Довідник з біології

ТВАРИНИ

ЦАРСТВО ТВАРИНИ

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

НАДКЛАС РИБИ (PISCES)

КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, АБО АМФІБІЇ (AMPHIBIA)

Земноводні — перші наземні хребетні. Звичайно зберігають в онтогенезі стадію водної личинки; більш-менш тісний зв'язок з водним середовищем характерний для більшості видів земноводних і в дорослому стані. Земноводні походять від стародавніх кистеперих риб у верхньому девоні і займають проміжне положення між рибами і «справжніми» наземними хребетними (амніотами). Залежно від стадії життєвого циклу вони мешкають то у воді, то на суші. Протягом життя амфібії, як правило, зазнають метаморфоз, перетворюючись із личинок, які ведуть водний спосіб життя, у дорослі форми, що мешкають переважно поза водою. Поширені земноводні переважно в районах із високою вогкістю і позитивною середньорічною температурою навколишнього середовища. Звичайні місця їх життя — береги прісних водоймищ і сирі ґрунти тропіків і субтропіків. У тропічних лісах види здебільшого перейшли до деревного способу життя. У той же час деякі види пристосувалися до посушливих умов середовища і зустрічаються в пустелях. Сучасна фауна земноводних нечисленна, менше 2 тис. видів. Вони об'єднуються в три ряди: хвостаті, безногі та безхвості.

Основні ароморфози класу: поява п'ятипалих кінцівок; розвиток легенів; наявність трикамерного серця і двох кіл кровообігу; розвиток середнього вуха.

Морфофізіологічна характеристика класу. Довжина тіла сучасних земноводних від 2-3 см. до 1,8 (велетенська саламандра). Шкіра м'яка, гола, позбавлена яких-небудь кісткових або рогових лусочок, рясно зволожена секретами численних слизових залоз, проникна для газів і води (газообмін значною мірою здійснюється через шкіру). Зокрема жаби основну частину споживаної ними води одержують за рахунок всмоктування роси спеціалізованими ділянками шкіри живота. Незначні елементи шкірного скелета зустрічаються тільки у тих, що мешкають в ґрунті, безногих (черв'яки) і деяких безхвостих. У більшості земноводних у шкірі є також серозні залози, секрет яких іноді дуже токсичний (захисна функція). Необхідність постійного зволоження шкірних покривів не дала можливості амфібіям усунути залежність від первинного для них водного середовища і повністю пристосуватися до наземних умов.

Скелет складається з черепа, хребта, кісток кінцівок і їх поясів. Череп амфібій має сплощену форму, у його потиличному відділі знаходяться дві суглобові поверхні, які слугують для зчленування з шийним хребцем. Завдяки цьому голова набуває деяку рухливість щодо тулуба (пригадаємо, що у риб голова міцно сполучена з хребтом і нерухома щодо тулуба). Хребет складається з чотирьох відділів: шийного, тулубного, крижового і хвостового. Шийний і крижовий відділи з'являються у земноводних вперше і мають тільки по одному хребцю. До поперечних відростків крижового хребця причленяються клубові кістки тіла. Хвостовий відділ виражений у хвостатих амфібій, а у безхвостих є редукованим і може бути представлений однією кісточкою, яка утворюється в результаті злиття хвостових хребців, що закладаються в ембріональному періоді розвитку. Тулубні хребці хвостатих амфібій несуть короткі ребра, у безхвостих ребра відсутні. Парні кінцівки земноводних різко відрізняються від кінцівок їх предків — кистеперих риб. Якщо плавник кистеперої риби з кістками і м'язами, що входять до його складу, є цільною пружною пластинкою, то кінцівки земноводних побудовані у вигляді системи важелів — рухливо сполучених суглобів. Ускладнюється будова поясів кінцівок, які забезпечують вільним кінцівкам міцну опору і здійснюють їх зв'язок із хребтом. Пояс передніх кінцівок включає декілька кісток і утворює суглобову западину для головки плеча. У зв'язку з відсутністю або неповним розвитком ребер грудної клітини у амфібій відсутній і плечовий пояс, що має вигляд півкільця, вільно лежить в товщі мускулатури.

Вільна п'ятипала передня кінцівка складається з плеча, передпліччя і кисті. У безхвостих амфібій ліктьова і променева кістки зливаються, утворюючи загальну кістку передпліччя. Кисть утворена численними дрібними кістками і підрозділяється на зап'ясток, п'ясток і фаланги пальців. Пояс задніх кінцівок (тазовий пояс) включає три парні кістки, які утворюють вертлужну западину — місце прилягання головки стегна.

Вільна п'ятипала задня кінцівка складається із стегна, гомілки та стопи. У безхвостих обидві кістки гомілки зливаються в одну. Стопа включає передплюсну і фаланги пальців (у жаб велика частина кісток зап'ястка і передплюсни зростаються між собою, що є пристосуванням до пересування стрибками).

Така схема будови кінцівок типова для всіх наземних хребетних і дещо видозмінюється тільки у зв'язку з особливостями руху.

М'язова система земноводних значно ускладнюється в порівнянні з одноманітно розташованими м'язовими сегментами риб. Це пов'язано з пересуванням тварин по твердому субстрату за допомогою п'ятипалих кінцівок. М'язові пласти розпадаються на окремі пучки (м'язи), які забезпечують рух окремих кісток і кінцівок щодо один одного і всієї кінцівки щодо тулуба. Ускладнюється і спеціалізується мускулатура голови, що бере участь в захопленні і проковтуванні їжі, вентиляції ротової порожнини тощо.

Анатомічна перебудова скелета та м'язової системи, пов'язана із виходом земноводних на сушу, забезпечує їм можливість існування в наземних умовах. Проте швидкість і маневреність рухів, рівень пристосованості в цілому невисокі.

Травна система починається ротовою щілиною, яка веде в обширну ротоглоточну порожнину, перехідну в стравохід. У ротоглоточну порожнину відкриваються протоки хребетних слинних залоз, що вперше з'явилися в еволюції.

Їх секрет служить для змочування харчової грудки і не впливає на їжу хімічно. На дні ротоглоточної області розташований язик. У жаб він прикріплений переднім кінцем до дна рота, а вільна задня частина повернена всередину. Язик виділяє клейку речовину і служить для лову дрібних тварин. На щелепах та інших кістках, які обмежують ротоглоткову ділянку, розташовані дрібні конічні зуби, які допомагають утримувати здобич. У безхвостих амфібій зуби зберігаються тільки на верхній щелепі, у жаб щелепи позбавлені зубів.


Рис. 78. Анатомічна будова жаби: 1 — серце; 2 — легеня; 3, 4 — печінка; 5 — жовчний міхур; 6 — шлунок; 7 — підшлункова залоза; 8 — дванадцятипала кишка; 9 — тонка кишка; 10 — товста кишка; 11 — селезінка; 12— клоака; 13 — сечовий міхур; 14 — отвір сечового міхура в клоаку; 15 — нирка; 16 — сечпровід; 17 — отвір сечопроводу в клоаку; 18,19 — яєчник; 20—22 — яйцепровід; 23 — отвір яйцепроводу в клоаку; 24 — спинна аорта; 25 — задня порожниста вена; 26 — сонна артерія; 27 — дуга аорти; 28 — легенева артерія.


Стравохід впадає в шлунок, від якого відходить дванадцятипала кишка. У печінці є жовчний пузир, її протік впадає в дванадцятипалу кишку. У жовчний протік виливається і секрет підшлункової залози, яка самостійного сполучення з кишечником не має. Дванадцятипала кишка переходить в тонку, яка впадає в широку пряму кишку. Пряма кишка відкривається в клоаку (від лат. cloaca — труба для стоку нечистот).

Харчуються земноводні різними дрібними безхребетними. Вони можуть ловити мальків риб, а більш великі з них (озерна жаба) — пташенят водоплавних птахів. Тритони знищують велику кількість личинок комарів.

Органами дихання у більшості амфібій служать легені — парні тонкостінні мішки, внутрішні стінки яких мають комірчасту будову. Дихання забезпечується коливальними рухами дна ротоглоточної порожнини. Повітря засмоктується через ніздрі при опусканні дна ротоглоточної порожнини, а потім при закритих ніздрях підняття нижньої стінки цієї порожнини проштовхує повітря в легені. Дихальна поверхня легенів невелика: відношення поверхні легенів до поверхні шкіри у амфібій складає 2:3 (для порівняння вкажемо, що у ссавців поверхня легенів в 50- 100 разів більше поверхні шкіри). У зв'язку з цим в життєдіяльності амфібій важливе значення має шкірне дихання. У різних видів земноводних через шкірні капіляри надходить від 15 до 55 % споживаного кисню. Шкірне дихання стає єдиним джерелом кисню при тривалому знаходженні тварин у воді: під час сплячки або при затаюванні у водоймищі під час переслідування наземними хижаками. У цьому випадку окислена кров через шкірну вену поступає в праве передсердя, а ліве передсердя стає венозним. Деякі види амфібій позбавлені легенів (безлегеневі саламандри, далекосхідний тритон), і газообмін у них здійснюється повністю через шкіру і слизову оболонку ротової порожнини. Через шкіру у амфібій виділяється також двоокис.

Кровоносна система має два кола кровообігу. Серце трикамерне, складається з двох передсердь і одного шлуночка. Насичена киснем (артеріальна) кров від легенів по легеневих венах поступає в ліве передсердя і звідти в шлуночок. Венозна кров від органів тіла збирається у вени, які впадають у праве передсердя, сюди ж поступає окислена кров, що відтікає по шкірних венах. Отже, у праве передсердя потрапляє не чисто венозна, а змішана кров. Коли кров із обох передсердь виливається в шлуночок, вона в ньому змішується тільки частково. Судина, що відходить від шлуночка, дає початок трьом парам артерій. При скороченні шлуночка з нього спочатку виштовхується якнайменше окислена кров, яка потрапляє в легеневі артерії. Наступна порція — змішана кров — потрапляє в дуги аорти. На висоті скорочення шлуночка сама окислена кров із лівої його половини прямує в сонні артерії, які забезпечують головний мозок. Таким чином, наявність двох кіл кровообігу й одного шлуночка в кровоносній системі земноводних призводить до того, що їх тіло забезпечується неповністю окисленою змішаною кров'ю. Це одна з причин невисокої активності амфібій.

Органами виділення служать парні нирки, лежачі з боків хребетного стовпа. В ниркоподібних канальцах здійснюється зворотне всмоктування води, що має велике значення для життя на суші. Основний кінцевий продукт метаболізму білків у амфібій — сечовина, для виведення якої потрібна менша кількість води, ніж для аміаку.

Земноводні — різностатеві тварини. Запліднення, як правило, зовнішнє, у воді. Внутрішнє запліднення спостерігається у частини хвостатих і безногих амфібій. Запліднені яйця звичайно розвиваються у водоймищах, де батьки залишають їх напризволяще. В окремих випадках у зв'язку з умовами існування личинки амфібій розвиваються зовні води. Наприклад, сумчасті жаби запліднені яйця поміщають в складки шкіри на спині, звідки виходять вже жабенята, які закінчили перетворення. Деякі види деревних жаб будують гнізда з листя рослин, які висять над водою. Личинки, що вивелися, вивалюються у воду, де і закінчують метаморфоз. Деяким видам властиве живородіння.

В будові нервової системи не відбулося великих змін у порівнянні з рибами. Головний мозок розділений на п'ять відділів, що властиво всім хребетним. Поведінка амфібій нескладна і заснована головним чином на безумовних рефлексах. Умовні рефлекси виробляються поволі і швидко стихають. Низький розвиток головного мозку пов'язаний з украй одноманітними рухами амфібій.

В будові органів чуття виникає низка змін, пов'язаних з виходом тварин на сушу. Очі набувають жваві повіки, які захищають рогівку від висихання. Рогівка стає опуклою, кришталик лінзоподібної форми, що забезпечує можливість розрізняти предмети на великій відстані. Орган слуху пристосований до кращого сприйняття звукових коливань у повітряному середовищі: у ньому з'являється середнє вухо, що є порожниною з кісточкою, затягнутою барабанною перетинкою. У всіх личинок амфібій є органи бічної лінії, які в дорослому стані зберігаються тільки у водних форм у вигляді груп кліток, що відчувають, розкиданих в шкірі.

Середовище існування амфібій різко відрізняється залежно від стадії онтогенезу. Личинки, як правило, живуть у воді. Дорослі форми ведуть звичайно напівводний або повністю наземний спосіб життя. Виключно у воді мешкають деякі хвостаті амфібії, з безхвостих — африканська шпорцева жаба. Майже всі безногі — мешканці ґрунтів, що рідко виходять на поверхню. У тропічних лісах є види, що живуть на деревах.

При всій різноманітності умов існування земноводних, їх географічне розповсюдження обмежене низкою умов. До них відносяться: достатньо висока температура навколишнього середовища, наявність водоймищ, значна вогкість повітря, певний хімічний склад води і ґрунту. Із цих причин амфібії найбільш численні в тропічних областях. Вони не витримують низьких температур і практично не зустрічаються за полярним колом. Погано переносять земноводні і жаркий сухий клімат. Тільки деякі види пристосувалися до життя в пустелях завдяки ороговінню епідермісу, що зменшило випаровування води, і здібності накопичувати запаси води в сечовому пузирі.

Різноманіття земноводних. Клас амфібій підрозділяється на два основні ряди: Безхвості (Anura) (ряпушки, жаби) і Хвостаті (Caudata, Urodela) (тритони, саламандри).

Жаба (зелена, бура, трав'яна, ставкова) мешкає поблизу водоймищ, серед трав і чагарників. Шия у ряпушки відсутня, і плоска голова переходить в широкий тулуб, який спирається на дві пари кінцівок. Кінцівки мають п'ять пальців, між якими натягнуті плавальні перетинки. Задні кінцівки довше передніх. У водоймищі ряпушка плаває, на суші пересувається короткими стрибками.

Ряпушка харчується в основному комахами, причому тільки такими, що рухаються. Вона хапає здобич липким язиком, який викидає з рота. Язик прикріплений переднім кінцем, а задній кінець залишається вільним. Дрібні зуби верхньої щелепи допомагають утримувати здобич, слинні залози змочують її. Здобич заковтується цілком. Травлення її відбувається в шлунку і тонкому кишечнику під дією травних ферментів.

Будова всіх систем органів типова для представників даного класу.

Запліднення і розвиток ряпушки відбувається у воді. Оболонка яйця (ікринки) після запліднення набухає, ущільнюється і захищає зародок, що розвивається, від різних пошкоджень. З яйця виходить личинка, яка називається пуголовком. На прикладі розвитку пуголовка виразно простежується історична спорідненість риб і амфібій. Пуголовок на вигляд схожий на малька риби. У нього відсутні п'ятипалі кінцівки, є хвостовий плавник. Серце двокамерне, коло кровообігу одне. Органи дихання представлені зябрами, спочатку зовнішніми, пізніше внутрішніми. Є бічна лінія. Осьовий скелет — хорда. Харчується пуголовок рослинною їжею і має довгий кишечник. Його метаморфоз полягає в поступовому перетворенні всіх систем органів до органів дорослої жаби. Коротшає і зникає хвіст, з'являються задні, потім передні кінцівки. Після перетворення внутрішніх органів пуголовок перетворюється на ряпушеня.

Представниками безхвостих земноводних окрім ряпушок є жаби. Шкіра у них груба, горбиста. Виділення шкірних залоз отруйні. У порівнянні з ряпушками жаби більш повільні в рухах. Ведуть нічний спосіб життя. З безхвостих слід зазначити також червоно-пузу жерлянку (мешканець водоймищ) і деревну квакшу (зустрічається в південних районах на листі дерев і чагарників).

Характерною ознакою другого ряду амфібій є наявність у його представників хвоста. Кінцівки у них однакової довжини, задня пара може бути редукована. Більшість представників — водні тварини. Вони можуть досягати значних розмірів (гігантська саламандра — до 160 см.). Тритони і саламандри на вигляд нагадують ящірок, але їх шкіра не має луски.

Значення земноводних полягає у тому, що вони поїдають багатьох шкідливих безхребетних (молюсків, комах і їх личинок), а нерідко мишей і пацюків — переносників збудників хвороб людини. Самі амфібії служать їжею для більшості птахів і ссавців — качок, журавлів, чорного тхора, єнотоподібного собаки. У деяких країнах населення вживає в їжу м'ясо великих жаб і саламандр. Походження амфібій від кистеперих риб було вже детально розглянуто. Слід зазначити, що пристосування риб до життя на суші супроводилося великими змінами їх організації (ароморфозами): перетворенням плавника в ходильну кінцівку, диференціюванням мускулатури, розвитком органу повітряного дихання — легенів і другого кола кровообігу, розривом міцного зв'язку черепа з хребтом. Удосконалення цих новоутворень привело до широкого розселення хребетних по суші.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити