пояснюється осілим способом життя бельдюги. Така мінливість спостерігається і у рухливих видів тваринних, наприклад, перелітних птахів з гніздовим консерватизмом. Так, памолодь ластівок повертається із зимівлі на місце свого народження і кублиться в радіусі до 2 км. від материнського кубла, тому схрещування у ластівок обмежуються групою осіб, що близько селяться. На відміну від розділення бар'єрами цей різновид ізоляції позначають як розділення відстанню.

Біологічна ізоляція виникає унаслідок внутрішньовидових відмінностей організмів і має декілька форм. До екологічної ізоляції приводять особливості забарвлення покривів або складу їжі, розмноження в різні сезони, у паразитів — використовування як господаря організмів різних видів. Так, в Молдавії є дві популяції мишей, що не змішуються, — жовтогорла лісова миша і степова. Чинником розділення їх служить склад їжі. Роз'єднування популяцій сприяло виявленню і посиленню особливостей фенотипу степових мишей — вони дрібніше і мають іншу форму черепа. В описаному прикладі екологічна ізоляція доповнюється територіальною. Сезонні раси, що виділяються за місцем і часом ікрометання, описані у лососевих, осетрових, коропових риб. Тривала екологічна ізоляція сприяє дивергенції популяцій аж до утворення нових видів. Так, припускають, що людська і свиняча аскариди, морфологічно схожі, мають походження від загального предка. Їх розбіжності, згідно з однією з гіпотез, сприяла заборона на вживання людиною в їжу свинячого м'яса, яка з релігійних міркувань розповсюджувалася тривалий час на значні маси людей. Екологічна ізоляція існує завдяки нюансам ритуалу залицяння, забарвлення, запахів, «співу» самок і самців з різних популяцій. Так, підвиди щиглів — сивоголовий і чорноголовий мають виражені відмітини на голові. Сірі ворони з кримської і північноукраїнської популяцій, зовні нерозрізні, відрізняються карканням. При фізіологічній ізоляції перешкодою до схрещування служать відмінності в структурі органів розмноження або просто різниця в розмірах тіла. У рослин до цієї форми ізоляції веде пристосування квітки до певного виду обпилювачів.

Описані форми ізоляції, особливо в початковий період їх дії, знижують, але не виключають повністю схрещування між популяціями. Генетична ізоляція створює більш жорсткі, іноді непереборні бар'єри схрещування. Вона полягає в несумісності гамет, загибелі зигот безпосередньо після запліднення, стерильності або малій життєздатності гібридів.

Іноді розділення популяцій починається саме з генетичної ізоляції, до якої приводять поліплоїдія або масивні хромосомні перебудови, які різко змінюють хромосомні набори гамет мутантів у порівнянні з початковими формами. Різні види плодової мухи нерідко розрізняються хромосомними перебудовами. Гібриди від схрещування близькоспоріднених форм з низькою життєдіяльністю відомі для сірої і чорної ворон. Вказаний чинник ізолює популяції цих птахів в Європі. Частіше генетична ізоляція розвивається повторно унаслідок поглиблення морфологічних відмінностей організмів із популяцій, тривалого роз'єднання іншими формами ізоляції. У першому випадку генетична ізоляція передує дивергенції ознак і починає процес видоутворення, в другому — вона його завершує.

Ізоляція в процесі видоутворення взаємодіє з іншими елементарними еволюційними чинниками. Вона посилює генотипові відмінності, створювані мутаційним процесом і генетичною комбінаторикою. Виникаючі завдяки ізоляції внутрішньовидові угрупування відрізняються за генетичним складом і випробовують неоднаковий тиск добору.

Сучасна (синтетична) теорія еволюції — це синтез класичного дарвінізму і сучасної генетики. Її можна звести до наступних основних положень:

—  одиницею еволюції є популяція;

—  мутації дають елементарний еволюційний матеріал;

—  далі вступають в дію елементарні еволюційні чинники: боротьба за існування, природний добір, ізоляція, популяційні хвилі.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити