Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

ВИД І ПОПУЛЯЦІЯ

Вид є основною структурною одиницею живої природи. Він виникає, розвивається, а при зміні умов існування може зникнути або перетворитися в інші види.

Вид — сукупність особин, схожих за основними морфологічними і функціональними ознаками, каріотипом, поведінковими реакціями, що мають загальне походження, заселяють певну територію (ареал), що схрещується в природних умовах виключно між собою і що при цьому породжує плодовите потомство. Видова приналежність особини визначається за відповідністю її до перерахованих критеріїв (ознак): морфологічному, фізіологічному, цитогенетичному, етологічному, екологічному тощо.

Морфологічний критерій — це особливості зовнішньої і внутрішньої будови осіб одного виду. Особини одного виду морфологічно схожі. Морфологічні відмінності між видами можуть бути чіткими або ледве уловимими.

Генетичний критерій заснований на характерному для кожного виду наборі хромосом, строго певному їх числі, розмірах, формі (схожість каріотипів у особин одного виду).

Фізіологічний критерій припускає схожість всіх процесів життєдіяльності (обмін речовин, подразнення, розмноження тощо) у особин одного виду і пояснює ступінь статевої ізоляції груп організмів.

Біохімічний критерій має на увазі схожість хімічного складу і біохімічних реакцій у особин одного виду.

Географічний критерій пов'язує вид з ареалом, який він займає в природі. Він може бути великим або меншим, переривистим або суцільним.

Екологічний критерій ураховує сукупність чинників зовнішнього середовища, необхідних для існування даного виду, і його взаємостосунки з іншими видами.

Всі критерії окремо мають відносний характер. Наприклад, морфологічну схожість можуть мати різні види (види-двійники), але вони не схрещуються між собою (наприклад, шість видів-двійників у малярійного комара). Біохімічні критерії (наприклад, співвідношення пуринових і пірімідинових основ у молекулі ДНК) можуть бути різні у видів одного роду, проте види різних родів можуть мати схожі біохімічні характеристики. Тому для встановлення видової приналежності недостатньо використовувати який-небудь один критерій; тільки сукупне їх вивчення може дати правильну характеристику виду.

Основним критерієм виду є здатність його особин до схрещування. Існують багато різних перешкод, які не дозволяють схрещуватися особинам різних видів. Наприклад, відмінності в наборі хромосом (генетичний критерій); неспівпадання термінів розмноження або розмноження при різних температурах (екологічний критерій); відмінності в будові статевих органів (морфологічний критерій) і шлюбній поведінці (фізіологічний критерій). Таким чином, вид є генетично ізольованою системою. Головна риса виду — відносна стабільність його генофонду, яка підтримується репродуктивною ізоляцією особин від інших видів. Єдність виду забезпечується вільним схрещуванням між особами, в результаті якого відбувається постійний обмін генами, сприяючий стійкому існуванню виду протягом багатьох поколінь. У той же час генетична структура виду постійно змінюється під дією еволюційних

чинників (мутації, добір), тому вид виявляється неоднорідним.

У природних умовах організми одного виду заселяють ареал нерівномірно, відзначається чергування ділянок підвищеної і зниженої концентрації особин (рис. 165). У результаті вид розпадається на угруповання або популяції (лат. populatio, від лат. populus — народ, поселення), відповідні зонам більш щільного заселення. Дійсно, радіуси індивідуальної активності окремих особин обмежені. Так, виноградний равлик здатний подолати відстань в декілька десятків метрів, ондатра — в декілька сотень метрів, песець — в декілька сотень кілометрів. Завдяки цьому розмноження (репродуктивні ареали) в основному приурочено до територій з підвищеною густиною організмів. Вірогідність випадкових схрещувань (панміксії), яка з покоління в покоління обумовлює ефективну перекомбінацію генів, усередині «згущувань» виявляється вище, ніж в зонах між ними і в середньому для виду. Таким чином, в репродуктивному процесі генофонд виду наданий генофондами популяцій. Популяцією називають групу особин одного виду, які населяють певну територію (ареал) достатньо довго (протягом багатьох поколінь), в якій фактично здійснюється порівняно високий рівень панміксії і яка певною мірою відокремлена від інших таких груп тією або іншою формою ізоляції.


Рис. 165. Нерівномірний розподіл особин у межах ареалу виду: а — стрічковий; б, в — плямистий або острівний типи.


Кожна популяція характеризується густиною (числом особин, що припадають на одиницю площі), чисельністю (загальною кількістю особин) і віковим складом (співвідношенням молодих, зрілих і старих особин). Популяція — це форма існування виду в конкретних умовах середовища і одиниця еволюції.

Особини однієї популяції характеризуються максимальною схожістю ознак унаслідок високої можливості схрещування усередині популяції і однаковим тиском добору. Разом з тим популяції генетично неоднорідні унаслідок безперервно виникаючої спадкової мінливості. Популяції одного виду відрізняються один від одного частотою зустрічі тих або інших ознак (і відповідних алелей), оскільки в різних умовах існування природному добору піддаються різні ознаки (різні блоки генів). У популяціях йде боротьба за існування й, отже, діє природний добір, завдяки якому виживають і залишають потомство лише особини з корисними в даних умовах змінами. У зонах ареалу, де граничить різні популяції одного виду, відбувається обмін генами між ними, який забезпечує генетичну єдність виду. Такий взаємозв'язок між популяціями сприяє більшій мінливості виду і кращій пристосованості його до умов існування.

Унаслідок відносної генетичної ізоляції кожна популяція еволюціонує незалежно від інших популяцій того ж виду. Це найменша частина виду, що є елементарною одиницею еволюції. Окрема особина не може бути одиницею еволюції, оскільки її генотип визначається у момент запліднення і вона смертна. Внесок організму в еволюцію обумовлюється передачею генів своїм нащадкам. Популяція ж потенційно безсмертна.

Породи домашніх тварин і сорту культурних рослин є штучними популяціями, створеними людиною.

Видоутворення. Спадкова мінливість (мутації і комбінативна мінливість) створює гено- і фенотипову різноманітність усередині виду, що є елементарним еволюційним матеріалом. Під видоутворенням розуміють історичну зміну видів у часі, масовий процес пристосовування, здійснюваний у популяції або групі популяцій під контролем природного добору. Зміни окремих особин не можуть приводити до еволюційних перебудов, оскільки тривалість життя особини обмежена. Тільки в достатньо численних і тривало існуючих популяціях окремі зміни особин у процесі схрещування приводять до генетичної різнорідності і зміни генетичного складу популяції. Далі вступає в дію природний добір, який підтримує вдалі комбінації генів (частота їх зростає) і одночасно елімінує з популяції невдалі варіанти (частота їх знижується). Така тривала направлена перебудова генофонду популяції й є елементарним еволюційним процесом, який приводить до утворення різновидів, підвидів і нових видів. Еволюційному процесу сприяє ізоляція і популяційні хвилі.

Сукупність еволюційних процесів, які протікають усередині виду, змінюють генетичний склад популяцій і приводять до утворення нових видів, називається мікроеволюцією.

При зміні умов існування усередині виду починається процес розбіжності ознак — дивергенція (рис. 166), яка приводить до утворення нових угруповань. Від початкового виду бере початок багато різноманітних форм, але не всі вони одержують подальший розвиток. Форми, що розходяться за ознаками, мають, як правило, великі можливості залишати потомство і виживати унаслідок меншої конкуренції між собою. Проміжні форми частіше за все вимирають під дією природного добору. Така розбіжність ознак у низці поколінь під впливом специфічних умов середовища і достатньої ізоляції може приводити до надбання нових ознак і утворення усередині виду самостійних груп. Поки особини різних популяцій виду можуть схрещуватися між собою і давати плодовите потомство, вид залишається єдиним. При подальшій ізоляції внутрішньовидові групи можуть переставати схрещуватися, унаслідок чого з одного виду можуть утворитися один або декілька нових видів.


Рис. 166. Схема дивергенції.


Видоутворення — це процес виникнення нових видів на базі спадкової мінливості під дією природного добору. У процесі видоутворення відбувається перетворення генетично відкритих внутрішньовидових систем (популяцій, підвидів, різновидів) у генетично закриті системи (нові види). Розрізняють два основні способи видоутворення — географічний і екологічний залежно від того, який спосіб ізоляції послужив початковим для розбіжності популяцій.

Макроеволюція — це процес еволюційних перетворень над-видового масштабу, який приводить до виникнення вищих систематичних груп: з видів — нових родів, з родів — нових сімейств і т. д. Макроеволюція здійснюється на основі мікроеволюційних процесів, що відбуваються на великих просторах протягом довгого часу. В основі макро- і мікроеволюції лежать одні й ті ж еволюційні процеси.

Географічне видоутворення відбувається в результаті фрагментації ареалу материнського виду фізичними бар'єрами (гірські хребти, вода тощо), що веде до ізоляції популяцій і видів. Це приводить до зміни генофонду популяцій, а потім і до створення нових популяцій, підвидів і видів. Так виникли байкальські види війчастих черв'яків, ракоподібних, риб, специфічні океанічні види (наприклад, галапагоські в'юрки). З подібними явищами зустрічаємося ми і у разі розширення ареалу якого-небудь виду. В нових умовах популяції виду зустрічаються з іншими географічними чинниками (клімат, ґрунт) і новими угрупованнями організмів. Так утворилися європейський і далекосхідний види конвалії, модрина сибірська і даурська, підвиди синиці великої: євроазіатський, південноазіатський і східно-азіатський.

Екологічне видоутворення відбувається, коли невеликі групи однієї популяції потрапляють в різні екологічні умови (екологічні ніші) у межах ареалу свого виду. Тут організми піддаються дії нових умов, що веде до виявлення і закріплення нових мутацій, зміни напряму природного добору і формування нових ознак. У зв'язку з харчовою спеціалізацією відділилося декілька видів синиць: синиця велика і лазорівка живуть в листяних лісах, садах, парках, але перша з них харчується переважно великими комахами, а друга розшукує дрібних комах на корі дерев. Синиця московка і гайова поселяються в хвойних і змішаних лісах, харчуються комахами, а чубата синиця — в тих самих лісах, але харчується насінням хвойних дерев.

Межі між різними способами видоутворення умовні: на різних етапах мікроеволюції один спосіб змінює інший або вони діють спільно. Первинна географічна ізоляція може пізніше приєднатися до дії екологічної, що приведе до удосконалення пристосувань, тому процес видоутворення носить пристосувальний характер. Утворений вид стає генетично закритою системою, на цьому закінчується мікроеволюція. Проте усередині виду продовжують нагромаджуватися мутації, які, у свою чергу, можуть стати джерелом нового напряму еволюції. Кожний вид реально існує, але є історично сформованою тимчасовою ланкою в ланцюзі процесу еволюції.






Personalised Essay Writing Service for You

Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити