БІОЛОГІЯ ЗНО 2018 - КОМПЛЕКСНЕ ВИДАННЯ

РОСЛИНИ. БУДОВА ТА ПРОЦЕСИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ РОСЛИН

Загальна характеристика царства Рослини

Представники царства Рослини бувають одноклітинними, колоніальними та багатоклітинними. Для них характерні:

• наявність пігментів (переважно хлорофілу)',

• за типом живлення є автотрофами і фотосинтетиками (крім комахоїдних, напівпаразитів і рослин-паразитів);

• наявність клітинної целюлозної оболонки, тастидів, вакуолей, заповнених клітинним соком;

• наявність запасаючої речовини — крохмалю;

• прикріплений спосіб життя;

• необмежений ріст;

• сильне розчленування тіла з метою збільшення плоші;

• розповсюдження за допомогою спор, плодів та насіння, бруньками.

У життєвому циклі рослин чергуються два покоління — статеве (гаметофіт) і нестатеве {спорофіт). На гаметофіті розміщені органи статевого розмноження, а на спорофіті — нестатевого. Розмноження може відбуватися статево, нестатево та вегетативно (частинами тіла рослини). Рослини умовно поділяють на вищі та нижчі.

Нижчі рослини мають не розчленоване на органи тіло (талом, або слань), клітини не диференційовані на тканини або диференційовані слабо.

Вищі рослини мають тіло, диференційоване на тканини та органи (корінь і пагін).

На Землі рослини поширені відповідно до природних зон. Симетрія тіла радіальна, розчленованість тіла порівняно висока.

У рослин обмежений рух, не переміщуються в природі.

Класифікація рослин

Рослини відрізняються одна від одної за кількістю клітин, особливостями життєвих функцій, за пристосуваннями, тривалістю життя тощо. За кількістю клітин рослини поділяють на:

одноклітинні — складаються лише з однієї клітини, у якій здійснюються всі необхідні життєві функції і процеси (хлорела);

колоніальні — утворені групами сполучених між собою однакових клітин (вольвокс);

багатоклітинні — складаються з великої кількості клітин, утворюють тканини; у багатьох рослин тканини утворюють органи, а органи — системи органів.

Карл Лінней відомий у своїй книзі Systema Naturae, яка лише за його життя була перевидана 12 разів, розробив та обґрунтував загальні методи класифікації живих істот, які й досі використовують у біології.

Відповідно до ліннеївської номенклатури, кожен вид рослин має унікальне подвійне ім’я: перша частина якого відповідає роду, а друга— це специфічний епітет, який вказує на конкретний вид. Для уникнення різночитань під час перекладів уся біологічна номенклатура в обов’язковому порядку дублюється латиною. Назва роду пишеться з великої літери, а видова — з маленької, наприклад: Valeriana officinalisВалеріана лікарська. Повна та повністю коректна наукова видова назва за сучасними правилами має також містити прізвище автора, що першим описав даний вид, та рік опису; але ці відомості в науковій літературі не завжди наводять.

Відповідно до ліннеївської системи, кожний таксон розміщується в ієрархічних групах, або рангах. Кожна група вищого рівня складається з декількох (інколи з однієї) групи нижчого рівня. Біномінальна наукова назва, таким чином, дає можливість визначити всі ієрархічні групи, до яких входить таксон.

Ранги поділяють на основні та додаткові. Основні таксономічні ранги (категорії) обов’язково наявні в класифікації будь-якого організму і є такими:

• Домен;

• Царство;

• Відділ (для рослин, бактерій, архей та грибів);

• Клас;

• Порядок (для рослин, бактерій, архей та грибів);

• Родина;

• Рід;

• Вид.

Інколи, з метою позначення споріднених груп таксонів нижчого рівня всередині рангу вищого рівня, використовують додаткові таксономічні ранги, наприклад:

• Підвідділ;

• Надклас;

• Підклас;

• Надпорядок;

• Підродина і т. ін.

Поняття про життєві форми рослин

Першу класифікацію рослин за життєвими формами запропонував О. Гумбольдт у праці «Ідеї географії рослин», де він виділяє 17 основних форм рослин: банани, пальми, деревоподібні папороті, орхідеї, мімозові тощо. Учений виділяв форми рослин на основі фізіономічних ознак, не заглиблюючись в екологічні особливості формування життєвих форм, а тому сюди потрапили й деякі групи грибів і лишайників.

Життєві форми рослин за Раункієром:

1-3 — фанерофіпт; 4, 5 — хамефіти; 6, 7— гемікриптофіти; 8-11 — криптофіти; 12 — терофіти; 13 — насіння із зародком.

У 1903 р. данський ботанік Крістен Раункієр запропонував систему класифікації рослин, засновану на розташуванні їхніх бруньок поновлення і виявив, що поширення головних виділених ним категорій добре збігається з розподілом кліматичних поясів. Раункієр виділив п’ять головних життєвих форм:

• фанерофіти — бруньки поновлення розміщені високо над поверхнею землі (дерева, кущі, епіфіти) й захищені лусками;

• хамефіти — бруньки поновлення розміщені близько від поверхні землі. Бруньки захищені не тільки лусками, а й снігом та відмерлим листям (журавлина, брусниця, карликова береза);

• гемікриптофіти — бруньки поновлення розміщені на рівні поверхні землі, тому вони захищені не тільки лусками, а й снігом, відмерлим листям та ґрунтом (кульбаба, підбіл);

• криптофіти — бруньки поновлення розміщені під поверхнею ґрунту (рослини, що мають цибулини, бульби, кореневища);

• терофіти — однорічники, що перезимовують у вигляді насіння.

Раункієр вважав, що життєві форми складаються історично як результат пристосування рослин до кліматичних умов середовища. Порівнюючи рослинність різних районів, Раункієр вивів гаку закономірність: холодні пояси багаті на хамефіти; помірний пояс багатий на гемікриптофіти; у тропічних лісах переважають фанерофіти.

Радянський ботанік І. С. Серебряков запропонував класифікацію життєвих форм на основі архітектоніки вегетативних органів. Життєва форма за Серебряковим — це своєрідний зовнішній вигляд (габітус) певної групи рослин, який формується в процесі онтогенезу, росту і розвитку в певних умовах середовища. Життєві форми складаються під впливом сприятливих і несприятливих умов середовища. І. Серебряков використав велику сукупність ознак в системі співвіднесення, виділивши такі життєві форми рослин:

• дерев’янисті рослини (дерева, кущі, кущики);

• напівдерев’ятісті рослини (напівкущі і напівкущики);

• наземні трав’янисті рослини (полікарпіки і монокарпіки);

• водні трав’янисті рослини.

Особливості організації одноклітинних та багатоклітинних рослин

Рослинні організми можуть бути одно- та багатоклітинними.

Одноклітинний організм самостійно добуває поживні речовини із середовища, у якому живе.

Багатоклітинний організм утворений великою кількістю різноманітних клітин. Ці клітини не розкидані безладно в рослині, а мають чітку групову структуру та чітко спеціалізовані функції. Одна група клітин виконує якусь одну функцію, інша група клітин виконує свою, властиву лише їй функцію. Такі спеціалізовані групи клітин у рослині складають тканини.

Але серед багатоклітинних рослин є такі, що не мають розчленування тіла на справжні тканини й органи. Це харові, бурі та червоні водорості. Лише вищі спорові та насінні рослини вже диференційовані на справжні тканини, вегетативні та генеративні органи.

Форма та розміри клітин тісно пов’язані з їх будовою та функцією. Клітини, які виконують функцію запасання поживних речовин, досягають великих розмірів (10-500 мкм) і мають округлу, овальну, призматичну форму. У плодах кавуна клітини настільки великі, що їх можна побачити неозброєним оком. Твірні клітини мають ізодіаметричну та прямокутну форму завбільшки 5-40 мкм. Клітини механічних тканин багатокутні з потовщеними оболонками та відмерлим внутрішнім вмістом. Клітини склеренхіми, що виконують навантаження на згин, досягають найбільших розмірів у рамі (прядивна культура) — 400 000 мкм, або 400 мм, кропиви — 8000 мкм, або 8 мм, льону і конопель — 20 000-40 000 мкм, або 20-40 мм. Зірчасту форму мають клітини аеренхіми.

Усю різноманітність клітин можна звести до двох основних: паренхімних і прозенхімних. Паренхімні клітини — це багатокутні, овальні, округлі, довжина і ширина яких однакова або ж їх ширина становить 2/3 довжини. Прозенхімні клітини подовжені, різні за формою на поперечному розрізі, їх довжина в кілька разів перевищує діаметр.

Форма і будова клітин залежать від місця їх розміщення та функції. Клітини конуса наростання ізодіаметричні, але, спеціалізуючись на виконанні фізіологічних функцій, вони змінюють свою форму та будову. Клітини зовнішнього шару, що дають початок епідермісу, призматичні або плоскі. Клітини центральної частини конуса наростання багатокутні, подовжені, дають початок провідним, основним та іншим тканинам. Клітини епідермісу плоскі зі звивистими оболонками; клітини, які проводять пластичні речовини, трубчасті з тонкостінною целюлозною оболонкою; клітини, що виконують механічну функцію, мають потовщені клітинні оболонки.

Нижчі, або сланеві, рослини — включають одно- та багатоклітинні організми, тіло яких, так звана слань, або талом, на відміну від вищих рослин, не поділене на корінь, стебло та листки, має просту будову.

Особливості будови та процесів життєдіяльності нижчих і вищих рослин

Нижчі рослини — це одноклітинні, колоніальні або багатоклітинні організми. Тіло їх називають сланню, або толам ом. Розміри слані коливаються від мікроскопічних до 40-50 м у довжину.

Слань нижчих рослин не диференційована на вегетативні органи і тканини. Протопласт клітини нижчих рослин диференційований на цитоплазму з органоїдами і ядро. Клітини бувають одно-, дво- та багатоядерні. За способом живлення нижчі рослини поділяють на автотрофи (фотосинтез, фоторедукція, хемосинтез) та гетеротрофи.

Нижчим рослинам властиве вегетативне, нестатеве і статеве розмноження. Органи розмноження нижчих рослин — спорангії і гаметангії — здебільшого одноклітинні. У життєвому циклі багатьох нижчих рослин спостерігаються різні варіанти зміни ядерних фаз, поколінь тощо.

До нижчих рослин належать: пірофітові, золотисті, діатомові, бурі, червоні, жовто-зелені, евгленові, зелені, харові водорості.

Вищі рослини характеризуються розчленуванням тіла на вегетативні та генеративні органи. Вони утворюють багатоклітинні органи статевого розмноження, оскільки в наземних умовах життя існує необхідність захисту їх від усихання. У результаті виникає багатоклітинна захисна оболонка.

Для вищих рослин характерне правильне чергування статевого й нестатевого способів розмноження, а отже, і чергування поколінь — диплоїдного спорофіта і гаплоїдного гаметофіта.

У циклі розвитку нижчої ланки переважає гаметофіт, а в більш високоорганізованих — спорофіт. Його розвиток обумовлений високою пластичністю пристосування до наземних умов і значним запасом генетичної інформації, властивої диплоїдним поколінням.

Виші рослини включають сучасні й допотопні форми. До вищих рослин належать відділи: Мохоподібні, Ринієподібні, Псилотоподібні, Плауноподібні, Хвощеподібні, Папоротеподібні, Голонасінні, Квіткові, або Покритонасінні.

Тканини багатоклітинних рослин

Тканини — це сукупність клітин, що мають спільне походження, подібну будову та функції. їх поділяють на твірні, покривні, провідні, провідні пучки, механічні, основні та видільні.

Меристеми (твірні тканини). Ріст кореня, стебла, листків, пелюсток, усієї рослини відбувається за рахунок твірних тканин. У рослин вони функціонують періодично в весняно-осінній період і їх активність знижується взимку. До того ж меристеми зосереджені в певних ділянках: на кінцях коренів, стебла і пагонів, в основі міжвузля, листка. Увесь зародок складають твірні тканини. Особливістю цих тканин є здатність їх клітин до поділу.

Твірні тканини складаються з дрібних щільно прилеглих клітин. Клітинні оболонки тонкі, утворені геміцелюлозою та пектинами. Вміст клітини має густу консистенцію, у центрі виділяється ядро з ядерцем. До складу протопласта входять також мітохондрії, рибосоми, пропластиди, лізосоми. По всій цитоплазмі клітин розпилені дрібні вакуолі. За походженням меристеми поділяють на первинні та вторинні.

Первинні меристеми дають початок усім іншим тканинам. Молодий зародок насінини практично повністю складається з первинної меристеми, яка є в конусах наростання. Первинна меристема представлена протодермою, основною меристемою і прокамбієм.

Протодерма утворює поверхневі шари клітин, які заповнені густим вмістом, щільно прилягають одна до одної, діляться перпендикулярно до поверхні органа. Протодерма дає початок утворенню первинної покривної тканини епідермісу.

Основна меристема міститься в глибших шарах конуса наростання. Її клітини поділяються в усіх напрямах (периклінально), що забезпечує розростання центральної частини органа. З основної меристеми виникає решта первинних основних тканин.

Прокамбій представлений суцільним кільцем клітин або окремими тяжами чи пластинами. Клітини його подовжені, мало вакуолізовані, діляться тільки в поздовжньому напрямі й утворюють подовжені тяжі клітин. Прокамбій утворює первинні провідні й механічні тканини. Із прокамбію формуються провідні пучки.

Вторинні меристеми виникають з первинних або існуючих постійних тканин. До них належить корковий камбій (фелоген), міжпучковий і пучковий камбій. Пучковий камбій виникає із прокамбію і утворює вторинні елементи ксилеми та флоеми. Корковий камбій виникає з диференційованої постійної тканини — епідермісу або паренхіми первинної кори. Міжпучковий камбій формується поділом клітин радіальних променів.

За характером розміщення меристеми є апікальні, латеральні, інтеркалярні, травматичні.

Апікальні (верхівкові) меристеми розташовані на верхівках коренів і пагонів. Вони представлені групами клітин, які утворюють конуси наростання. Завдяки поділу їх клітин орган росте в довжину. Молоді ніжні тканини конуса наростання пагона захищають зародкові листочки бруньки, а кореня — кореневий чохлик.

Латеральні (бічні) меристеми містяться на периферії осьових органів, паралельно їхній поверхні. Закладаються бічні меристеми в конусі наростання у вигляді суцільного кільця клітин, що діляться, або окремих ділянок. Головними видами є: камбій, фелоген, перицикл, міжпучковий камбій. Ділячись в одній площині, вони забезпечують ріст пагона і кореня в товщину. Бічні меристеми властиві здебільшого багаторічним дводольним рослинам.

Інтеркалярні (вставні) меристеми розміщуються в основі міжвузля і забезпечують ріст пагона в довжину. їх функціонування зумовлює закладання окремих первинних структур. Ці тканини властиві злакам, хвощам, деяким видам м’яти. Інтеркалярна меристема має важливе значення: завдяки її діяльності пагони ростуть у висоту і злаки піднімаються при їх виляганні.

Травматичні (раньові) меристеми за походженням належать до вторинних і виникають у місцях поранення рослини. Навколо рани клітини постійних паренхімних тканин починають ділитись і перетворюються в клітини раньової меристеми. Інтенсивний поділ клітин зумовлює появу напливу, який називають калюсом. Утворення калюсу обумовлено виділенням пораненими і прилеглими до них клітинами так званих раньових гормонів. При щепленні та вегетативному розмноженні калюс допомагає загоєнню ран, зростанню прищепи і підщепи, виникненню коренів тощо.

Покривні тканини захищають рослини від несприятливих зовнішніх факторів — надмірного випаровування вологи, сонячних променів, перегріву, проникнення шкідників і збудників хвороб. До покривних тканин належать: епідерміс, корок і кірка.

Епідерміс — це первинна постійна тканина, яка утворюється із зовнішнього шару клітин конуса наростання— протодерми (туніки). Клітини протодерми діляться тільки антиклінально, перпендикулярно поверхні органа, унаслідок чого зростає кількість клітин поверхневого шару. Ці клітини щільно прилягають одна до одної, розміри їх збільшуються, набувають однорідної будови. У багатьох рослин епідерміс одношаровий, але трапляється двошаровий. Тришаровий він у кімнатного фікуса.

Епідерміс — це жива тканина, що забезпечує обмін речовин між клітинами і навколишнім середовищем. Більшість клітин епідермісу має звивисті клітинні оболонки, завдяки чому досягається міцніше зчеплення клітин, що дуже важливо для врівноваження внутрішнього тиску тканин органами, що ростуть. Крім того, клітини епідермісу здатні розмножуватися поділом і таким чином наростати одночасно із збільшенням маси тканин органів.

Клітини епідермісу мають нерівномірне потовщення оболонок; внутрішня тангентальна і радіальні оболонки тонкі, з порами, крізь які сполучаються із клітинами внутрішніх тканин. Зовнішня оболонка потовщена. Клітинна оболонка складається із целюлози, а зовнішня у деяких рослин додатково просочується кремнеземом (злаки, осоки, хвощі), кальцій оксалатом або покривається кутикулою. Кутикула— це безбарвна безструктурна суцільна плівка. Товщина кутикули різна: тіньові рослини вкриваються тонким шаром кутикули, а рослини посушливих місцезростань шаром до 5 мм і навіть більше. У той же час пагони водяних рослин не утворюють кутикулярного шару. Поверхня кутикули буває гладкою або шорсткою внаслідок утворення виступів, горбиків, сіточки.

Нерідко кутинізований епідерміс вкривається восковим нальотом. Віск просочує кутикулу або відкладається тонким шаром у вигляді дрібних зернин, тонких паличок, шкірочок. Восковий наліт вкриває виступи над продихами хвої сосни, листки ксерофітів, утворює білу поволоку на шкірці плодів слив.

Кутикула і восковий наліт зменшують транспірацію рослин, вони проникні для сонячних променів, непроникні для води, бактерій, спор збудників хвороб, шкідників.

Процес транспірації і газообміну між внутрішніми тканинами та навколишнім середовищем відбувається крізь продихи, розміщені в епідермісі. Продихи складаються із двох замикальних клітин і продихової щілини. Замикальні клітини мають форму півмісяця, від решти клітин епідермісу відрізняються наявністю хлоропластів і структурою клітинної оболонки. Оболонки замикальних клітин потовщені нерівномірно: внутрішні, що прилягають до продихової щілини, потовщені, а зовнішні— із протилежного боку не потовщені. Нерівномірне потовщення внутрішньої оболонки та конфігурація продихової щілини у верхній частині, поверненій до периферії, утворюють передній дворик, а з нижнього боку формується задній дворик. Останній сполучається з повітряною порожниною. Продихи виникають із клітин апікальної меристеми. Унаслідок нерівномірного її поділу утворюються ініціальні клітини продихів. Якщо далі при поділі ініціальних клітин утворюється кілька клітин, то дві з них стають замикальними, а інші — побічними. Замикальні клітини розходяться в центральній частині, і між ними з’являється продихова щілина.

Крізь продихи в листок надходить вуглекислий газ і виділяються водяні випари. Цей газообмін має важливе значення для фотосинтезу. Удень, коли відбувається фотосинтез, продихи відкриті. Уночі, коли фотосинтез припиняється, продихи закриваються. Закриваються вони і під час спеки, коли рослина інтенсивно випаровує й виникає небезпека витратити на випаровування вологи більше, ніж спроможна її поглинути.

Будова продиху:

а — план; б — поперечний розріз: 1 — тонка зовнішня стінка; 2 — ядра; 3 — хлоропласти; 4 — щілина між двома замикаючими клітинами; 5 — передній дворик; 6 — задній дворик; 7 — міжклітинна порожнина під продихом; 8 — кутикула; 9 — кутикулярні шари; 10 — цитоплазма.

Процеси відкриття і закриття продихів тісно пов’язані з тургором у замикаючих і побічних клітинах. Під час фотосинтезу в замикальних клітинах нагромаджується асиміляційний крохмаль і цукри. Одночасно із сусідніх клітин епідермісу надходить Калій. Уміст клітинного соку в замикальних клітинах зростає. Збільшується всисна сила клітин, внаслідок чого вони поглинають воду прилеглих клітин. Наплив води зумовлює збільшення об’єму й тургору в замикальних клітинах, що обумовлює розтяг клітинних оболонок. Але у зв’язку з їх нерівномірним потовщенням, розтягуються тільки непотовщені, прилеглі до побічних клітин, які відтягують потовщені оболонки з боку продихової щілини. При цьому продих відкривається.

Продихи закриваються при зменшенні тургору замикальних клітин, що відбувається вночі або в спеку внаслідок зневоднення протопласта і перетворення цукрів у крохмаль. При цьому оболонки замикальних клітин стулюються і продихова щілина закривається.

У багатьох рослин на епідермісі виникають різноманітні утворення, які захищають рослини від надмірного випаровування, перегрівання, поїдання тваринами. До них відносять волоски, шипи, вирости.

Найчастіше на епідермісі утворюються волоски як специфічні вирости клітин епідермісу. Вони мають вигляд типових волосків, горбочків, сосочків, лусочок. Найпростішими з них є сосочки, які є виростами клітини і не відокремлюються від клітин епідермісу. Подібну будову мають жорсткі волоски шорстколистих, щетинки злаків, волоски бавовнику. Одноклітинні волоски бавовнику, що утворюються з клітин шкірки насінини, сягають до 10 мм завдовжки і використовуються як волокна в текстильній промисловості.

Складнішу будову мають волоски, відокремлені від клітин епідермісу. Прикладом може бути жалкий волосок кропиви. Це одноклітинний волосок, що «сидить» на невеличкому багатоклітинному вирості. Одноклітинні волоски можуть бути прості й розгалужені. Рослини з родини Капустяних мають 2-4 променеві волоски, які вивищуються над епідермісом на коротенькій ніжці. Зірчасті волоски у дейції. Багатоклітинні волоски складаються з одного або кількох шарів клітин. За своєю будовою поділяють на однорядні, кущуваті, лускоподібні та зірчасто-лускоподібні. Однорядні волоски складаються з одного шару клітин. Кущуваті — з кількох клітин (ведмеже вухо), від верхівки яких відходять 2-4 бічні одноклітинні відгалуження. Лускоподібні волоски складаються з багатоклітинної ніжки, яка «несе» багатоклітинний щиток (шерардія). Залозисті волоски складаються з ніжки і одно- чи багатоклітинної голівки. Саме голівка є секреторною частиною такого волоска (хміль, тютюн).

Шипи — це багатоклітинні вирости епідермісу. Утворюються внаслідок поділу та значного розростання клітин епідермісу. Шипи легко здираються. Виникають шипи на плодах, гілках, стеблах, квітконіжках (малина, троянда).

Вирости утворюються на різних частинах рослини, як і шипи. Відрізняються вирости від шипів тим, що в їх утворенні беруть участь не тільки епідермальні, а й субепідермальні клітини. В утворенні виростів на плодах дурману і каштана беруть участь три шари субепідермальннх клітин.

Перидерма утворюється на коренях і стеблах дводольних і хвойних рослин. Це комплексна тканина, що складається з корку (покривної тканини), фелогену, або коркового камбію (твірної тканини), і фелодерми (основної тканини).

Корок. Епідерміс існує один вегетаційний період, рідко два і більше. На зміну йому з’являється більш надійна захисна тканина — корок. Корок — це вторинна покривна тканина, яка пов’язана з виникненням і функціонуванням фелогену. Фелоген формується із клітин епідермісу або субепідермальннх клітин паренхіми кори. Клітини фелогену діляться тангентально і до периферії відчленовують клітини корку, а до центру — клітини фелодерми. Клітини корку відкладаються правильними рядами. Просочуючись суберином, їхні оболонки корковіють і стають непроникними для води та газів. Протопласт клітин поступово відмирає, і вони заповнюються повітрям. Клітини корку щільно прилягають одна до одної і міжклітинників не утворюють. Протягом вегетації виникає від 2 до 20 шарів клітин. Потужні шари корку виникають на стеблах бархата амурського та коркового дуба. У коренеплодів моркви і цукрових буряків корок тоненький.

Провідні тканини складаються із трахеїд, трахей, ситоподібних трубок і клітин-супутниць.

Трахеїди — це вузькі прозенхімні клітини зі скошеними і загостреними або заокругленими кінцями. Вони виконують провідну і механічну функції. Утворюються з клітин прокамбію, оболонки їх дерев’яніють і потовщуються, внаслідок чого живий вміст поступово відмирає.

Трахеї та трахеїди разом з механічними і основними тканинами утворюють ксилему. Механічна тканина представлена лібриформом або деревинними волокнами. Вона зумовлює міцність деревини, високі паливні якості. Основна тканина представлена деревинною паренхімою, розміщеною навколо судин і трахеїд, і паренхімою серцевинних променів. У деревних порід стовбурна ксилема є місцем нагромадження поживних речовин. У хвойних порід ксилема складається з основної тканини і трахеїд з облямованими порами і торусом.

Ситоподібні трубки — це вертикальний ряд сполучених між собою трубчастих клітин-члеників. Формуються вони з меристемної тканини; клітини подовжуються, цитоплазму з ядром і лейкопластами відтісняє центральна вакуоля до оболонки. Згодом зникає тонопласт, руйнується ядро, а лейкопласти проникають у клітинний сік. Поперечні оболонки клітин-члеників ослизнюються в окремих ділянках і продірявлюються як сито, через що їх називають ситоподібними пластинками. Вони забезпечують рівномірний потік пластичних речовин між члениками трубки. Пластичні речовини в горизонтальному напрямі переміщуються крізь бокові ситоподібні пластинки і пори, пронизані плазмодесмами.

У багатьох квіткових рослин ситоподібні трубки супроводжуються клітинами-супутницями, які виникають з материнських клітин. Унаслідок поздовжнього поділу утворюються дві клітини: одна диференціюється і стає ситоподібною трубкою, а інша — клітиною-супутницею. З ростом членика ситоподібної трубки клітина-супутниця ділиться поперечними перетинками. Сформована клітина-супутниця має тонку целюлозну оболонку із численними порами та плазмодесмами. У протопласті є цитоплазма, ядро, мітохондрії, дрібні вакуолі. Ситоподібні трубки, на відміну від трахей, живі; клітинні оболонки їх хоч і потовщуються, але залишаються целюлозними і не дерев’яніють. Функціонують вони один вегетаційний період, а потім затягуються мозолистою речовиною (кальозою) і трубка стає недіяльною. У липи, винограду, тсуги рано навесні кальоза розсмоктується на ситоподібних пластинках і вони можуть знову функціонувати ще два-три роки.

Механічні тканини. Рослини набувають міцності завдяки поєднанню живих і відмерлих тканин.

Коленхіма властива молодим наростаючим пагонам, черешкам листків, квітконіжкам, плодоніжкам. Вона зміцнює ці органи і не перешкоджає їх росту. Коленхіму утворюють живі паренхімні клітини, заповнені цитоплазмою, ядром, хлоропластами, мітохондріями тощо. Клітинні оболонки целюлозні й потовщуються тільки по кутах і пластинках. Крізь непотовщені ділянки клітини відбувається обмін речовин між клітинами. Завдяки цьому зберігається життєвість коленхіми. Потовщення оболонок починається одночасно з ростом клітин в поздовжньому та поперечному напрямках. Потовщення клітинних оболонок забезпечує високу міцність і пружність коленхіми. Розміщується коленхіма по периферії органів у вигляді суцільного шару з кількох рядів клітин, окремих прошарків у паренхімі первинної кори чи біля пучків.

Склеренхіма — дуже поширена механічна тканина, міститься в стеблах, коренях, листках, квітконіжках, плодах. Особливо характерна для органів, що припинили свій ріст у довжину.

Склеренхіму утворюють щільно прилеглі прозенхімні клітини із загостреними кінцями. У процесі формування їх оболонки рівномірно потовщуються, просочуються лігніном і дерев’яніють' рідко залишаються целюлозними. Клітини втрачають живий вміст і заповнюються повітрям. Окремі клітини склеренхіми називають елементарними волокнами, а їх сукупність — технічним волокном. Завдяки рівномірному потовщенню клітинних оболонок і значній площині зчеплення клітин склеренхіма набуває міцності та пружності.

Луб’яні волокна (флоема) властиві всім органам рослин, особливо стеблам і листкам прядивних рослин (льону, конопель, сизалю, рамі). Ці волокна локалізовані в периферійній частині стебла й обумовлюють зміцнення рослин на згин. Оболонки клітин дуже потовщені, у льону товщина її становить 80-90 % загального поперечника волокна. Інколи потовщення настільки значне, що від порожнини залишається тільки вузький просвіт. Потовщення оболонок має шаруватість. Кількість шарів може досягати 100 і більше (коноплі). Луб’яні волокна широко використовують у текстильній промисловості.

Деревинні волокна, або лібриформ, утворюють прозенхімні клітини, але їх розміри менші й сягають лише 1,0-1,5 мм завдовжки. Оболонки потовщені, здерев’янілі, мають щілиноподібні пори. Залежно від вмісту лібриформу, виділяють тверді лісові породи (граб, бук, дуб) з великою кількістю лібриформу і м’які породи з незначним вмістом або ж він відсутній. Лібриформ зумовлює міцність рослин і високі паливні якості деревини.

Склереїди формуються з апікальної або латеральної меристеми та паренхімних тканин. За формою клітин — паренхімні, оболонки рівномірно потовщуються, дерев’яніють, а протопласти відмирають. Клітинні оболонки товсті, шаруваті з радіальними поровими каналами, за допомогою яких клітини сполучаються між собою. Розрізняють два типи склереїдів: кам’янисті та опорні клітини.

Кам’янисті клітини (ізодіаметричної або витягнутої паренхімної форми) мають дуже потовщені вторинні оболонки, часто просочені сполуками Кальцію, завдяки чому вони набувають високої міцності. Оболонки пронизані системою порових каналів, часто розгалужених. Кам’янисті клітини трапляються групами в м’якоті плодів груші, айви, у стеблі дуба або ж у вигляді суцільної тканини — «кісточки» плодів вишні, сливи, абрикоса, дерену. У даному випадку кам’янисті клітини надійно захищають рослинні зародки.

Опорні клітини представлені поодинокими клітинами неправильної форми, часто розгалуженими. Це мертві клітини зі здерев’янілими й дуже потовщеними оболонками, заповнені повітрям. Трапляються опорні клітини в небагатьох тропічних і субтропічних рослин. Розташовуючись у стеблах і листках (чаю, камелії, маслини), вони надають їм міцності та твердості.

Основні тканини. У рослинному організмі найбільший об’єм становлять основні тканини (паренхіма). Розміщуються вони між покривними, провідними та механічними тканинами, які створюють ніби каркас рослини, а основні тканини заповнюють проміжки в ньому. Утворюються основні тканини первинною і вторинною меристемами. Клітини їх паренхімні, містять цитоплазму, ядро, хлоропласти, мітохондрії, вакуолі. Оболонки тонкі, целюлозні, іноді дерев’яніють і потовщуються. Клітини не щільно зімкнені. Між ними виникають численні міжклітинники. Залежно від функції в основній паренхімі, виділяють такі види: поглинальна, асиміляційна, запаслива, водоносна, повітроносна.

Поглинальна паренхіма всмоктує з навколишнього середовища воду та розчинені в ній мінеральні солі й доставляє їх до центрального циліндра, звідки вони потрапляють до спеціалізованих тканин. Поглинальна паренхіма, або епіблема, розміщена в зоні кореневих волосків. Спочатку вода всмоктується кореневими волосками, які також належать до поглинальних тканин. Клітини цієї тканини мають тонкі целюлозні оболонки, містять цитоплазму, ядро, мітохондрії та інші органоїди.

До поглинальних тканин належить всисний шар клітин, який міститься ззовні щитка зародка і прилягає до ендосперму. При проростанні зернівки крохмаль перетворюється на цукор і разом з розчиненими поживними речовинами поглинається всисним шаром, забезпечуючи таким чином розвиток зародка.

Рослини посушливих місцезростань і епіфіти мають на листках спеціалізовані клітини, здатні поглинати краплини роси й дощову воду. Поглинальна паренхіма властива також рослинам-паразитам, сапрофітам та комахоїдним.

Асиміляційна, або хлорофілоносна, паренхіма відзначається значним вмістом хлоропластів і здійсненням функції асиміляції. Асиміляційна паренхіма міститься в мезофілі листка, луб’яній паренхімі, фелодермі. У листках вона диференційована на стовпчасту й губчату. Клітини стовпчастої паренхіми витягнуті перпендикулярно до поверхні листка і мають велику кількість хлоропластів. Основною її функцією є фотосинтез. Клітини губчатої паренхіми округлої, неправильної форми з міжклітинними ходами, містять менше хлоропластів. Основна їх функція — газообмін і транспірація.

Запаслива паренхіма — це тканина, що є місцем відкладання в запас поживних речовин. Вона добре розвинена в плодах, насінні, кореневищах, бульбах, стеблах. Клітини її великі, з тонкими оболонками, позбавлені хлоропластів. Паренхіма коренеплодів цукрового буряку запасає цукри, бульб картоплі — крохмаль, кореневих бульб жоржини— інулін, насіння соняшнику — білки, крохмаль, жири. Тверді нерозчинні речовини відкладаються в цитоплазмі, а розчинні (амінокислоти, аміди, пігменти) — у цитоплазмі та клітинному соку.

Повітроносна тканина, або аеренхіма, міститься в стеблах, кореневищах, листках водних рослин і рослин, що ростуть у заболочених місцях. Вона має великі міжклітинники, міжклітинні ходи чи повітроносні порожнини. Завдяки їм рослина поглинає і запасає необхідну кількість повітря, зокрема кисню і вуглекислоти для здійснення процесів метаболізму.

Водоносна паренхіма — це тканина, яка є місцем нагромадження води. Клітини її великі, паренхімні, із пристінною цитоплазмою. Вони здатні запасати велику кількість води. Водоносна паренхіма властива рослинам посушливих місцезростань, особливо рослинам-сукулентам, у листках і стеблах яких запасається вода, що економно витрачається під час посухи (алое, кактуси, молодило).

Видільні тканини. Життєдіяльність рослин пов’язана з асиміляцією; синтезом, нагромадженням і виділенням, або секрецією різноманітних сполук. Тому ці тканини називають видільними, або секреторними. Більшість зі сполук використовується в процесі обміну речовин, інші ж є баластом для рослини і виділяються назовні або нагромаджуються в спеціалізованих вмістищах. У зв’язку із цим розрізняють тканини зовнішньої та внутрішньої секреції. До видільних тканин зовнішньої секреції належать залозисті волоски, залозки (нектарники), гідатоди, осмофори.

Залозисті волоски — це одно- або багатоклітинні волоски, які не тільки виділяють, а й нагромаджують різні секреторні сполуки. Вони складаються з багатоклітинної ніжки й одно- або багатоклітинної головки. При цьому залозисті волоски можуть бути зовнішніми та внутрішніми. Ще різноманітніші вони за продуктами секреції — слизові, оліїсті, камедьові. Складну та специфічну будову мають залозисті волоски, або травні залозки видозмінених листків комахоїдних рослин (росички, жирянки). Виділювані ними сполуки мають важливе біологічне (захисне) і практичне значення для парфумерії та медицини.

Залозки (нектарники) — це багатоклітинні спеціалізовані залозки, функцією яких є виділення нектару. Виникають у квітці як метаморфозовані тичинки чи стамінодії, ямки, диски, трубочки. Рідше з’являються на стеблах, листках, квітконіжках, прилистках. Як і залозисті волоски, нектарники епідермального або субепідермального походження.

Гідатоди — це багатоклітинні утворення, які виділяють не секреторні сполуки або воду. Тому їх ще називають водяними продихати. На верхівках гідатодів містяться продихи, крізь які виділяється надлишок вологи з листка. Явище виділення води в краплинно-рідинному стані одержало назву гутації.

Осмофори — це спеціалізовані органи, які виділяють ефірну олію з клітин епідермісу оцвітини, чим приваблюють комах, які здійснюють перехресне запилення рослин.

У процесі життєдіяльності рослин окремі метаболічні продукти не виділяються назовні, а нагромаджуються в окремих клітинах чи вмістищах. Вмістища виділень можуть бути схізогенними та лізигенними. Тут нагромаджуються ефірна олія, живиця, дубильні речовини, бальзами. До тканин внутрішньої секреції належать також молочники.

Схізогенні вмістища розміщені в зовнішніх шарах паренхіми кори. Виникають вони внаслідок нагромадження продуктів виділень у міжклітинниках і розсування прилеглих клітин під впливом зростаючого внутрішнього тиску. Клітини, що вистилають вмістище, стають епітеліальними. Це великі живі клітини з ядрами та густим цитоплазматичним вмістом. їх особливістю є виділення всередину вмістищ екскреторних речовин. Схізогенні вмістища характерні для звіробійних, миртових, зонтичних, айстрових. Вони функціонують і як внутрішні ходи. Такими є смоляні ходи хвойних, у яких нагромаджується живиця.

Лізигенні вмістища виникають внаслідок нагромадження екскреторних речовин всередині окремих клітин чи груп клітин і наступного розчинення їх клітинних оболонок. Такі вмістища властиві листкам і плодам лимонів, мандаринів.

Чимало квіткових рослин мають властивість виділяти молочний сік, або латекс. Клітини або групи клітин, з’єднаних між собою, що виділяють клітинний сік, називають молочниками. Утворені вони живими клітинами з тонкими целюлозними оболонками. Цитоплазма з ядром займає пристінне положення, а внутрішню частину клітини заповнює молочний сік.

За будовою розрізняють членисті і нечленисті молочники. Членисті, або складні, молочники складаються з великої кількості взаємозв’язаних клітин і утворюють розвинену систему молочників. Вони тягнуться від коренів до листків, квіток і плодів, пронизуючи всю рослину маку, цикорію, латуку тощо. Часто вони локалізовані в корі (гевея).

Нечленисті, або прості, молочники виникають ще в зародку і дуже розростаються в процесі розвитку рослин, проникаючи в різні тканини. Часто ці клітини не зливаються в єдину систему.

Судинно-волокнисті пучки — група з’єднаних між собою поздовжніх клітин провідних тканин рослин та певної кількості склеренхімних клітин опорно-механічного призначення. У вигляді жилок містяться в листках та черешках; у вигляді тяжів — у стеблах і коренях багатьох трав’янистих рослин, особливо однодольних. По провідних елементах пучків переміщується вода з розчиненими мінеральними та органічними речовинами.

Вегетативні органи рослин. Корінь

Для кореня характерний верхівковий ріст у довжину, бічні розгалуження його виникають ендогенно (з внутрішніх тканин), точка приросту вкрита кореневим чохликом. Коренева система формується впродовж усього життя рослинного організму. Функціями кореня є:

• закріплення рослин у ґрунті;

• поглинання води та поживних речовин;

• транспорт речовин у надземні органи;

• первинний синтез деяких органічних речовин;

• запасання поживних речовин (у моркви, буряків, ріпи та ін.);

• може бути органом вегетативного розмноження.

Коренева система проростків додатково виконує лише ростову функцію: формування осьової структури кореня, на базі якої в майбутньому утворюються спеціалізовані поглинальні корінці.

Типи кореневих систем та їх розвиток

Первинний корінець закладається ще в зародку насінини одночасно із брунечкою. Під час проростання він першим починає рости, формуючи головний корінь, який, у свою чергу, здатний галузитись, утворюючи бічні корені 1-го, 2-го, 3-го і т. д. порядків. Доволі часто ці корені розростаються настільки, що неможливо виділити головний корінь.

Крім головного та бічного корінців, є ще додаткові корені, які відрізняються тим, що розвиваються не з кореня, а з іншої частини тіла рослини. Первинні додаткові корені (зародкові додаткові) у деяких рослин (злаків) закладаються ще в стебельці зародка насінини й розвиваються під час проростання насінини майже одночасно з головним коренем. Крім них, розрізняють колеоптильні додаткові корені (утворюються біля основи колеоптиля злаків); вузлові чи стеблові (утворюються з підземних або надземних вузлів стебла, кореневищ); листкові додаткові корені (утворюються під час вкорінення листків бегонії, фіалки, інших рослин). Потужні додаткові корені, що утворюються на нижніх вузлах однодольних, називають повітряними, або опорними. Розрізняють два основних типи кореневих систем:

стрижнева, що має добре розвинений головний корінь, здатний проникати в ґрунт на значну глибину. Сюди відносять й такі видозміни коренів, як коренеплоди (конусоподібної форми у моркви, петрушки; ріпчастої — у буряку, редьки; бульбокорені — у жоржини, пшінки);

мичкувата, у якої не можна виділити головний корінь. Останній або слабко розвивається, або рано відмирає. Уся маса коренів складається з бічних або додаткових корінців і має вигляд мички (в однодольних, особливо в злаків).

Істотно відрізняються у різних рослин кількість та довжина коренів. Глибина проникнення коренів у ґрунт, ступінь їх галуження та глибина, на якій воно відбувається, характерні для кожного виду рослин і залежать від зовнішніх умов.

1 — головний корінь; 2 — бічний корінь; 3 — додатковий корінь.

Типи кореневих систем: А, Б — стрижнева; В, Г — мичкувата.

Сильно розгалужена коренева система утворює величезну поглинальну поверхню (наприклад, загальна довжина коренів добре розвиненої рослини озимого жита досягає 600 км, довжина кореневих волосків— 10 000 км, загальна поверхня коренів — 200 м2, що в багато разів перевищує площу надземної частини).

Ріст і будова кореня. Корінь росте в довжину за допомогою верхівкової точки росту. Розташована вона на кінці кореня, під кореневим чохликом, який захищає її від пошкоджень і полегшує просування кореня в ґрунті під час росту. Остання функція здійснюється завдяки властивості зовнішніх стінок кореневого чохлика вкриватися слизом, що зменшує тертя між коренем і частинками ґрунту. У деяких рослин клітини кореневого чохлика дуже міцні та здатні розсовувати частинки ґрунту. Кореневий чохлик є на коренях усіх сухопутних рослин і відсутній у багатьох водних рослин.

Клітини кореневого чохлика живі, тонкостінні. Клітини зовнішнього шару чохлика злущуються. У міру їх відмирання чохлик відновлюється зсередини за рахунок клітин, що утворюються точкою росту (у дводольних), або своєю відособленою меристемою (в однодольних). Клітини точки росту кореня (апікальна меристема) активно діляться, довжина цієї зони у різних видів і в різних коренів однієї й тієї ж рослини неоднакова.

Зони кореня

Після зони поділу розташована зона розтягування (зона росту). Довжина її — кілька міліметрів.

У міру завершення лінійного росту настає третій етап формування кореня — його диференціація та спеціалізація клітин. Утворюється зона кореневих волосків (зона всисання). У ній вже розрізняють зовнішній шар епіблеми (ризодерми) з кореневими волосками, шар первинної кори та центральний циліндр. За нею розпочинається провідна зона.

Епіблема складається з одного шару тонкостінних і щільно зімкнених клітин, здатних утворювати кореневі волоски. Довжина кореневих волосків — 0,18-8,00 мм; особливо великі волоски на коренях вкорінених пагонів. У трав’янистих рослин більші, ніж у деревних. Оболонка волоска дуже тонка, що полегшує поглинання поживних речовин. Майже всю клітину волоска займає вакуоля, оточена тонким шаром цитоплазми. Ядро міститься у верхній частині клітини. Навколо клітини утворюється слизовий чохол (за рахунок пектинових речовин оболонок), який сприяє кращому контакту кореневих волосків з часточками ґрунту та розмноженню корисних бактерій. Поглинанню сприяє також виділення кореневими волосками кислот (вугільної, яблучної, лимонної, щавлевої), що розчиняють мінеральні солі.

Кореневі волоски відіграють також механічну роль — вони правлять за опору верхівці кореня, яка проходить між часточками ґрунту. Формуються кореневі волоски дуже швидко (у молодих сіянців яблуні за 30-40 год). Кількість їх на 1 мм2 поверхні кореня в умовах вологої камери у кукурудзи — 425, яблуні — близько 300, гороху — 230, що в перерахунку на всю рослину обчислюється мільярдами. Функціонують кореневі волоски недовго. Замість відмерлих волосків на молодих ділянках коренів поступово утворюється зона нових шляхом розростання відповідних клітин ризодерми.

Первинна кора складається з багатьох шарів живих клітин. Оболонки клітин зовнішніх шарів (екзодерми) здатні потовщуватися. Після відмирання епіблеми ці шари кори виконують захисну функцію. Потовщені оболонки має також внутрішній шар кори (ендодерма). Ендодерма складається з одного ряду клітин, що утворюють щільне, без міжклітинників, кільце навколо центральної частини кореня. Іноді трапляється дворядна ендодерма (лимонник китайський). Потовщення на тонких радіальних стінках її клітин (пояски Каспарі) утворюють суцільну непроникну бар’єрну зону навколо центрального циліндра завдяки тому, що ці пояски із суберину — гідрофобної речовини. Для здійснення необхідного радіального транспорту води та мінеральних речовин серед непроникних клітин ендодерми завжди є значна кількість живих тонкостінних пропускних клітин, які здатні контролювати та регулювати цей процес.

Центральний циліндр складається із провідної системи, ззовні оточеної кільцем живих клітин (перициклом), які здатні до поділу. За рахунок поділу клітин перициклу утворюються бічні корінці. У перициклі можуть також закладатись додаткові бруньки, які згодом розвиваються в надземні пагони — кореневу порость (тополя, осика, бузок, акація та інші).

Провідна система кореня проводить воду та мінеральні речовини з кореня до стебла (висхідна течія) і органічні речовини із стебла в корінь (низхідна течія). Складається вона із судинно-волокнистих пучків. Основними складовими пучка є ділянки флоеми (по них речовини пересуваються до кореня). Основні провідні елементи флоеми — ситоподібні трубки, ксилеми — трахеї (судини) та трахеїди. Із провідними елементами флоеми та ксилеми пов’язані паренхімні клітини та клітини механічної тканини — склеренхіми.

Поглинання і транспорт коренями води та мінеральних речовин

Поглинання коренями води та мінеральних речовин — найважливіша їх функція. У кореневі волоски як первинні поглинальні структури вода надходить за законами осмосу, оскільки концентрація їх вакуолярного розчину майже завжди більша порівняно із ґрунтовим розчином. Від кореневих волосків до провідної системи молекули води можуть транспортуватися двома шляхами: а) по відносно губчастих оболонках паренхімних клітин кореня та міжклітинниках (транспорт по апопласту); б) через цитоплазму цих самих клітин по плазмодесмах (симпластний транспорт).

Оскільки опір клітинних оболонок для води значно менший, ніж у цитоплазми, швидший радіальний транспорт здійснюється саме по апопласту клітин кореня. Однак на рівні ендодерми він припиняється через непроникність поясків Каспарі для води. У зв’язку із цим далі до судин вода може пройти лише через живі пропускні клітини в ендодермі.

Симпластний шлях більш ускладнений проходженням води від клітини до клітини через плазмодесми і сам протопласт. Установлено, що доволі часто кожна наступна клітина в напрямку до центру має вищий потенційний осмотичний тиск, який забезпечується градієнтом концентрацій у вакуолях і як результат— можливість однонаправленого транспорту молекул води від волосків до провідної системи. Отже, рушійною силою руху води до апопласту та симпласту до судин є осмотичний механізм. Осмотично активними речовинами в молодих судинах та їх оболонках є мінеральні сполуки та органічні метаболіти, які надходять сюди за допомогою йонних насосів та переносників, що функціонують у мембранах живих паренхімних клітин, які оточують судини. Таким чином, внаслідок входження води в судини, формується гідростатичний тиск, що одержав назву «кореневий тиск», а саму можливість кореневої системи піднімати воду по стеблу образно називають нижнім кінцевим двигуном.

У багатьох випадках пасивне надходження поживних солей із зовнішнього розчину в провідну систему рослини здійснюється з водою. Це перенесення речовин із транспіраційним током або дифузія у вільний простір, більша частина якого представлена водною фазою, що міститься в клітинних оболонках або в інших компонентах клітини.

Доля елементів мінерального живлення, що надходять із зовнішнього розчину в тканини кореня, складається по-різному. Одні з них вільно проходять через усі клітини кореня і потрапляють у провідну систему в тому ж вигляді, у якому надійшли із зовнішнього розчину. Інші негайно включаються в метаболічні реакції і потрапляють у судини вже у складі органічних сполук. Ще інші після циклу хімічних реакцій знову виділяються з нестійких сполук і в такій формі потрапляють у провідні елементи.

Пікірування — відщипування у молодих рослин кінчика головного кореня, що спричиняє посилений ріст бічних і додаткових коренів. Після цього рослини висаджують на постійне місце (або на дорощування) за допомогою кілочка-пікетки. Звідси й назва процесу — пікірування.

Пагін

Пагін. Стебло з розміщеними на ньому листками називають пагоном. І стебло, і листок настільки взаємозв’язані структурно й генетично, що важко визначити, який із цих органів розвивається раніше, які структури закінчили свій розвиток, а які ще тільки починають. Тому пагін розглядають як комплексний орган, що складається із стебла і листків як елементарних, так і самостійних одиниць. Пагін розвивається за один вегетаційний період, наприклад головний і бічні пагони злаків. Надземні частини багаторічників є системою однорічних пагонів (груша, каштан).

Місце прикріплення листка на пагоні називають вузлом, а ділянку між двома сусідніми вузлами — міжвузлям. Кут, утворений між стеблом і черешком листка, називається пазухою листка. У пазухах листків закладаються пазушні, або бічні, бруньки. Більшість рослин має верхівковий ріст, тобто такий, що відбувається за рахунок поділу клітин конуса наростання верхівкової бруньки. Тут ініціальні клітини спочатку ізодіаметричні, заповнені густим вмістом з великим ядром, без вакуолей. Далі вони диференціюються і набувають певної форми залежно від функції. Зовнішній шар цих клітин називають тунікою. Тут клітини діляться тільки антиклінально і нижче конуса наростання стають епідермісом.

Крім верхівкового, деякі рослини, особливо злаки, мають вставний, або інтеркалярнт, ріст. Пагони наростають завдяки меристемі, розміщеній в основі міжвузлів і розмежованій ділянками пагона, які вже припинили свій ріст. У результаті одночасного наростання в усіх міжвузлях інтенсивно наростає пагін. Цим самим пояснюється швидкість наростання злаків і трав на луках. Більшість рослин за годину наростає на 0,3 мм, а пагони бамбука — на 3,5 см.

За характером розвитку міжвузлів розрізняють такі типи пагонів: видовжені, нормальні та вкорочені. Видовжені — це такі, у яких міжвузля дуже витягнуті й листки розміщені рідко (айлант, ліани). Більшість рослин має нормальні пагони з помірно видовженими міжвузлями (яблуня, слива, липа, ліщина). Укорочені пагони характеризуються надзвичайним укороченням міжвузлів, їх вузли настільки зближені між собою, що майже зливаються і мають вигляд рубчиків. На вкорочених пагонах розвиваються листки, квітки, суцвіття і плоди. У садівництві їх називають тодушками.

Брунька. Пагони розвиваються із бруньок, тому їх називають вкороченими зачатковими пагонами. Дійсно, брунька містить усі частини, що є в сформованому пагоні. Вона складається з конуса наростання (апікальної меристеми), зачаткових горбочків, зачаткових листочків (примордіїв), вузлів, дуже вкорочених міжвузлів. Усі ці молоді структури покриті ззовні щільно прилеглими криючими бруньковими лусками, які є видозміненими листками. Бруньки діляться на захищені й голі. Голі бруньки (або покриті волосками) особливо характерні для рослин тропіків і субтропіків, а також однорічних рослин.

Бруньки бувають вегетативні, генеративні й змішані. Крім того, розрізняють бруньки відновлення, розмноження, вивідкові та додаткові.

За розміщенням бруньки поділяють на верхівкові й бічні (пазушні). Верхівкові забезпечують ріст головного стебла та його розгалужень у довжину. У кореневищах і бульбах бічні бруньки називають вічками. Бічні бруньки бувають вегетативні, що дають початок розвитку пагонові або його видозміні, й генеративні, з яких виникають квітки чи суцвіття.

Бруньки розміщуються поодиноко або групами. Якщо бруньки розміщуються вздовж пагона одна над одною, їх називають серіальними (хвилівник), при поперечному, горизонтальному — колатеральними (акація, слива), а навколо стебла — кільчастими (обліпиха).

У помірному кліматі закладені на зиму бруньки навесні розвиваються в вегетативні чи генеративні органи. Частина з них перебуває в стані спокою і не розвивається іноді кілька років. Ці бруньки називають сплячими. Пробуджуються вони при пораненні рослини, зрізуванні дерев, відмиранні верхівкової бруньки.

Додаткові, або адвентивні, бруньки, на відміну від пазушних, розвиваються не із зовнішніх, а із внутрішніх тканин (ендогенно). Закладаються вони в паренхімі кори, радіальних променях, клітинах серцевини й особливо в клітинах меристемних тканин — камбії, перициклі, фелогені, міжпучковому камбії. Додаткові бруньки забезпечують розмноження й омолодження рослин, тому цю властивість рослин використовують у рослинництві. Проте бур’яни, які утворюють кореневі паростки за рахунок розвитку адвентивних бруньок, завдають значної шкоди посівам. Якщо бруньки закладаються в стовбурах дерев у великій кількості й утворюють напливи «капи» з химерними візерунками внутрішньої структури деревини, то вони дуже високо цінуються в меблевій промисловості для художнього оздоблення меблів.

Стебло — це комплексний орган, пристосований для фотосинтезу, транспірації, утворення репродуктивних органів, опорної та транспортної функцій. По стеблу вгору від коренів до листків йде потік води з розчиненими мінеральними речовинами, а донизу — відтік органічних сполук до місць споживання і відкладання в запас. Стебло має верхівковий ріст, негативний геотропізм і позитивний геліотропізм. Як і корінь, стебло має радіальну внутрішню будову. Стебло є місцем запасання поживних речовин, органом розмноження, а при втраті листків виконує функцію фотосинтезу. Характерною особливістю стебла є здатність до галуження й утворення великої кількості листків.

Морфологія стебла. Розміри стебла коливаються від 1,5 мм у ряски до 155 м у гігантського евкаліпта. Ще більших розмірів досягають ліани тропічних лісів, зокрема пальми ротанги — до 250-300 м завдовжки. У наших умовах значних розмірів досягає ялина 50-75 м, береза — 25-30 м, яблуня — 15-20 м. Діаметр стовбурів коливається від кількох міліметрів у ряски до 12 м у секвої гігантської.

За формою поперечного розрізу стебло буває округле (злаки, жовтецеві), трикутне (осоки), чотирикутне (губоцвіті), плоске (півники болотні), діжкоподібне (баобаб).

За орієнтацією в просторі пагони поділяють на прямостоячі (кукурудза), висхідні (півняче просо), сланкі (гарбуз, суниці), повзучі (конюшина біла), виткі (березка), чіпкі (підмаренник) та ін.

Тривалість життя у рослин також неоднакова. Окремі рослини розвиваються протягом 2-3 тижнів, рідко довше, інші живуть кілька сот або тисяч років: бук 350-600, каштан — 2000, тис ягідний — 3000-5000 років.

За тривалістю життя рослини поділяють на одно-, дворічні та багаторічні. Однорічні рослини, серед яких багато культурних рослин (соняшник, пшениця, горох) та бур’янів (мишій, кукіль), повний цикл розвитку проходять за рік; з висіяної насінини розвиваються корінь, стебло, квітка; відбувається запилення і запліднення, утворюються плоди й насіння. Після закінчення вегетації надземні частини відмирають.

У дворічних рослин (морква, редька, петрушка, буркун, цикорій, енотера) цикл розвитку відбувається протягом двох років. У перший рік формуються вегетативні органи, нагромаджуються в їх підземних і надземних частинах поживні речовини, а в наступний вони утворюють генеративні органи: квітки, плоди й насіння.

Багаторічні рослини характеризуються тим, що цикл їх розвитку триває кілька чи багато років. Розрізняють трав’яні й деревні багаторічні рослини. Трав’яні відзначаються відмиранням надземних пагонів на зиму і здатністю закладати бруньки відновлення, з яких щороку з’являються нові надземні пагони. У деревних рослин надземні частини не відмирають і розвиваються все життя. Серед них розрізняють дерева, кущі, напівкущі, кущики.

Листкорозміщення. У більшості рослин стебла вкриті листками. Розміщуються листки на стеблі по-різному, але кожний вид рослин відзначається певним розташуванням. Безлисті стебла, які тільки в основі несуть розетку листків, називають стрілкою. Листкові пагони мають таке листкорозміщення: спіральне (почергове), супротивне й кільчасте.

Залежно від освітлення, положення пагонів у кроні, середовища та інших факторів, листкорозміщення буває різним навіть в однієї рослини. У нижній частині молодих проростків квасолі листки супротивні, а у верхній — почергові. Аналогічне явище наявне в соняшнику, гороху, граба та інших рослин.

Галуження — одна з характерних закономірностей розвитку рослинного організму. Воно властиве майже всім рослинам. Галуження надземних і підземних частин рослин збільшує сферу повітряного та ґрунтового живлення, краще забезпечує розсіювання спор, плодів і насіння. За характером розміщення бруньок і їх активністю, розрізняють чотири типи галуження: дихотомічне, моноподіальне, симподіальне і несправжнє дихотомічне.

Анатомічна будова стебла. Стебло, як і корінь, росте верхівкою завдяки діяльності меристеми конуса наростання. У результаті утворюється велика кількість клітин, наростає маса стебла. Морфологічно клітини конуса наростання однорідні, але генетично вони різні й дають початок постійним тканинам центрального циліндра, первинної кори й епідермісу.

Первинна будова стебла. Первинна будова стебла однодольних рослин Зберігається все життя. Розвиток її починається з функціонування первинних меристем — туніки, корпусу та прокамбію. Усі тканини, що утворюються з них і складають стебло первинної будови, за походженням є первинними. Первинна будова стебла різноманітна і залежить від розвитку в певному середовищі, виду рослини, умов впрошування тощо. Але завжди в ній можна виділити три основні частини стебла: епідерміс, первинну кору і центральний циліндр.

Вторинна будова стебла. Дводольні рослини на ранніх етапах розвитку мають первинну будову, але пізніше в стеблі відбуваються істотні структурні зміни, зумовлені віковим розвитком рослин, функціональними властивостями та пристосуванням рослин до умов середовища. Починаються структурні зміни в будові стебла з появою і діяльністю меристеми, насамперед камбію, а також фелогену. Оскільки до центру камбій відкладає більше спеціалізованих елементів, ніж до периферії, то в результаті виникає більше ксилеми, ніж флоеми. Таке наростання стебла в товщину обумовлює розростання самого камбію. Окремі його клітини діляться не тільки тангентальними, а й радіальними стінками. Утворені клітини своїми загостреними кінцями вклинюються між сусідніми і розширюють кільце камбію разом з потовщенням самого стебла.

У помірному кліматі камбій функціонує періодично: з весни його активність інтенсивніша, до кінця вегетації вона сповільнюється, а взимку цілком припиняється. Тому в багатьох деревних рослин у будові стебла виділяються річні прирости у вигляді річних кілець у деревині.

Тканини, які утворює камбій, за походженням вторинні. Вони з’являються замість первинних і тим самим обумовлюють структуру вторинної будови стебла. Уся різноманітність вторинної будови стебла визначається, насамперед, характером закладання та функціонування камбію.

Анатомічна будова стебла багаторічних деревних рослин. У багаторічних деревних рослин надземні частини залишаються живими тривалий час, їх постійний розвиток зумовлюється наявністю меристемних тканин — камбію і фелогену, які й визначають особливості будови їх стебла. Камбій забезпечує наростання вторинних флоеми та ксилеми, а фелоген — корку й фелодерми, тобто наростання об’єму стовбура і його захист. Чудово ілюструє будову стебла деревних рослин гілка липи. У структурі стебла липи виділяються ділянки неоднорідні за своїм генезисом, віком і анатомічною будовою. Тому в анатомічній будові стебла виділяють такі блоки тканин: перидерму, первинну кору, вторинну кору, камбій, вторинну ксилему, серцевину. Молоді стебла покриті одношаровим епідермісом з кутикулою. Але епідерміс не довговічний: вже наприкінці літа замість нього з’являється корок. Виникнення корку зумовлене діяльністю фелогену, що утворився в субепідермальній тканині. Його клітини відчленовують до периферії корок, до центру — фелодерму. На гілках 2-5 річного віку корок замінюється кіркою як більш надійного захисною тканиною.

Під епідермісом молодої гілки міститься первинна кора. Зовнішню частину її складає 2-5-шарова пластинчаста коленхіма, клітини якої заповнені протопластом з хлоропластами. Внутрішній шар клітин створює крохмаленосна піхва із запасним крохмалем, який збалансовує наростання зовнішніх і внутрішніх тканин.

За крохмаленосною піхвою починається центральний циліндр. Зовнішній шар його — перицикл, який над ділянками вторинної флоеми утворює склеренхіму зі здерев’янілими оболонками. Глибше розміщена вторинна кора, або флоема. За походженням вона є продуктом життєдіяльності камбію. Протягом тривалого життя рослини відкладається потужна вторинна флоема у вигляді трапецієподібних ділянок. За своєю природою вона неоднорідна і складається із твердої та м’якої флоеми. Тверда флоема утворюється луб’яними волокнами, оболонки яких частково дерев’яніють. Луб’яні волокна відзначаються високою міцністю і здатні витримувати великі навантаження на згинання в поєднанні з внутрішніми механічними тканинами забезпечують високу міцність стебла деревних рослин.

М’яка флоема складається із ситоподібних трубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. По ситоподібних трубках від листків до місць споживання і відкладання в запас по низхідній течії переміщуються поживні речовини. У флоемній паренхімі на зиму відкладаються запасні поживні речовини.

Тверда і м’яка флоеми чергуються між собою, але їх відкладання не відповідає річним приростам, бо протягом року виникає по кілька шарів.

Трапецієподібні ділянки вторинної флоеми розділяють частини первинних серцевинних променів.

Первинними називають такі серцевинні промені, які пронизують тканини стебла від флоеми до серцевини. По них переміщуються поживні речовини в горизонтальному напрямі. До центру камбій відкладає тільки вторинну ксилему або деревину. Основну масу її становлять судини і трахеїди, які є провідними елементами і лише частково виконують механічну функцію. Це, звичайно, досконалі драбинчасті й пористі судини. У центрі містяться також спіральні та кільчасті судини як залишки первинної ксилеми.

Механічна тканина ксилеми представлена лібриформом (деревинними волокнами). Його клітини прозенхімні, з дуже потовщеними здерев’янілими оболонками. Наявність у стеблі значної кількості лібриформу зумовлює твердість порід, міцність і високі паливні якості деревини.

До ксилеми входить і основна деревинна паренхіма, яка рівномірно розподіляється між іншими елементами. Вона відзначається частковим здерев’янінням клітин і зберігає живий вміст, є місцем запасання поживних речовин. У ксилемі містяться вторинні серцевинні промені, які виникають одночасно з наростанням деревини. Ці промені не досягають серцевини, губляться в ксилемі. Отже, ксилема складається із провідних, механічних і основних тканин, щільність яких різна в окремих видів рослин.

Особливістю камбію багаторічних деревних рослин є періодичність його роботи. Особливо інтенсивно він ділиться навесні й відкладає тонкостінні, великопористі, драбинчасті й пористі судини. Утворення значної кількості цих судин навесні забезпечує приплив великої кількості води і розчинених у ній поживних речовин до бруньок і листків, що розвиваються. Цю частину ксилеми називають весняною деревиною. Вона має пухку консистенцію.

У другій половині літа активність камбію послаблюється і він відчленовує товстостінні дрібнопористі елементи. Більша частина з них належить трахеїдам, які тут виконують не стільки провідну, скільки механічну функцію. Ця частина ксилеми щільна й називається осінньою деревиною.

Відкладена протягом року ксилема включає весняну та осінню й утворює річне кільце деревини. Оскільки ж осіння деревина минулого року і весняна поточного чітко різняться, то за річними кільцями можна визначити вік рослини.

Серцевина. Центральну частину стебла займає серцевина. Клітини її великі, багатокутні, з тонкими оболонками, часто є місцем запасання поживних речовин. З віком вони руйнуються і посередині виникає порожнина, дупло.

Листок виконує функцію асиміляції з атмосфери розсіяних поживних елементів і енергії сонячних променів. Водорості та інші нижчі рослини листків не утворюють, оскільки вони поглинають поживні речовини з навколишнього середовища всією поверхнею організму.

Листок — це бічний виріст пагона з обмеженим інтеркалярним ростом. Листок і стебло мають єдине осьове походження і є складовими частинами пагона. Тому в їх будові багато спільного: мають однакові типи тканин — покривні, провідні, основні, механічні. Провідна система листків є спільною з провідною системою стебла, а кора стебла гомологічна мезофілу листка. Разом з тим листок вирізняється від стебла співвідношенням тканин, а також виконуваними функціями. Листок має велику поверхню з дуже розвиненою системою міжклітинників та міжклітинних ходів, значною кількістю хлоропластів. Структурні особливості листка тісно пов’язані з його функцією. Тому з погляду функціональної активності листок можна кваліфікувати як орган фотосинтезу, транспірації та газообміну. Разом з тим листок може бути місцем відкладання в запас поживних речовин, органом вегетативного розмноження, руху, переміщення поживних речовин.

Морфологія листків. Листки надзвичайно різноманітні й мінливі. їх мінливість зумовлена як філогенезом, так і впливом екологічних факторів.

Прості листки — це ті, що складаються із пластинки або пластинки і черешка та разом опадають при визріванні, наприклад листки яблуні, осики, евкаліпта, верби, фіалки.

Види складних листків:

1 — непарноперистий (горіх волоський); 2 — пальчастий (гіркокаштан); 3 — трійчастий (птелея); 4 — парноперистий (арахіс); 5 — двічіпарноперистий (пітецелобіум)

Складними листками називають такі, на спільному черешку яких є прості листочки, кожний з яких опадає самостійно. Ці листки досконаліші та складніші за своєю структурою. До них належать трійчастоскладні, пальчастоскладні і перистоскладні види та їх різновиди. У трійчастих листків на верхівці спільного черешка прикріплені три листочки (соя, конюшина, люцерна), у пальчастоскладних листків на спільному черешку сидить багато простих листочків (каштан, люпин, коноплі). Якщо листочки прикріплюються з обох боків до головного черешка, то такий листок називають перистоскладним. Якщо головний черешок закінчується одним листочком, то такий листок називають непарноперистоскладним (акація, еспарцет, горобина). Якщо листок закінчується парою листочків, такий листок називають парноперистоскладним (арахіс). Крім перистоскладних листків, розрізняють також двічі- або тричіперистоскладні листки.

Жилкування. З нижнього боку листків особливо рельєфно виступають жилки, або провідні пучки. Вони пронизують внутрішні тканини листків і забезпечують їх необхідною для життєдіяльності кількістю води і розчинених в ній мінеральних солей. Від черешка до краю пластинки жилки тоншають і спрощуються в будові. По краях вони зведені до судинної будови. За характером розгалуження жилок розрізняють такі форми жилкування:

просте жилкування — це таке, у якому листкову пластинку пронизує тільки одна жилка. Воно найбільш примітивне і властиве філоїдам мохів, листкам хвощів, плаунів і хвойних;

дихотомічне жилкування відзначається роздвоєним галуженням жилок. Воно властиве листкам гінкго дволопатевого;

сітчасте жилкування — це таке, від центральної жилки якого відходять бічні, а від них — наступні бічні жилки. У результаті багаторазового галуження листкові пластинки пронизані густою сіткою жилок. Цей тип жилкування властивий багатьом дводольним (вишня, малина, тютюн, жовтець, гарбуз);

дугове та паралельне жилкування — це таке, у якому окремі жилки проходять паралельно або ж вони дугоподібно розміщуються паралельно до країв листків (амариліс, веснівка, конвалія, пшениця, кукурудза).

Типи жилкування листків: 1 — дугове; 2 — паралельне; 3, 4, 5 — сітчасте.

Мозаїка листків. Під мозаїкою розуміють явище розміщення різних за розміром, формою і походженням листків в одній площині. При цьому' завдяки листковим черешкам вони розміщуються так, що не затінюють один одного і створюються оптимальні умови їх освітлення. Мозаїка виявлена в плюща, граба, пальм, агав. Мозаїчність властива також розетковим рослинам (стокроткам, грицикам, нечуй-вітру).

Анатомічна будова листка. Внутрішня будова листків тісно пов’язана з функцією та умовами місцезростання. Більшість рослин має листки з дорзовентральною будовою, частина рослин має ізолатеральну будову листка. Згори та зісподу дорзовентральні листки покриті епідермісом. Верхній епідерміс одношаровий, рідко дво- і тришаровий (фікус). Клітини його з густим протопластом, як правило, без хлоропластів. Ззовні епідерміс, покритий кутикулою, продихів немає або їх дуже мало. Нижній епідерміс має слабо розвинену кутикулу, продихів багато, вкритий волосками. Клітини нижнього епідермісу, звичайно, дрібніші та з більш звивистими клітинними оболонками, ніж клітини верхнього епідермісу.

Епідерміс виконує захисну функцію, а наявність продихів сприяє обміну речовин з навколишнім середовищем. Про його інтенсивність можна судити з того, що на 1 мм2 поверхні епідермісу пшениці припадає 50- 70 продихів, яблуні — 250, картоплі — 263, лимона — 623, традесканції — 7 (на верхньому боці листка). У водних рослин продихи розміщуються тільки з верхнього боку, з нижнього, зануреного в воду, не виникають зовсім.

Між верхнім і нижнім епідермісом міститься мезофіл, або м’якуш листка, який складається зі стовпчастої (палісадної) і губчастої паренхіми. Стовпчаста паренхіма має 1-5 шарів видовжених клітин, розміщених перпендикулярно до поверхні листка. Клітини щільно прилягають одна до одної, містять велику кількість хлоропластів. Функцією палісадної тканини є фотосинтез, утворення органічної речовини.

Нижня частина листка заповнена губчастою паренхімою. Клітини, які прилягають безпосередньо до стовпчастої паренхіми, називають збиральними. Кожна з них розташовується під однією чи двома клітинами стовпчастої паренхіми. До них надходять пластичні речовини, що виробляються в палісадній паренхімі. Від збиральних клітин відтікають органічні сполуки до флоеми провідного пучка. Нижче міститься власне губчаста паренхіма. Клітини її округлої, видовженої, овальної форми із хлоропластами. Розмежовані клітини великими міжклітинниками, які, зливаючись між собою, утворюють системи повітряних ходів і порожнин. Тому водночас із фотосинтезом функцією цієї тканини є газообмін і транспірація.

Мезофіл листка пронизує система жилок. Центральна жилка складається із ксилеми, орієнтованої догори, та флоеми, поверненої донизу. Ксилема, яка в стеблі займала центральне положення, виявилась назовні, а флоема, розміщена в стеблі з периферії, змістилась донизу. Ксилема складається із судин, трахеїд, ксилемної паренхіми і радіальних променів. За ксилемою у дводольних рослин міститься камбій, який забезпечує потовщення жилок. Нижче від камбію міститься флоема. Вона складається із ситоподібних трубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. Оточує провідний пучок склеренхімна піхва.

Листки, які розміщуються під певним кутом і майже однаково освітлюються з обох боків, мають ізолатеральну будову. Верхній і нижній епідерміс однакові за будовою, з однаковою, або близькою кількістю продихів. Мезофіл листка не диференційований на стовпачасту і губчату паренхіму, або ж вона дуже слабо виражена.

За тривалістю життя листки поділяють на листопадні й вічнозелені. Листопадні листки існують один вегетаційний період. Властиві ці листки багатьом трав’яним і деревним рослинам. В умовах клімату України переважають рослини з листопадними листками. Вічнозелені листки живуть не менше двох років. У флорі України найбільш поширені хвойні вічнозелені рослини. Хвоїнка сосни живе 2-4 роки, ялини — 5-7, тису — 6-10 років. Кілька років живуть листки брусниці, підбілу (2-3). Дуже характерні вічнозелені рослини для тропіків і субтропіків.

Листопад — це закономірний процес розвитку рослин, зумовлений значною мірою екологічними умовами. За умов помірного клімату з настанням холоду корені втрачають здатність поглинати достатню кількість води і поживних речовин та забезпечити ними рослину. Щоб зменшити ступінь споживання води, а також звільнитись від баластних речовин, нагромаджених під кінець вегетації, рослини скидають листки. На цей час листки втрачають хлорофіл, зростає участь каротиноїдів, кристалів, сповільнюється або цілком припиняється фотосинтез. Опадання таких листків настає вже при легкому подисі вітру.

Видозміни вегетативних органів рослин

Метаморфози пагона. Під впливом екологічних факторів і залежно від специфіки функцій пагони так видозмінюються, що їх важко розпізнати. Усі видозміни пагона поділяють на надземні та підземні. Надземні видозміни зумовлені здебільшого дією кліматичних факторів. Вони можуть бути спричинені едафічними, орографічними, біотичними та іншими факторами. До них належать такі видозміни: колючки, вусики, філокладії, м’ясисті стебла.

Колючки — це видозміни пагона, які характеризуються загостренням верхівки, значним здерев’янінням, істотним розвитком механічної тканини, відсутністю або слабко розвиненими при основі листками. Розміщення колючок у пазухах листків і поява на них квіток підтверджують їх пагонове походження. Колючки захищають рослини від надмірного випаровування води та поїдання їх тваринами. Вони властиві рослинам сухих місцезростань (терен, гледичія, дика груша).

Вусики — це видозмінені пагони, за допомогою яких рослини прикріплюються до опори. Вони властиві винограду, огіркам, гарбузам, бріонії. Про їх пагонову природу свідчить розміщення вусиків у пазухах видозмінених листків чи їх рубців, наявність на них дрібних лускоподібних листочків, прикріплених у вузлах навпроти звичайних листків.

Філокладії — це видозміни пагонів, які за загальними обрисами, наявністю хлоренхіми і здатністю до фотосинтезу нагадують справжні листки. Але розміщення філокладіїв у пазухах видозмінених листків та утворення на них квіток і плодів свідчить про їх пагонову природу. Такі видозміни є в рускусу.

Надземними видозмінами пагона є м’ясисті стебла сукулентів: американські кактуси й африканські молочаї. Вони мають дуже розвинену стеблову водозапасну паренхіму та редуковані листки, щоб зменшити випаровування вологи. Функцію листків при цьому виконує стебло. Сукуленти характерні для засушливих місць: кам’янистих відслонень, пустель.

Видозмінений пагін має дрік іспанський, його листки метаморфозовані в лускоподібні утворення, а стебло зелене і виконує функцію фотосинтезу.

До видозмін пагонів належать бульби (картопля), цибулинки (лілія, живорідний гірчак). Виникають вони з пазушних бруньок або з інших частин суцвіття. У тонконога бульбистого утворюються виводкові цибулинки, що проростають одночасно з відмиранням надземних частин рослин.

Підземні видозміни виникають як вмістища запасних поживних речовин. Завдяки їм рослини краще переносять несприятливі кліматичні умови. Крім того, багато рослин розмножується підземними видозмінами пагона. До них належать: кореневища, бульби, цибулини.

Кореневище — це підземний видозмінений пагін, який зберігає верхівкову бруньку і здатний необмежено наростати, несе у вузлах редуковані листки, утворює додаткові корені. Кореневище є місцем запасання поживних речовин. За рахунок верхівкової та бічних бруньок воно дуже розростається і видовжується за вегетацію від кількох сантиметрів до кількох метрів. Форма кореневищ дуже різноманітна: вони бувають у вигляді довгих батогів або вкорочених товстих пагонів (ірис, татарське зілля). Завдяки запасу поживних речовин кореневища утворюють велику кількість надземних пагонів, за допомогою яких розмножуються. У кореневищі пирію закладається до 25 тис. бруньок, кожна з яких потенційно може дати початок новій рослині. Фактично його ділянка в кілька сантиметрів завдовжки може дати кілька пагонів. У результаті кореневищні рослини дуже живучі, швидко розростаються і створюють значні труднощі в боротьбі з ними як з бур’янами сільськогосподарських культур.

Бульби — це надмірно потовщені, м’ясисті ділянки пагона, утворені одним або кількома дуже вкороченими міжвузлями. Розрізняють підземні та надземні бульби. Підземні — це потовщення підземного пагона чи підсім’ядольного коліна. Потовщення розвиваються на видовжених пагонах, які називають стодолами. Завдяки нагромадженому в запас крохмалю бульби картоплі дуже потовщуються. На поверхні бульб листки швидко редукують і відмирають, а в їх пазухах містяться бічні бруньки, які називають вічками. Бруньки розміщуються спірально, як і в надземних пагонах.

Цибулина — це видозмінений підземний пагін з дуже вкороченими міжвузлями й видозміненими листками, які щільно зближені та налягають один на одного. Стеблова частина цибулини слабо виражена і її називають денцем. За функцією листки поділяють на соковиті (луски), що є місцем запасання розчинних вуглеводів, і сухі луски, які виконують захисну роль. Від нижньої частини денця відходять численні додаткові корені.

Цибулини мають властивість розмножуватись утворенням відкидишів на невеличких кореневищах (дикоросла цибуля, деякі тюльпани), що відходять від денця. Нова цибулина, що виникла, потім квітує і стає самостійним організмом.

Звичайно, з верхівкової бруньки денця розвивається надземний пагін, а з бокових у пазухах інших листків закладаються дочірні цибулинки, що виникають ще до квітування (часник, цибуля). Тому цибулину, покриту загальними лусками, називають також складною цибулиною.

Метаморфози листків. Листки істотно змінюються зі зміною функції та умов місцезростання. У жаркому кліматі з недостатнім зволоженням листки редукуються і перетворюються в колючки (кактуси, опунції). Частково перетворюються в колючки листкові пластинки татарника, будяків, осотів, падуба. В акації видозмінюються в колючки прилистки. Колючки захищають рослини від поїдання їх тваринами.

Виткі та сланкі рослини у зв’язку з необхідністю утримуватись на опорі видозмінюють свої листки у вусики — органи переміщення та чіпляння. У вусики перетворюються непарні листочки вики, гороху, сочевиці. Роль вусиків виконують також серединні жилки (чина лучна), черешок листка (настурція), перший листок пазушної бруньки (гарбуз).

Для австралійських акацій, у яких листкова пластинка швидко опадає, а черешок набуває форми листка і виконує функцію фотосинтезу, характерні філодії.

Рослини, які ростуть в умовах нестачі Нітрогену, перетворили свої листки в ловильні апарати для комах. Від перетравлення їх рослини одержують необхідну його кількість. Такі рослини називають комахоїдними.

На болотах України з комахоїдних рослин трапляється росичка. Її листки вкриті залозистими волосками, що виділяють липкий секрет. Його блиск і перелив у сонячних променях приваблює комах. Торкаючись цих волосків, комаха потрапляє в тенета залозистих волосків і перетравлюється, забезпечуючи рослини нітрогеновмісними сполуками.

У пухирника занурені у воду листки перетворюються в ловильний апарат у вигляді міхурця. Вхід його прикриває клапан з волосками, спрямованими в порожнину. Дафнії та інші комахи легко проникають в порожнину, але не можуть вибратись назовні. Внутрішні стінки порожнини вистилають травні залозки, які перетравлюють комах.

Видозміни кореня. Пристосовуючись до умов місцезростання та виконання певних функцій корені істотно видозмінювались. Відомо багато видозмін коренів. Запасливі корені часто є місцем запасання поживних речовин, у зв'язку із чим помітно видозмінюються. Такі корені дуже потовщуються за рахунок розростання паренхіми ксилеми чи флоеми. До них належать м’ясисті корені й кореневі бульби.

Коренеплоди — це видозміни, які складаються з дуже потовщеного головного кореня, кореневої шийки (гіпокотиля) і голівки (часто епікотиля) з розеткою листків: їх мають редька, морква, буряк, цикорій, бруква. Повний розвиток коренеплоду завершується на другий рік. Але вже під кінець першого року вони запасають значну кількість поживних речовин і дуже видозмінюються.

Кореневі бульби, або кореневі шишки, — це м’ясисті потовщення не головного, а бічних або додаткових коренів, які надмірно розростаються. Запасаються в них здебільшого вуглеводи. Великих розмірів кореневі бульби досягають у батату і ямсу.

Опорні корені представлені ходульними і дошкоподібними. Ходульні корені властиві мангровим рослинам. За походженням — це додаткові корені, які відходять від нижньої частини стебла і підносять над водою стовбури деревних і чагарникових рослин. Дошкоподібні корені розвиваються в рослин тропічних лісів, особливо в зоні припливу та відпливу морів.

Повітряні корені — це додаткові корені, які звисають із стебла, поглинаючи кисень з повітря і засвоюючи вологу та поживні речовини з опадів. Корені епіфітних рослин мають додаткові, звисаючі повітряні корені, за допомогою яких поглинають стікаючу по стовбурах воду і поживні речовини.

Чіпкі повітряні корені характерні для ліан тропічних лісів і помірно-теплої зони. За їх допомогою ліани досягають крони дерев і утримуються на них. Чіпкі корені має плющ, дикий виноград.

Дихальні корені розвиваються в рослин на мулистих ґрунтах, де доступ повітря дуже обмежений (болотний кипарис).

Несправжні корені — присоски (гаусторії) виникають у рослин-паразитів і напівпаразитів, які живляться за рахунок речовин, синтезованих рослиною-живителем. Щоб їх одержати, паразити утворюють гаусторії, що проникають всередину клітин і всмоктують пластичні речовини.

Симбіоз бактерій і вищих рослин. Вищі рослини, наприклад бобові, вступають у симбіоз з бактеріями з роду Azotobacter. Крізь кореневі волоски, поранення і тріщини біля виходу бічних коренів бактерії проникають і поселяються в паренхімі кори. Тут вони розмножуються і стимулюють поділ клітин, у результаті розростається паренхімна тканина і з’являються вирости, які називають бульбочками. У них містяться бактерії, що зв’язують вільний азот повітря в солі, доступні для споживання рослинами. Частково ці солі використовують інші небобові рослини. Більша частина сполук Нітрогену залишається в ґрунті разом з рослинними рештками бобових. За вегетацію бульбочкові бактерії нагромаджують Нітрогену в орному шарі близько 200-300 кг/га.

Генеративні органи покритонасінних рослин

Квітка — видозмінений і вкорочений пагін, що забезпечує насіннєве розмноження у квіткових рослин. Функції квітки: утворення тичинок з пилковими зернами, плодолистків (маточок) з насінними зачатками, запилення, складні процеси запліднення, формування насінин і плоду.

Квіткою закінчується головне стебло або бічні стебла. Безлиста частина стебла під квіткою називається квітконіжкою. Її добре помітно у незабудки, конвалії, черешні. У деяких рослин (подорожника, вербени) квітконіжка не розвинута, такі квітки називають сидячими. Квітконіжка переходить в укорочену вісь квітки, її стеблову частину — квітколоже. Форма квітколожа може бути видовженою, опуклою, плоскою, увігнутою. На квітколожі розташовані видозмінені листки: чашолистки, пелюстки, тичинки, маточки. Найчастіше вони розташовані колами (мутовками). Такі квітки називають циклічними.

Квітконіжка і квітколоже — це видозмінене стебло пагона, а чашолистки, пелюстки, тичинки і плодолистки, що зростаються в маточку, — це видозмінені листки.

Чашечка складається з невеликих зелених листочків — чашолистків. У зелених чашолистках, які містять хлорофіл, відбувається фотосинтез. У деяких рослин (тюльпана, анемони) вони стають пелюсткоподібними і виконують функції пелюсток; можуть слугувати для захисту плодів, що дозрівають, для їх поширення. Найчастіше чашолистки утворюють одне коло. Інколи під чашечкою розташоване коло листкоподібних утворень, яке називають підчашею. Підчаша утворюється із приквітників або прилистків. Чашолистки бувають вільними (чашечка вільно- або роздільнолиста) або з більш-менш зрослими основами (чашечка зросло- або спайнолиста).

Віночок складається з листкоподібних пелюсток — вільних або зрослих між собою. Звужену частину зрослопелюсткового віночка називають трубкою, а плоску — відгином. Місце переходу відгину в трубку називають зівом. Тут інколи виростають зубчики, лусочки. За формою, величиною, забарвленням віночки бувають різноманітні: є квітки зі збільшеною кількістю пелюсток, їх називають махровими. Віночок, як і чашечка, може бути правильним (актиноморфним), якщо через нього можна провести кілька площин симетрії: неправильним (зигоморфним), якщо через нього можна провести лише одну площину симетрії (фіалка). Є квітки, у яких не можна провести жодної площини симетрії — асиметричні (канна). Функції віночка — приваблювання комах для запилювання.

Оцвітина. Більшість квіток (яблуня, вишня, огірки) має у квітці і чашечку, і віночок. Разом вони утворюють подвійну оцвітину. У деяких рослин оцвітина складається з однакових листочків, тоді її називають простою. Просту оцвітину, що має зелене забарвлення (кропива, коноплі), називають чашечкоподібною, а оцвітину, забарвлену в інші кольори (проліски), — віночкоподібною. Квітки без оцвітини називають голими (верба, ясен).

Андроцей — це сукупність тичинок (мікроспорофілів) квітки. Тичинка складається з тичинкової нитки та пиляка. Пиляк складається із двох половинок, що з’єднуються за допомогою в'язальця. У кожній половині пиляка є два пилкових гнізда (мікроспорангії), у яких утворюється значна кількість пилку (мікроспор). Тичинкові нитки бувають різної довжини та форми.

У квітці може бути одна, дві і більше тичинок. Кількість тичинок є важливою систематичною ознакою під час класифікації рослин. Тичинки у квітці бувають вільними (жовтець) або зрослими. Вони можуть зростатися своїми нитками (горох, квасоля) або пиляками (волошка). Недорозвинуті тичинки, у яких немає пиляків, називають стамінодіями (льон, грабельки).

Маточка розміщена всередині квітки. Вона утворюється з одного або кількох плодолистків (мегаспорофілів); сукупність плодолистків називають гінецеєм. Кожна дозріла маточка складається з нижньої розширеної частини — зав’язі, середньої циліндричної частини — стовпчика і верхньої, трохи розширеної частини — приймочки.

Залежно від положення зав’язі відносно інших частин квітки вона може бути верхньою і нижньою. Якщо зав’язь прикріплюється до квітколожа тільки своєю основою, а вся інша частина її вільна, то її називають верхньою (картопля, помідори). Якщо зав’язь занурена у квітколоже, з яким вона зростається, то таку зав’язь називають нижньою (огірок, гарбуз).

Квітки бувають двостатевими, з розміщеними в них тичинками і маточками, та одностатевими — маточкові або тичинкові. Рослини з одностатевими квітками поділяють на одно- та дводомні. До однодомних належать рослини, у яких тичинкові й маточкові квітки містяться на одній рослині (дуб, ліщина); до дводомних — рослини, у яких тичинкові квітки розвиваються на одних екземплярах рослин, а маточкові — на інших (коноплі, тополя).

Формули квіток. Уявлення про квітку можна одержати завдяки умовним позначенням її частин, використовуючи перші букви латинських назв: Са (Calyx) — чашечка, Co (Corolla) — віночок, A (Androeceum) — андроцей, G (Gynoeceum) — гінецей, Р (Perigonium) — проста оцвітина. Кількість частин квітки позначається цифрами. Якщо ця цифра перевищує 12, ставлять знак ∞. Дужки в формулі квітки вказують на зростання її частин. Рисочка під цифрою кількості плодолистків свідчить про верхню зав’язь, а над цифрою — про нижню. Правильну квітку позначають *, неправильну — ↑, одностатеві тичинкові квітки позначаються знаком  а маточкові —  Наприклад, формула квітки яблуні — *Ca(5)Co5AG(1-5), картоплі — * Ca(5)Co5A5G(2).

Насінина — це орган, за допомогою якого розмножуються й поширюються насінні рослини. Вона складається із зародка і запасаючої тканини, укритих насінною шкіркою. За несприятливих для проростання умов (холод, посуха) насінина може певний час перебувати в стані спокою. З настанням сприятливих умов (температури й вологості) насіння поглинає воду і при достатній кількості повітря, проростає.

Усі рослини, які мають у насінні дві сім’ядолі, об’єднані за цією ознакою у клас Дводольних рослин. У деяких покритонасінних рослин у насінні є лише одна сім’ядоля і тому вони об’єднані в клас Однодольних рослин.

Плід — це орган, призначений для захисту насіння, а часто і для його поширення. Плід утворюється з квітки в результаті змін, які відбуваються в ній після запліднення. У деяких рослин плід утворюється без попереднього запліднення. Такі плоди називають партенокарпічними, вони звичайно не містять насіння (деякі сорти винограду, груші, цитрусових). На відміну від плодів, супліддя утворюються з кількох квіток, які зрослися між собою (буряк), або усього суцвіття (шовковиця, інжир, ананас).

Якщо плід утворений лише однією маточкою, його називають справжнім (вишня, виноград). Плоди, в утворенні яких беруть участь, крім зав’язі, ще й інші частини квітки (квітколоже, оцвітина), називають несправжніми (яблуня, груша). Під час формування плода стінки зав’язі розростаються й утворюють оплодень, або перикарпій, який складається із трьох шарів: зовнішнього — екзокарпію, внутрішнього — ендокарпію і середнього — мезокарпію. Різноманітність плодів зумовлена переважно будовою оплодня, способами розкривання, особливостями розвитку та поширення.

Залежно від консистенції та будови оплодня плоди поділяють на соковиті та сухі.

Соковиті плоди: 1-4 — ягоди; 5-7 — гарбузина; 8, 9, 11 — кістянка; 10 — помаранча; 12—яблуко.

Соковиті плоди мають соковитий, м’ясистий оплодень.

Ягода — соковитий, багатонасінний, нерозкривний плід, утворений одним або кількома плодолистками (виноград, помідор, смородина, аґрус, картопля).

Кістянка — здебільшого одногніздний, однонасінний плід, у якого екзокарпій — шкірястий, мезокарпій — м’ясистий, соковитий, а ендокарпій — твердий, дерев’янистий (абрикос, вишня, слива).

Яблуко — багатонасінний плід, у формуванні якого беруть участь не тільки стінки зав’язі, а й інші частини квітки. У яблуні в плоді можна побачити п’ять гнізд, у яких містяться по дві насінини. Гнізда вкриті хрящуватим ендокарпієм. Уся соковита частина (мезокарпій, екзокарпій) — це зрослі основи тичинок, пелюсток, чашолистків. Плід яблуко розвивається в яблуні, груші, айви, глоду, горобини.

Гарбузина має дерев’янистий екзокарпій, в її утворенні бере участь також квітколоже. Мезокарпій і ендокарпій соковиті (гарбуз, огірок, кавун, диня).

Помаранча, або гесперидій, — плід цитрусових, багатонасінний з товстошкірим екзокарпієм, який багатий на ефірні олії. Мезокарпій губчастий, білого забарвлення, сухий. Ендокарпій соковитий, утворився з волосків внутрішнього епідермісу плодолистків (мандарин, лимон, апельсин).

Сухі плоди мають сухий оплодень. Вони можуть бути розкривні й нерозкривні.

Розкривні сухі плоди містять більш ніж одну насінину. При дозріванні ці плоди розкриваються і насіння з них випадає. До таких плодів належать листянка, біб, стручок, стручечок, коробочка.

Листянка — багатонасінний одногніздний плід, утворений одним плодолистком, що розкривається по черевному шву від вершини до основи (магнолієві, деякі жовтецеві, розові).

Сухі плоди: А — розкривні: 1 — листянка; 2 — біб; 3 — стручок; 4 — стручечок;

Б — нерозкривні: 5 — горіх; 6 — сім ’янка; 7 — жолудь; 8 — зернівка.

Лише у небагатьох рослин насінина здатна проростати відразу ж після дозрівання (верба, тополя). Насіння більшості рослин, навіть за сприятливих умов, певний час не проростає, бо перебуває у стані спокою. У цей час у насінині процеси обміну речовин, зокрема дихання, майже припиняються, а вміст води становить не більше 10-15 %. Тривалість періоду спокою насіння у різних видів рослин неоднакова: від трьох тижнів до кількох місяців, а то й років.

Проростанням насінини називають сукупність процесів, які зумовлюють розвиток та вихід назовні паростка. Після виходу насінини зі стану спокою для її проростання потрібна сукупність умов: достатня вологість, вільний доступ повітря, що містить кисень, певна температура, а для деяких видів ще й світло. Наприклад, насіння озимої пшениці починає проростати за температури 0... +2 °С, а теплолюбних кукурудзи та перцю — при +8...10 °С.

Біб — одногніздний, часто багатонасінний плід, утворений одним плодолистком. Розкривається по черевному і спинному швах від вершини до основи (у представників бобових і деяких інших).

Коробочка — одно- чи багатогніздний плід, що утворився з більш як одного плодолистка. Розкриваються коробочки по-різному: стулками (бавовник, дурман, лілії, рицина), зубчиками на вершині коробочки (родина Гвоздикові), дірочками (деякі види маку та дзвоників), кришечкою на верхівці коробочки (блекота).

Стручок і стручечок — коробчастий двогніздний багатонасінний плід, утворений двома плодолистками. Усередині плода згори донизу проходить плівчаста перегородка, до країв якої прикріплене насіння. Розкривається плід двома стулками від основи до вершини. Стручком називають довгий і вузький плід, у якого довжина більша від ширини в 4 і більше разів (більшість хрестоцвітих). Стручечок майже однакової ширини і довжини (грицики, талабан та деякі інші хрестоцвіті).

Нерозкривні сухі плоди: горіх, горішок, сім’янка, зернівка, крилатка — усі однонасінні.

Горіх має дерев’янистий оплодень, який не зростається з насіниною, що лежить вільно (дуб, ліщина, бук).

Горішок відрізняється від горіха меншим розміром (гречка, липа).

Сім’янка утворюється із двох плодолистків і має шкірястий оплодень. Насінина не зростається зі стінками плода (соняшник, кульбаба, ромашка).

Зернівка має шкірястий оплодень, у якому є одна насінина, що зрослась з оплоднем (пшениця, ячмінь та інші види з родини Злаків).

У природі трапляються випадки, коли плоди, формуючись із квіток суцвіття, зростаються між собою, утворюючи з кількох плодів ніби один плід. Таку сукупність плодів називають супліддям (буряк, шовковиця, інжир, ананас).

Суцвіття

Більшість пагонів у рослин закінчується не однією квіткою, а багатьма дрібнішими квітками, що утворюють суцвіття.

Суцвіття — це пагін або система пагонів, на яких розміщені квітки і приквітки; типових вегетативних листків немає. Суцвіття поділяють за типом гілкування спільного квітконоса на невизначені, або моноподіальні, та визначені, або симподіальні.

Невизначені суцвіття характеризуються тим, що їх квітки розпускаються на осі знизу вгору. Головна вісь суцвіття довго не припиняє росту й зацвітає останньою. Отже, невизначені суцвіття характеризуються моноподіальним галуженням. Ці суцвіття можуть бути простими і складними. Прості суцвіття мають нерозгалужену квіткову вісь, на якій розміщуються квітки. До них належать китиця, колос, початок, щиток, зонтик, кошик, головка.

Китиця: на видовженій головній осі «сидять» на квітконіжках окремі квітки (конвалія, черемха, люцерна).

Колос: на видовженій головній осі розміщені сидячі квітки без квітконіжок (подорожник, вербена).

Початок — колос із товстою, м’ясистою віссю (лепеха, образки, жіноче суцвіття кукурудзи).

Щиток простий — це суцвіття, у якого нижні квітконіжки довші, ніж верхні, а квітки розміщуються майже на одній висоті (яблуня, груша, глід).

Зонтик простий: головна вісь вкорочена, квітконіжки всіх квіток начебто виходять з її верхівки і мають майже однакову довжину; тому квітки розміщуються майже на одній висоті, утворюючи купол (первоцвіт, вишня, цибуля).

Кошик — суцвіття з розширеною блюдцеподібною віссю, на якій розміщуються квітки без квітконіжок. Зовні кошик вкритий обгорткою з верхівкових листків (соняшник, кульбаба, айстра, волошка).

Головка: головна вісь потовщена і вкорочена, на ній тісно скупчені квітки на коротких квітконіжках або без них (конюшина, миколайчики).

Визначеними, або симподіальними, називають такі суцвіття, у яких головна вісь закінчується квіткою, а ріст продовжує верхній бічний або бічні пагони, які, у свою чергу, так само продовжують свій ріст. До визначених суцвіть належать: монохазій, дихазій, плейохазій. Монохазій, залежно від напрямку осей суцвіть, поділяють на звивину і завиток. Якщо усі суцвіття відходять то в один, то в інший бік, суцвіття називають звивиною (росичка, гладіолус). Якщо бічні осі розміщуються з одного боку, то монохазій називають завиткам (живокіст, огірочник, синяк, медунка).

Дихазій — це двопроменеве суцвіття, де галуження йде за типом несправжньої дихотомії: під квіткою, яка закінчує головну вісь, розвиваються дві супротивних осі другого порядку, які закінчуються кожна однією квіткою, що розпускається пізніше; на них так само розвиваються дві осі третього порядку і т. д. Трапляється, наприклад, у родині Гвоздикових.

Плейохазій характеризується тим, що в ньому від кожної осі відходить більше двох осей наступного порядку і кожна з них закінчується квіткою. Суцвіття плейохазій характерне для молочаю.

Складні суцвіття характеризуються тим, що головна вісь у них галузиться. Це волоть (складна китиця), складний колос, складний щиток, складний зонтик і сережка.

Волоть — головна вісь на різній висоті дає відгалуження, які, у свою чергу, можуть також галузитись, утворюючи китиці, колоски або інші суцвіття (просо, рис, овес, тонконіг, бузок, виноград, полин).

Складний колос — на головній осі колосоподібно розташовані колоски (пшениця, жито, ячмінь, житняк).

Складний щиток має головну вісь, яка галузиться за типом простого щитка (горобина, бузина, калина).

Складний зонтик — бічні осі розгалужуються за типом простого зонтика, але закінчуються розгалуження не окремими квітками, а простими зонтиками (морква, кріп, борщівник).

Утворення насіння та плодів

Утворення насіння. Після запліднення відбувається інтенсивний поділ триплоїдного ядра і тканина ендосперму швидко заповнює зародковий мішок. Спочатку утворюється багато ядер, а згодом між ними виникають перегородки, утворюючи клітини, які продовжують ділитись, заповнюючи всю порожнину зародкового мішка. В одних рослин ендосперм повністю витрачається під час формування зародка (бобові, гарбузові), а в інших зберігається в зрілому насінні (злаки). Після нагромадження певної частини поживних речовин в ендоспермі починає свій розвиток зигота, даючи початок зародку насінини.

Формування зародка починається з ділення зиготи впоперек до поздовжньої осі зародкового мішка. Верхня клітина, що лежить ближче до пилковходу, утворює підвісок, який відсовує нижню клітину всередину ендосперму. Підвісок в одних видів рослин залишається одноклітинним, у інших — ділиться впоперек і стає багатоклітинним, все більше відсовуючи нижню клітину в ендосперм. Нижня клітина розростається в передзародок насіння, що має кулясту форму. Передзародок ділиться на 4 клітини двома перегородками, потім кожна з цих клітин ділиться ще на дві.

Спочатку клітини більш-менш однорідні. У міру подальшого ділення відбувається диференціювання клітин на зародковий корінець, зародкове стебло, зародкові листки (сім’ядолі) і зародкову брунечку, яка оточена сім’ядолями. На цей час насінний зародок перетворюється на насінину, його покриви і залишки ендосперму утворюють шкірку насінини.

Таким чином, із заплідненої диплоїдної яйцеклітини формується зародок насінини, а з триплоїдної клітини — поживна тканина (ендосперм), покриви насінного зачатка перетворюються в покриви насінини, а стінка зав’язі, розростаючись, утворює оплодень.

Формування плодів. Плід формується із зав’язі маточки після запліднення, а в деяких рослин (яблуня, груша) також з інших частин квітки (квітколожа, оцвітини). Він складається з оплодня й однієї або кількох насінин. Під час формування плоду стінки зав’язі розростаються й утворюють оплодень, або перикарпій, який має три шари: зовнішній — екзокарпій, внутрішній — ендокарпій і середній — мезокарпій. Зовнішній шар звичайно тонкий, середній може бути товстим, соковитим і м’ясистим (вишня, абрикос), внутрішній нерідко перетворюється на кам’янисту тканину — кісточку (вишня, слива, абрикос).

На відміну від плодів супліддя, утворюються з кількох квіток, які зрослись між собою (буряк), або всього суцвіття (шовковиця).

Насінина дводольної рослини, наприклад квасолі, укрита товстою шкірочкою. На вузькій увігнутій поверхні насінини розташований рубчик — місце прикріплення насінини до насінної ніжки. Поряд з рубчиком міститься зародок у вигляді двох добре розвинутих сім’ядолей, зародкового корінця, зародкового стебельця і брунечки. Ендосперму в насінині квасолі немає, усі поживні речовини містяться в сім’ядолях, які є першою парою видозмінених листків зародка.

Насінина однодольної рослини, наприклад зернівки пшениці, вкрита оплоднем, що зрісся зі шкірочкою насінини, а під нею містяться зародок і ендосперм. Зародок має сформовані вегетативні органи майбутньої рослини: зародковий корінець з кореневим чохликом, зародкове стебельце і брунечку. У центрі брунечки добре помітний конус наростання, вкритий зародковими листочками. Частина зародка, що прилягає до ендосперму, є редукованою сім’ядолею і має назву щитка, через який зародок дістає поживні речовини й воду з ендосперму. На протилежному від щитка боці міститься епібласт, який вважають редукованою другою сім’ядолею.

Насіння більшості рослин, навіть за сприятливих умов, певний час не проростає, бо перебуває у стані спокою. Тривалість періоду спокою у різних видів рослин коливається від трьох тижнів до кількох років.

Після виходу насінини зі стану спокою для її проростання потрібна сукупність певних умов: достатня вологість, доступ повітря, що містить кисень, певна температура, а для деяких видів ще й світло.

Органи розмноження вищих спорових рослин

Для вищих спорових рослин властиве правильне чергування поколінь у циклі їх розвитку. Рослини мають дві фази розвитку, які змінюють одна одну: гаметофіт і спорофіт.

Гаметофіт — статеве покоління, на якому утворюються гаметангії— статеві органи рослин. Жіночі гаметангії називають архегоніями, а чоловічі — антеридіями. Статеві органи, як правило, багатоклітинні.

Антеридії — невеликі овальні або кулясті тільця, зовнішня стінка яких вкрита одним або кількома рядами безплідних клітин. В антеридії розвиваються спермагенні клітини, які згодом перетворюються на гамети — рухливі сперматозоони. Дозрівши, антеридії розриваються, і сперматозоїди виходять назовні. Вони активно рухаються лише у воді. Архегонії— невеликі колбоподібні тільця, що складаються з нижньої розширеної частини та верхньої звуженої. Зовні архегоній оточують безплідні клітини, що захищають його від висихання. У черевці міститься нерухома жіноча гамета — яйцеклітина. Над яйцеклітиною розташована черевцева канальцева клітина. Після дозрівання яйцеклітини канальцеві клітини ослизнюються, архегоній на верхівці відкривається. По слизу сперматозоон проходить у черевце архегонія, де зливається з яйцеклітиною. Відбувається запліднення.

Спорофіт — нестатеве покоління, на якому формуються органи нестатевого розмноження — спорангії. У спорангіях утворюються спори. Спорофіт завжди диплоїдний. У вищих рослин редукційний поділ відбувається під час утворення спор у спорангії. Спора гаплоїдна, з неї розвивається гаметофіт, також гаплоїдний. Перехід від гаплоїдного стану до диплоїдного відбувається під час запліднення. Зигота диплоїдна. З неї розвивається спорофіт.

Спори

На спорофіті формуються органи нестатевого розмноження — спорогонії, у яких шляхом редукційного поділу утворюються гаплоїдні спори, що слугують для безстатевого розмноження. Спори у вищих спорових рослин можуть бути морфологічно однаковими або різними. Дрібніші за розмірами спори називають мікроспорами, а більші — мегаспорами. Спори гаплоїдні. З мікроспори розвивається чоловічий гаметофіт, а з мегаспори — жіночий. Гаметофіт гаплоїдний. Спори оточені оболонкою — спородермою. Спородерма на ранніх стадіях розвитку спори забезпечує вибіркове надходження речовин з порожнини спорангія до спори. Покидаючи материнську рослину, спори певний час існують самостійно. У цих умовах на їх оболонку, не прикриту іншими клітинами, лягає повна «відповідальність» за збереження вмісту від висихання, надмірного зволоження чи ушкодження. Крім цього, спородерма зберігає певну і строго постійну для даного виду форму, добре тримається у повітрі, на воді, прикріплюється до комах, птахів та інших тварин-гіереносників.

Перехід від гаплоїдного стану до диплоїдного відбувається під час запліднення й утворення диплоїдної зиготи, з якої розвивається спорофіт.

Живлення рослин

Разом з повітряним живленням мінеральне живлення становить єдиний процес обміну речовин між рослиною і середовищем. Воно впливає на всі фізіологічні процеси в рослині і, водночас, залежить від них.

Мінеральне живлення рослин — це процес засвоєння ними із зовнішнього середовища мінеральних солей, необхідних для нормальної життєдіяльності рослинного організму. До елементів рослинного живлення відносять N, Р, S, До, Са, Mg, а також Fe, В, Cu, Zn, Мn тощо. Мінеральне живлення рослин складається з поглинання мінеральних речовин у вигляді йонів, їх пересування по рослині і включення в обмін речовин. Вищі рослини поглинають йони поверхневими клітками кореня (або ризоїдів), переважно кореневими волосками. Йони спочатку адсорбуються на клітинних оболонках, потім проникають у цитоплазму. Катіони (за винятком К+) проникають через мембрану пасивно, шляхом дифузії, аніони, а також К+ (за низьких концентрацій) — активно, за допомогою «йонних насосів», що транспортують йони з витратою енергії. Швидкість активного транспорту іонів залежить від забезпеченості клітини вуглеводами й інтенсивності дихання, а швидкість пасивного поглинання — від проникності мембран, різниці концентрацій та електричних потенціалів між середовищем і клітиною.

Кожний елемент мінерального живлення відіграє в обміні речовин певну роль і не може бути повністю замінений іншим елементом.

Різні види рослин потребують неоднакову кількість мінеральних речовин: пшениця — багато Нітрогену й Фосфору, гречка — Калію і Кальцію, цукровий буряк — Нітрогену, Калію, Магнію.

У різні періоди розвитку рослини потребують різну кількість елементів живлення: навесні — більше Нітрогену, у період цвітіння — Фосфору й Калію.

Під час вегетації рослини можна підживлювати добривами (сухим або рідким способами). Під час промислового вирощування овочів у тепличних комбінатах використовують гідропоніку (рослини садять у траншеї, заповнені гравієм) або аеропоніку (повітряна культура рослин). Корені таких рослин періодично зволожують поживними речовинами.

Фотосинтез — це процес утворення органічних речовин з неорганічних (вуглекислого газу й води), що відбувається в зелених клітинах рослин на світлі. Цей процес єдиний у біосфері, який веде до збільшення її вільної енергії за рахунок зовнішнього джерела. Щорічно внаслідок фотосинтезу на Землі утворюється 150 млрд т органічної речовини і виділяється близько 200 млн т вільного кисню. Кругообіг Оксигену, Карбону та інших елементів, що беруть участь у процесі фотосинтезу, підтримує склад атмосфери, необхідний для життя на Землі. Запасена в продуктах фотосинтезу енергія — головне джерело енергії для людини.

Фотосинтез у вищих рослин здійснюється в хлоропластах. Первинним продуктом фотосинтезу є фосфогліцеринова кислота (у деяких організмів глюкоза і фруктоза), а кінцевим — фруктоза-6-фосфат. Моносахарид під дією ферментів полімеризується в крохмаль, який, під дією інших ферментів розкладається на глюкозу. Якщо первинні вуглеводи рослина повністю не використовує, вони відкладаються в запас як вторинні продукти.

За сучасними уявленнями, фотосинтез — це поєднання світлових (фотохімічних) і темнових реакцій. До фотохімічних реакцій належать: 1) фотоокиснення води й виділення молекулярного кисню; 2) фотосинтетичне фосфорилювання. Темнові реакції фотосинтезу — це перетворення Карбону вуглекислого газу в Карбон органічних сполук.

У вивчення ролі світла та хлорофілу в процесі фотосинтезу великий внесок зробив К. А. Тімірязєв. За його висловом, зелені рослини відіграють космічну роль завдяки тому, що вони здатні засвоювати сонячну енергію; Цю енергію, акумульовану в органічних речовинах, використовують усі живі організми нашої планети.

Дихання рослин

Дихання — сукупність процесів, які забезпечують надходження в організм кисню, використання його в біологічному окисненні органічних речовин і виведення з організму вуглекислого газу. Органічні речовини розщеплюються до неорганічних, що супроводжується виділенням енергії, необхідної для життєдіяльності рослини.

Сумарне рівняння дихання:

С6Н12O6 + 6O2 → 6СO2 + 6Н2O + 2872 кДж.

Дихання — багатоступеневий процес, і це рівняння показує лише початок і кінцеві його продукти.

Основу дихання становить окиснення білків, жирів і вуглеводів, унаслідок чого вивільняється енергія, потрібна для життєдіяльності клітини і всього організму. Відбувається воно в особливих органелах клітин — мітохондріях.

Дихають рослини цілодобово. На світлі в рослині одночасно з диханням відбувається фотосинтез, коли вона вбирає вуглекислого газу значно більше, ніж виділяє його в повітря.

Уночі в темряві фотосинтез не відбувається й кисень не виділяється, але його поглинає рослина для дихання. Вуглекислий газ, що виділяється під час дихання, надходить у повітря. На дихання зелені рослини витрачають 20-25 % органічних речовин, що утворюються під час фотосинтезу.

Корені рослин також дихають. Тому, щоб рослини добре росли й розвивались, землю на грядках періодично треба розпушувати.

Інтенсивність дихання залежить від температури: швидкість перебігу хімічних реакцій зростає в 2-2,5 разу за підвищення температури на 10 °С; більш інтенсивно дихання відбувається у тих місцях, де активізується ріст рослин; найбільш активно дихання відбувається в насінні, яке проростає.

Активізація дихання спостерігається у квітках, які розпускаються; під час дозрівання плодів, а вповільнюється під час зростання концентрації вуглекислоти в повітрі.

Якщо порівняти дихання з фотосинтезом, то ці два процеси за своїм напрямком є протилежними. За нормальних умов процес дихання в листках протікає значно повільніше, а в похмуру погоду за однакової швидкості фотосинтезу й дихання накопичення органічних речовин не відбувається.

Транспірація

Важливим аспектом життєдіяльності рослин є транспірація — фізіологічний процес випаровування води живими рослинами. Під час транспірації відбувається перехід води з крапельно-рідкого стану в газоподібний. Це біологічний процес, оскільки регулюється живими клітинами рослин і підтримується енергією Сонця.

Основними органами транспірації є листки, а в деяких рослин — видозмінені стебла.

Розрізняють транспірацію продихову (основну) й кутикулярну (часткову). Продихова транспірація — це випаровування води через продихи й сочевички, кутикулярна — через поверхню кутикули, яка покриває шкірку листка. У старих листків кутикулярна транспірація становить 5-10% загальної транспірації, проте у молодих листків може сягати 40-70 %.

Значення транспірації:

• випаровування води сприяє охолодженню рослин;

• навколо рослини створюється особливий мікроклімат, необхідний для її нормальної життєдіяльності;

• сприяє надходженню нової порції води в корінь, її руху стеблом до листків, підтримуючи тим самим постійний рух води по рослині;

• якби транспірація сповільнилась або припинилась, рослина почала б перегріватись, що призвело б до відмирання цитоплазми й появи бурих плям на листках.

На побудову свого тіла рослина використовує в середньому лише 0,2 % води, яка проходить через неї, а решту витрачає на терморегуляцію і транспорт мінеральних речовин.

Існує зв’язок між випаровуванням води та накопиченням сухої органічної речовини в рослині. Кількість води, яка випаровується задля отримання 1 г сухої речовини, називають транспіраційним коефіцієнтом. Його величина коливається від 30 до 1000 і залежить від виду рослин та умов зростання.

Інтенсивність випаровування залежить від:

• біологічних особливостей рослин — тіньолюбні рослини випаровують води значно менше, ніж світлолюбні;

• віку та площі листків;

• умов зростання — рослини посушливих районів випаровують води менше, ніж вологих;

• багато води рослини випаровують у спеку, значно менше — у похмуру погоду;

• освітлення — розсіяне світло зменшує транспірацію на 30-40 %;

• вмісту води в клітинах листка й осмотичного тиску клітинного соку;

• температури повітря і тіла рослини;

• вологості повітря і швидкості вітру.

Пристосування рослин до життя в умовах недостатнього зволоження:

• утворення водозапасаючих тканин у листках та стеблах (молодило, агава, кактус);

• листки зменшуються за розмірами, видозмінюються в колючки або зникають (кактус, верблюжа колючка);

• ахисні утвори на шкірці листка — кутикула, восковий наліт, опушення.

В умовах погіршення випаровування в рослин спостерігається гутація — виділення через продихи крапель води (вранці під час насиченості повітря водяною парою або перед дощем).

Біологічним пристосуванням рослин до захисту від випаровування є листопад.

Рух речовин

Рух води і мінеральних речовин

Рух речовин по стеблу, або транспорт речовин, у вищих рослин здійснюють провідні тканини. У рослині є два види провідних тканин: ксилема (деревина) і флоема (луб).

Ксилема — водопровідна система рослин. Це складна тканина зі спеціалізованих елементів, які проводять воду, — трахеїдів і судин, а також клітин механічної та паренхімної тканин.

Шлях води у рослині: кореневі волоски → ксилема → продихи, кутикула і сочевички.

Кореневі волоски розташовані у всисній зоні. Саме кореневими волосками рослини всмоктують воду з розчиненими в ній мінеральними речовинами. Через кореневі волоски на основі механізму осмосу вода надходить у клітини основних тканин кореня, а далі — у судини центрального циліндра. Судинами кореня вода піднімається до стебла під дією кореневого тиску, який виникає в коренях унаслідок всмоктування води. Потім вода піднімається завдяки зчіплюванню молекул води між собою та зі стінками судин. Вище, по судинах стебла, вода рухається до листків завдяки випаровуванню (транспірації), що відбувається в листках через продихи.

Від кореня до листків і всіх інших надземних органів провідною системою деревини стебла (трахеїди, судини) йде висхідна течія води і мінеральних солей.

Рух органічних речовин

Флоема — тканина, клітинами якої відбувається відтік продуктів фотосинтезу. До її складу входять ситоподібні трубки із клітинами-супутниками, а також паренхіма й механічна тканини.

Органічні речовини, що утворюються в клітинах листка, надходять в усі тканини та органи рослини по ситоподібних трубках — живих клітинах флоеми, розташованих у корі.

Ситоподібними трубками флоеми рухаються органічні речовини від листків у корінь (низхідна течія).

До квіток, плодів, бруньок органічні речовини рухаються вгору також ситоподібними трубками. Проте органічні речовини, синтезовані або відкладені про запас у клітинах кореня, пересуваються в надземні частини по судинах деревини.

У деревних рослин відбувається також рух поживних речовин і в горизонтальному напрямку — від серцевини стовбура до його периферії. Для цієї мети слугують серцевинні промені, які складаються з основної тканини і йдуть від серцевини через деревину до кори.

Взаємозв’язок органів рослин

Рослини (Plantae, або Vegetabilia) — автотрофні організми, які використовують енергію Сонця, тобто здатні до фотосинтезу. Існують також рослини-паразити з гетеротрофним живленням і сапрофіти вторинного походження. Важлива анатомоморфологічна ознака рослин — наявність в їхніх клітинах щільних оболонок (переважно з целюлози) і хлоропластів (або інших пластид). Вищі рослини, на відміну від нижчих, розчленовані на стебла й листки. Тому їх називають листостебловими рослинами (cormophyta). Переважна більшість вищих рослин має корінь і листки. Органи вищих рослин мають складну будову. Корені забезпечують ґрунтове, а листки — повітряне живлення вищих рослин. Для нормального функціонування двох розмежованих простором органів (кореня й листка) необхідне швидке пересування води до листків, а органічних речовин з листка — до інших частин рослини. Це забезпечується провідною системою всередині тіла рослини, яка складається зі спеціальних клітин: трахеїд, трахей (судин), а також ситоподібних трубок. Провідні елементи рослин групуються в провідні пучки.

У наземних рослин розвинута складна система покривних тканин, які захищають їх від надмірної втрати води, понижених температур тощо (епідерміс, перидерма, кірка), а також складний продиховий апарат, що забезпечує газообмін і регулює випаровування води. Отримали розвиток механічні тканини, яких немає у водоростей.

Вивчаючи сучасні вищі рослини, ми виявляємо серед них і високоорганізовані форми, добре пристосовані до життя на суші, і примітивних представників, тіло яких не розчленоване на стебло й листки, які не мають коренів, позбавлені провідної системи тощо.

Тіло вищих рослин складається із двох головних частин — пагона й кореня, які утворюють головну вісь рослини. Пагін включає стебло, листки, вегетативні бруньки (апікальну й бічні), квітки, плоди, а коренева система — головний, бічні й додаткові корені. Стебло виконує опорну та провідну функції. Стеблу притаманна певна рухова активність (зона розтягування); у ньому часто відкладаються запасні речовини; воно є органом вегетативного розмноження (столони, вуса тощо).

У зв’язку з різноманіттям умов життя, існують його численні модифікації. Наприклад, підземні кореневища, бульби, цибулини виконують функції вегетативного розмноження, зберігання запасних речовин, перенесення несприятливих сезонних умов. Соковиті фотосинтезуючі стебла сукулентів слугують пристосуванням до недостачі вологи. Функцію підтримання тіла рослин виконують вусики (виноград, гарбуз), що є видозміненими стеблами. Захисну функцію виконують колючки стеблового походження (терен, держидерево).

Листок — спеціалізований орган повітряного живлення, що здійснює фотосинтез, газообмін і транспірацію. Видозмінені листки можуть виконувати функції запасаючого органа (сім’ядолі). У рослин посушливих місць вони сильно редукуються або набувають форми колючок (кактус). У чіпких рослин (горох, чина) деякі листки видозмінені на вусики, а в «комахоїдних» рослин листкова пластинка виконує роль пастки.

Корінь — спеціалізований орган ґрунтового живлення. Він поглинає воду й розчинні неорганічні речовини, слугує для укріплення в ґрунті й має деяку рухову активність (зона розтягування). Корінь також може виконувати запасаючу функцію (коренебульби жоржини, м’ясисті корені орхідних). Ріст і розвиток деяких рослин обумовлює формування в них коренів-підпорок (баньян), ходульних коренів (мангри), дихальних коренів у болотних рослин зі значним розвитком аеренхіми, коренів-причіпок (плющ), повітряних коренів (епіфіти) тощо. У корені, як і в пагоні, утворюються специфічні метаболіти, у тому числі — фітогормони.

Вегетативні бруньки слугують для наростання пагона та його галуження.

Генеративні органи забезпечують процес статевого розмноження. Квітка покритонасінних являє собою видозмінений нерозгалужений пагін з обмеженим ростом, пристосований для статевого розмноження з подальшим утворенням насіння й плода.

Кожний з названих органів рослинного організму побудований з кількох типів тканин, які виконують певну фізіологічну функцію і мають подібну морфологічну будову, що забезпечує реалізацію цієї функції. У рослин за функціональним призначенням розрізняють такі типи тканин: твірні (меристеми), асиміляційні (хлоренхіма), запасаючі, покривні, видільні, механічні (скелетні), провідні й аеренхіму. У кожному такому типі представлені тканини з вужчою спеціалізацією. Наприклад, до асиміляційних тканин листка належать стовпчаста й губчаста паренхіма, обкладка пучка. До покривних тканин — епідерміс, ризодерма, перидерма, ендодерма тощо. У рослин існує кілька єдиних для всього організму функціональних систем, кожна з яких складається з кількох типів тканин і спеціалізованих клітин.

Це системи автотрофного (листки) та ґрунтового живлення (корені), судинна провідна система, яку в рослин можна розглядати як внутрішній орган, опорна система (механічні тканини), рухова система (зони розтягування й ділянки зі зворотно змінюваним тургором клітин). Судинна система рослин виконує ті ж функції, що й кровоносна система тварин, за винятком транспорту кисню. Дифузний характер мають дихальна й видільна системи. Газообмін полегшується за допомогою міжклітинників, аеренхіми, продихів і сочевичок. У рослин немає диференційованих органів чуття і нервової системи. Передача електричних імпульсів здійснюється по провідних пучках. Усі ці особливості рослинного організму пов’язані з його способом живлення.

Рослинам не має необхідності пересуватись у пошуках їжі, як тваринам, бо С02, Н20, мінеральні солі та світло є в оточуючому середовищі майже повсюди. Проте ці чинники наявні в «розсіяному» стані. Тому, щоб максимально наблизитись до їжі, рослина повинна видовжувати осьові органи й розвивати (максимально збільшувати) поверхні стикання з оточуючим середовищем. Це й визначає форму рослинного організму, а також відсутність у нього спеціальних органів дихання, оскільки рослина дихає всією своєю розгалуженою поверхнею. Повільно змінюючись, умови оточуючого середовища не вимагають від рослин швидких реакцій. Проте за потреби у деяких існує здатність до швидкої реакції, наприклад мімози або венериної мухоловки.

Основні функції рослинного організму та їх взаємозв’язки можна сформулювати у вигляді схеми.

Автотрофний (фототрофний) тип живлення — головна особливість рослинного організму. Живлення за рахунок фотосинтезу підтримується кореневим живленням — поглинанням води та мінеральних солей. Проте всі клітини та тканини рослини здатні живитися й гетеротрофно. Це відбувається під час проростання (використовуються запасні речовини насіння, бульб тощо) й уночі, коли фотосинтез призупиняється. До гетеротрофного живлення здатні всі незелені органи. Звідси стає зрозумілим існування рослин-паразитів і «комахоїдних» рослин. На схемі видно, що центральне місце в обміні речовин усієї рослини займає транспорт речовин. Він може здійснюватися в тілі рослинного організму, клітини якого з’єднані одна з одною клітинними стінками й плазмодесмами: по епопласту (у фазі клітинних стінок і по міжклітинниках), по симпласту (синцитій протопластів) і, можливо, по ендоппасту (безперервних цистернах ендоплазматичного ретикулуму). Проте основним шляхом дальнього транспорту речовин по рослині є провідна (судинна) система, яка складається з ксилеми та флоеми. Поживні речовини, які надходять по транспортних системах, що пронизують усе тіло рослини, використовуються для синтезу специфічних метаболітів і структур клітин, що ростуть і функціонують. При цьому частина речовин виділяється назовні або у вакуолю. На основі ділення, росту та диференціювання клітин здійснюється морфогенез рослини, а також процеси розмноження. У багатьох явищах життєдіяльності істотну роль відіграють рухові реакції рослин. Захисні функції рослин реалізуються за рахунок синтезу захисних речовин, частина з яких може виділятися назовні, а також завдяки формуванню спеціальних анатомічних і морфологічних структур. Для всіх цих процесів необхідна енергія, вивільнена під час дихання.

Отже, вища рослина — складна біологічна система, функціональну активність якої забезпечують усі її органи, різні спеціалізовані тканини, кілька десятків спеціалізованих типів клітин. У покритонасінних нараховують до 80 різних типів клітин.

Розмноження рослин

Розрізняють такі види розмноження водоростей', вегетативне, нестатеве й статеве.

Вегетативне — поділ особин надвоє, іноді поділу передує відмирання окремих клітин, іноді вегетативне розмноження здійснюється за допомогою спеціальних утворень: бруньок на слані деяких видів бурих водоростей; одно- або багатоклітинних бульбочок у харових водоростей. Вегетативне розмноження — одна з форм нестатевого розмноження.

Нестатеве розмноження супроводжується поділом протопласта на частини й виходом продуктів поділу з оболонки материнської клітини. Нестатеве розмноження здійснюється за допомогою спор або зооспор (спор із джгутиками). Вони утворюються в клітинах, що не відрізняються за формою від інших клітин, або в особливих клітинах— спорангіях, форми та розміри яких інші, ніж у вегетативних. Головною відміною спорангіїв від інших клітин є те, що вони виникають як вирости звичайних клітин і виконують лише функцію утворення спор.

Статеве розмноження — це злиття двох клітин (гамет), унаслідок чого утворюється зигота, яка виростає в нову особину або дає зооспори. Типи статевого розмноження водоростей:

• поєднання вмісту двох вегетативних клітин;

• утворення всередині клітин спеціалізованих статевих клітин — гамет (чоловічі гамети мають джгутики, жіночі — не завжди).

Унаслідок злиття гамет утворюється зигота, джгутики відпадають, з’являється оболонка (якщо джгутики ще деякий час залишаються, зиготу називають планозиготою). Два ядра в зиготі зливаються — утворюється одна диплоїдна. У подальшому зиготи різних водоростей поводяться по-різному: одні вкриваються товстою оболонкою і впадають у період спокою, який триває до кількох місяців; інші проростають без періоду спокою. В одних випадках із зиготи виростають нові слані, в інших — утворюються зооспори.

Існують водорості, у яких органи нестатевого і статевого розмноження розвиваються на різних особинах; тоді рослини, що утворюють спори, називають спорофітами, а ті, що продукують гамети, — гаметофітами. В інших водоростей спори й гамети утворюються на одних і тих же рослинах.

У циклі розвитку мохоподібних переважає гаметофіт. Він, окрім забезпечення статевого розмноження, виконує основні вегетативні функції — фотосинтезу, водопостачання, мінерального живлення. Спорофіт фактично обмежується спороутворенням. З одноклітинної спори виростає ниткоподібна протонема, на якій закладаються бруньки. Унаслідок регенерації клітин первинної протонеми, розвитку бруньок виростають пластинчасті пагони або пагони, вкриті листками, які називають гаметофітами. Таким чином, протонема, бруньки і гаметофіти, які з них виростають, являють собою гаметофіт мохоподібних. Мохоподібні бувають однодомними та дводомними рослинами. Органи статевого розмноження звичайно розміщені групами. Антеридії мають вигляд видовжених або кулястих мішечків на ніжці з одношаровою оболонкою. Архегонії у типовому випадку мають форму пляшкоподібного багатоклітинного утворення зі звуженою шийкою та розширеним черевцем, у якому міститься крупна яйцеклітина.

Спорофіли плауноподібних можуть бути подібними до звичайних вегетативних листків, але іноді відрізняються від них. Серед плауноподібних є рівно- та різноспорові рослини. Гаметофіти рівноспорових підземні або напівпідземні, м’ясисті, завдовжки 2-20 мм. Вони двостатеві, сапрофіти або напівсапрофіти, дозрівають упродовж 1—15 років. Гаметофіти різноспорових одностатеві, незелені, розвиваються звичайно впродовж кількох тижнів за рахунок поживних речовин, що є в спорах, і після дозрівання майже не виступають назовні за межі оболонки спори. Статеві органи представлені антеридіями й архегоніями: у перших розвиваються дво- або багатоджгутикові сперматозоїди, в архегоніях— яйцеклітини. Запліднення відбувається за наявності краплиннорідкої води; із зиготи виростає спорофіт.

Спорофіт плаунів — багаторічна вічнозелена рослина. Вертикальні пагони закінчуються спороносними колосками або верхівковими бруньками. На стрижні спороносного колоска «сидять» спорофіли зі спорангіями на верхньому боці. Спори однакові, проростають дуже повільно. Гаметофіт розвивається в ґрунті упродовж 12- 20 років; має ризоїди, хлоропласти відсутні. Але у деяких видів він розвивається на поверхні ґрунту, тоді в його клітинах утворюються хлоропласти.

Гаметофіт двостатевий, формою нагадує цибулину, розвиваючись, набуває блюдцеподібної форми, несе численні антеридії та архегонії. Дозрілі антеридії майже повністю занурені в тканину гаметофіта або злегка виступають над його поверхнею. Архегоній складається з вузького, зануреного в тканину гаметофіта черевця та довгої або короткої шийки, що виступає над його поверхнею. Антеридії звичайно дозрівають раніше за архегонії. Зигота без періоду спокою проростає і дає початок зародку. Вегетативно розмножується частинами стебла й кореневища. У деяких плаунів є також спеціалізовані органи вегетативного розмноження: виводкові бульбочки на коренях, виводкові цибулинки або бруньки на верхівках пагонів.

Статеве покоління хвощеподібних — гаметофіт (заросток). На гаметофітах утворюються антеридії та архегонії. В антеридіях розвиваються багатоджгутикові сперматозоїди, в архегоніях — яйцеклітини. Запліднення здійснюється за наявності краплиннорідкої води. Із зиготи без періоду спокою виростає спорофіт.

Спорангії папоротеподібних містяться на нижньому боці листка, зібрані купками (соруси). Зверху соруси вкриті покривальцем. Спори розсіюються, коли стінки спорангія розриваються.

На вологому ґрунті спори проростають у маленьку зелену серцеподібну пластинку завбільшки до 1 см2. Це заросток (гаметофіт), він прикріплюється до ґрунту ризоїдами. Заросток двостатевий (зрідка одностатевий — у водних папоротей). На ньому утворюються антеридії та архегонії. Запліднення відбувається у водному середовищі (під час роси, дощу або під водою — у водних папоротей). Із заплідненої яйцеклітини формується зародок спорофіта, що складається із гаусторії — ніжки, якою він вростає в тканини заростка і поглинає з нього поживні речовини; зародкового корінця; бруньки; першого листка зародка— «сім’ядолі». Таким чином, гаметофіт папоротей ще потребує надмірного зволоження, а спорофіт росте за умов звичайного водозабезпечення.

Голонасінні — різноспорові рослини (чоловічі — мікроспори, жіночі — мегаспори). Процес запліднення у голонасінних не залежить від води. Єдина мегаспора насіннєвих рослин постійно міститься всередині мегаспорангія, де відбувається розвиток жіночого гаметофіта і процес запліднення. Мегаспорангій оточений особливим захисним покривом — інтегументом. Мегаспорангій з оточуючими його інтегументами називаються насіннєвим зачатком, або сім’ябрунькою. Після запліднення із сім’ябруньки розвивається насінина. Мікроспорангії розвиваються на мікроспорофілах, а насіннєві зачатки — на мегаспорофілах. Мікро- та мегаспорофіли у більшості хвойних зібрані в більш або менш компактні стробіли. Будова їх у голонасінних різноманітна. Вони бувають жіночими, чоловічими, рідше — двостатевими. Мікростробіл («чоловічий колосок») складається із вкороченої осі, на якій розміщені сильно редуковані мікроспорофіли. Мегастробіл (шишка) складається із центральної осі з розташованими на ній криючими лусочками, у пазухах яких розташовується так звана насіннєва луска, на верхньому боці якої міститься насіннєвий зачаток.

У квіткових насіннєві зачатки містяться в замкненій порожнині зав’язі, утвореної одним або кількома зрослими плодолистиками. Оскільки насіннєві зачатки розміщені в порожнині зав’язі, пилок потрапляє не безпосередньо на його мікропіле, а на приймочку. Наявність приймочки — характерна особливість квіткових рослин і фактично головна відмінність квітки від стробілів голонасінних. У квіткових рослин дуже спрощені гаметофіти й різко скорочений їх онтогенез. У зв’язку з цим вони втратили гаметангії— антеридії та архегонії. Характерною особливістю квіткових рослин є також подвійне запліднення.

Вегетативне розмноження рослин

Вегетативне розмноження — це розмноження частинами організму рослини, або зачатками дочірних особин (бруньками), здатними розвиватися у самостійну рослину. Цей спосіб є біологічним явищем, пристосуванням, властивим самим рослинам. Вегетатизне розмноження здійснюється завдяки здатності рослин до регенерації, тобто властивості відновлювати з частини тіла цілий організм, подібний до материнського. Кожна відокремлена частина, як правило, утворює нові органи (на пагоні — корені, на корені — пагони). Часто у майбутньої самостійної рослини ще до відокремлення від материнської утворюються всі необхідні органи, наприклад нові розеткові пагони з додатковими коренями на кінцях вусів суниці.

Потомство, яке утворюється внаслідок вегетативного розмноження з однієї материнської особини, називають клоном.

Потенційні можливості вищих рослин до регенерації невичерпні. Нові рослини можна одержати з квітконіжки, тичинки і навіть з однієї клітини. Розрізняють природне і штучне вегетативне розмноження.

Природне вегетативне розмноження рослин — це розмноження у природі, без втручання людини. Серед насінних рослин тільки одно- і дворічні не розмножуються у природних умовах вегетативно. Серед багаторічних майже всі трав’яні й багато деревних рослин здатні до вегетативного розмноження. Наприклад, у ряски це відбувається відокремленням від материнської рослини пагона, який розвивається в нову рослину.

Найбільш розповсюджене у насінних рослин вегетативне розмноження кореневищами, надземними повзучими пагонами, цибулинами, коренями, на яких утворюються додаткові бруньки. Надземні повзучі пагони у вузлах утворюють додаткові корені, а в пазухах листків — бруньки, які дають вертикальні пагони, вкриті листками. Міжвузля повзучих пагонів відмирають, і нові рослини втрачають зв’язок з материнською (суниця, перстач, костяниця).

Кореневищами розмножується більшість багаторічних трав. На кореневищах утворюються бруньки, з яких розвиваються надземні пагони, що перетворюються в самостійні рослини. Так розмножуються хвощ, пирій, деревій, яглиця, півники, конвалія.

Цибулинами розмножується багато трав’яних (головним чином однодольних) рослин з родини Лілійних і Амарилісових (цибуля, тюльпан, лілія та ін.).

Бульбами розмножуються картопля, жоржини, цикламен. Вони бувають стеблового і кореневого походження, а також підземними і надземними.

Кореневими паростками розмножуються осот, шипшина, бузок. При цьому пагони розвиваються з додаткових бруньок, які утворюються на коренях. Після відмирання коренів, що сполучали дочірні рослини з материнськими, нові рослини стають самостійними.

Виводкові бруньки — це маленькі зачаткові пагони, що утворюються в пазухах листків або в суцвіттях. Опадаючи з материнських рослин, вони вкорінюються (росичка, бріофілум). Іноді виводкові бруньки можуть видозмінюватись у цибулинки (зубниця, лілія, тонконіг бульбистий) або бульбочки (гірчак живородний).

Частинами стебел (стебловими живцями) розмножуються кактус, елодея, верба.

Штучне розмноження — це вегетативне розмноження рослин людиною, пов’язане з хірургічним відокремленням від рослини її частин. Його найчастіше використовують у випадках, якщо рослина за даних умов не утворює насіння, або насіння не зберігає властивостей сорту, а також для прискореного розмноження рослини або сорту. Є багато способів штучного вегетативного розмноження.

Розмноження паростками. Так розмножують малину, вишню, сливу, ожину, черемху, обліпиху.

Поділ куща застосовується при розмноженні деяких кущових (смородина), декоративних трав’яних багаторічників (примула, стокротки, дельфініум, флокси) та овочевих рослин (щавель, ревінь).

Розмноження відгілками (відводками) здійснюють методом присипання землею пригнутих бічних пагонів маточної рослини. Після вкорінення їх відокремлюють від материнської рослини й пересаджують на нове місце. Так розмножують агрус, фікус, гвоздику, троянду, олеандр, азалію, виноград та ін.

Живцювання. Живець — частина вегетативного органа, яку використовують для розмноження. Він може бути стебловим, кореневим і листковим.

Стебловими живцями розмножують виноград, троянду, смородину, вербу, тополю, кімнатну герань тощо. Стеблові живці поділяють на зимові (безлисті) й літні (зелені, з листками). Зимовими живцями розмножують смородину, виноград, вербу, тополю, а літніми — троянду, тую, огірки, дині, томати, баклажани, перець, картоплю.

Кореневими живцями розмножують хрін, шипшину, троянду, сливу, вишню, малину, яблуню, кок-сагиз, цикорій, ліщину, брусницю та ін.

Листковими живцями розмножують бегонію, глоксинію, портулак, колеус, гіацинт, томати.

Висаджений у ґрунт живець вкорінюється і дає пагін. На стеблових живцях пагін формується з пазушних бруньок, на листкових і кореневих живцях — з додаткових бруньок. Додаткові корені утворюються ендогенно з калюсу.

Живцювання широко використовують для одержання методом культури тканин і органів безвірусних сортів картоплі, томатів та ін. Для цього на штучному живильному середовищі з конуса наростання бруньки вирощують пагони. їх, у свою чергу, розмножують живцюванням, одержуючи певну кількість безвірусних рослин. Із цих рослин вирощують насіннєвий матеріал, який вже можна висівати й за умов виробництва.

Щеплення (трансплантація) — зрощування зрізаних живців або бруньок розмножуваної рослини (прищепи) з іншою, укоріненою, (підщепою).

Відомо близько 100 різноманітних способів щеплення, однак їх можна звести до трьох принципово різних: зближення, або аблактування, копулювання, або щеплення живцем, і окулірування, або щеплення вічком.

Особливо видатних успіхів у щепленні досяг І. В. Мічурін. На основі взаємовпливу компонентів щеплення він розробив метод ментора (вихователя), завдяки якому йому вдалося одержати нові сорти рослин і поліпшити властивості гібридів та існуючих сортів. Плодові рослини, головним чином, розмножують щепленням.

Особливості вегетативного розмноження:

• у потомстві досить повно й точно відтворюються властивості й ознаки материнської рослини, тому воно є найпристосованішим до певних умов існування;

• потомство формується за рахунок материнської рослини і тому більш життєздатне;

• потомство, відокремлюючись від материнської рослини, здатне більш ефективно вести конкурентну боротьбу;

• потомство раніше вступає в пору плодоношення;

• вегетативне розмноження може здійснюватись за умов менш сприятливих, ніж розмноження насінням;

• вегетативне розмноження дозволяє окремим особинам швидше займати панівне положення у фітоценозі, наприклад задерніння лук.

Особливості запліднення у вищих спорових і покритонасінних рослин

Органи статевого розмноження мохів (антеридії і архегонії) багатоклітинні і захищені від несприятливих умов багатоклітинним зовнішнім покривним шаром, тому гаметам не загрожує висихання. Гаметангії, формуючись найчастіше групами, швидше накопичують і краще зберігають вологу. Для запліднення у мохоподібних обов’язковою умовою є вода. Під час дощу або роси антеридії розкриваються і випускають численні сперматозоїди. Рухаючись у воді, вони притягуються речовинами, які архегоній виділяє разом із слизом, проникають через канадець шийки до яйцеклітини. Злиття гамет і подальший розвиток зиготи відбувається всередині черевця архегонія. Хоча в більшості мохів розвивається кілька архегоніїв, але запліднюється лише один.

В інших вищих спорових рослин домінуючим, відповідно більш розвинутим, є спорофіт (диплобіонт).

Їхні спори розповсюджуються вітром або водою і, потрапивши в сприятливі умови, проростають, утворюючи заростки. Заростки мають вигляд багатоклітинних маленьких зелених серцеподібної форми пластинок. Тіло кожного заростка (гаметофіта) складається з гаплоїдних клітин і є гаплобіонтом. Згодом на нижній частині заростка виникають антеридії, потім архегонії. В антеридіях і архегоніях з редукцією кількості хромосом формуються гамети- сперматозоїди і яйцеклітини.

З дозріванням архегонія шийка розкривається, канальцеві клітини ослизнюються і утворена слизиста речовина виходить у воду й хімічно діє на сперматозоїди, що вийшли з антеридіїв. Рух сперматозоїдів до архегоніїв і проникнення їх до черевця, де міститься яйцеклітина, підкоряється законам хемотаксису. З прониклих сперматозоїдів лише один зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її. Решта сперматозоїдів гине. Запліднена яйцеклітина вкривається оболонкою і ділиться мітотично.

Після запилення в голонасінних жіночі шишки щільно закриваються. Пилок проростає. Проростання пилку розпочинається з поділу антеридіальної клітини. Унаслідок цього утворюється дві клітини: одна маленька — стерильна (вона швидко руйнується) і друга більша — спермагенна. Одночасно з цим за участі сифональної клітини внутрішня оболонка пилку (інтина) витягується в довгу пилкову трубку. До пилкової трубки потрапляє спермагенна клітина, там вона ділиться з утворенням двох чоловічих гамет. Гамети позбавлені джгутиків, їх називають сперміями.

Кінець пилкової трубки проходить крізь тканину нуцелуса, потрапляє до архегонія, і один спермій запліднює яйцеклітину, а другий гине.

Запліднення в голонасінних відбувається всередині насінного зачатка, тобто статевий процес тут внутрішній (закритий). Після запліднення з утвореної зиготи доволі складним шляхом розвивається зародок.

Перед заплідненням у квіткових відбувається відповідний підготовчий процес. Розпочинається він після того, як сформуються пилинки і зародковий мішок. Мітотичний поділ ядра пилинки з наступною диференціацією вмісту на дві клітини і є початком проростання мікроспори. З утворених клітин маленька є репродуктивною, велика — вегетативною (сифоногенною).

Пилинка, потрапивши на приймочку маточки, набрякає, вегетативна клітина починає рухатися до зав’язі, утворюючи вегетативну трубку (пилкову трубку). Трубка проходить крізь пори екзини й потрапляє всередину зав’язі до насінного зачатка. Напрям росту трубки зумовлюється позитивним хемотропізмом, тому вона рухається до подразника, яким є у даному випадку насінний зачаток з яйцеклітиною. Розвиток пилкової трубки називають чоловічою гаметофазою, бо вона несе спермії.

У процесі росту в пилкову трубочку опускаються протопласт вегетативної клітини з ядром і генеративна клітина. Ядро міститься недалеко від кінчика трубочки.

З генеративної клітини спермії утворюються по-різному. В одному випадку вона розпадається на два спермії ще в пилинці, у другому — у трубочці вегетативної клітини (що буває частіше). Ці два спермії і є чоловічими статевими клітинами. Однак перш ніж зустрітися із зародковим мішком, на шляху пилкової трубки стають клітини нуцелуса. Щоб пройти крізь цю перешкоду, пилкова трубка, очевидно, виділяє відповідні ензими, які руйнують клітини насінного зачатка, проходячи до зародкового мішка. У зародковому мішку трубочка росте у напрямку до яйцеклітини. Зустрівшись з яйцеклітиною, кінець її розкривається і її вміст (цитоплазма і два спермії) виливається у зародковий мішок. Сама вегетативна клітина дегенерує. У зародковому мішку синергіди починають руйнуватись, один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її. Таким чином утворюється зигота з диплоїдним набором хромосом. Другий спермій направляється до центра зародкового мішка і зливається з вторинним ядром. У процесі розвитку із зиготи утворюється зародок, а з вторинного ядра — ендосперм із триплоїдним набором хромосом.

Після запліднення зародковий мішок зазнає таких перетворень: у ньому руйнуються антиподи і паралельно формуються зародок і ендосперм; причому першим починає розвиватись ендосперм, а потім зародок.

Запилення та його способи

Запалення — це процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки. Відбувається під час цвітіння рослин. Початок цвітіння та його тривалість залежать від віку рослин і умов існування. Розрізняють два способи запилення: самозапилення й перехресне запилення.

Самозапалення — це процес перенесення пилку двостатевої квітки на приймочку цієї самої квітки. У рослинному світі спостерігається рідко. Самозапилюються такі рослини, як горох, квасоля, помідори, бавовник, льон, пшениця, ячмінь, овес тощо. Самозапильні та самозаплідні рослини називають автогамньїми. Є автогамні рослини, які мають квітки, що зовсім не розкриваються, такі квітки називають клєйстогамнгши (арахіс, копитняк, розрив-трава, фіалка, деякі види проса). Самозапилення обмежує пристосованість рослинних організмів до умов зовнішнього середовища і тому не сприяє розвитку виду. Слід зауважити, що самозапильні рослини часто можуть запилюватися і перехресно.

Перехресне запилення — дуже поширений спосіб запилення. При такому запиленні зародок збагачується різною спадковою інформацією від обох батьківських форм. За способом перенесення пилку перехреснозапильні рослини поділяють на вітрозапильні, або анемофільні, комахозапильні, або ентомофільні, запилювані птахами, або орнітофільні, і запилювані за допомогою води, або гідрофільні. Кожна з цих груп рослин має характерні особливості в будові квітки, що забезпечує запилення.

Анемофілія властива багатьом трав’янистим і деревним рослинам. До вітрозапильних (анемофільних) рослин належить більшість лісових порід: дуб, бук, береза, вільха, граб, ліщина, тополя, осика, хвойні, а з трав’янистих: представники родин Лободових, Подорожникових, Коноплевих, Осокових, Ситникових, більшість злаків тощо. Серед культурних рослин вітром запилюються волоський горіх, шовковиця, жито, кукурудза, хміль, коноплі, частково цукровий буряк.

Анемофільні рослини виробляють багато дрібного легкого пилку, який переноситься на далекі відстані. Багато представників анемофільних рослин цвіте до розпускання листків, що сприяє кращому перенесенню пилку вітром (ліщина, вільха).

Ентомофільними називають рослини, які запилюються перехресно за допомогою комах (бджіл, ос, джмелів, мух, метеликів, жуків, мурашок та ін.). Приблизно 90 % усіх видів квіткових рослин запилюються комахами. В ентомофільних рослин спостерігаються різноманітні пристосування, що сприяють запиленню за допомогою комах. Це нектарники, яскраве забарвлення оцвітини, суцвіття, запах, спеціальні пристосування у вигляді видозмінених тичинкових ниток. Перенесенню пилку комахами сприяють його клейкість і горбкувата поверхня.

Гідрофілія — запилення за допомогою води. До гідрофільних рослин належать кушир, валіснерія, стрілолист. Характерна ознака їх — утворення негігроскопічного пилку, який не тоне у воді. У більшості цих рослин пилок ниткоподібний, що забезпечує кращий контакт із приймочкою.

Орнітофілія властива тропічним рослинам. Рослини запилюють дрібні птахи (колібрі, медососами та ін.). Квітки цих рослин мають багато нектару та яскраве забарвлення (орхідеї). Птахи, не сідаючи на квітку, висмоктують нектар, тримаючись на крилах у повітрі, при цьому клейкий пилок пристає до їхньої голови. Перелітаючи з квітки на квітку, птахи переносять пилок.

Запилення, у яке втручається людина, називають штучним. Його застосовують при виведенні нових сортів або для підвищення врожайності на виробничих посівах перехреснозапильних рослин.

Ріст і розвиток рослин

Однією з основних особливостей життєдіяльності рослинних організмів є їх здатність рости протягом усього життя. Поняття росту охоплює лише ті процеси, під час яких збільшується кількість цитоплазми в рослині. Маса цитоплазми може зростати внаслідок збільшення розмірів окремих клітин, кількості клітин або внаслідок обох процесів. Ріст рослин тісно пов’язаний зі змінами в цитоплазмі, з утворенням у ній рибосом, мітохондрій, пластид, з ростом оболонки.

Отже, ріст рослини — це збільшення її маси й об’єму, під час якого утворюються нові елементи структури організму.

Розрізняють три фази росту рослинних клітин. Перша фаза (ембріональна) властива клітинам меристематичних (твірних) тканин. Ці клітини діляться, внаслідок чого кількість їх у тканині збільшується. Друга фаза (розтягування). У цій фазі росту клітини утворюють вакуолі, продовжує збільшуватись і кількість цитоплазми. Після фази розтягування клітина вступає у фазу диференціації і набуває індивідуальних рис. Одні клітини перетворюються на судини, другі — на ситоподібні трубки, у третіх дуже збільшується й видозмінюється оболонка тощо.

Ріст рослин можливий лише тоді, коли в клітинах є фізіологічно активні речовини (вітаміни, ферменти, гормони), які утворюються в процесі обміну речовин. З фізіологічно активних речовин (фітогормонів) розгляньмо ауксини, гібереліни, кініни, або цитокініни, які стимулюють ріст рослин. Ауксини утворюються у верхівках стебла і коренів, потім переміщуються нижче, стимулюючи розтягування клітин. Вони впливають на ріст стебел, листків і коренів рослини, обумовлюють вигини органів, затримують опадання листків та зав’язей.

Гібереліни інтенсивніше посилюють ріст стебла, ніж ауксини. Вони спричиняють видовження стебла, виводять зі стану спокою насіння, бруньки й цибулини. Гібереліни пересуваються по рослині і вгору, і вниз.

Кініни, або цитокініни, стимулюють процеси поділу клітин. Вони застосовуються в культурі ізольованих органів і тканин.

У рослинах виробляються речовини не тільки стимулюючі, а й такі, що пригнічують ріст рослин (інгібітори). До них належать абсцизова кислота, етилен тощо. У значній кількості вони накопичуються восени в бульбах, насінні, бруньках, коренях, затримуючи їх ріст. Навесні інгібітори руйнуються і за допомогою ауксинів посилюються ростові процеси.

Періодичність росту. Ріст рослин відбувається нерівномірно. Період активного росту змінюється згасанням процесу. У природі існують ритми росту, які залежать від зміни зовнішніх умов (температури, світла, вологи), а також внутрішніх факторів. Так, з наближенням зими у рослин середніх широт настає стан спокою. Навесні рослини знову виявляють активний ріст. Період спокою може бути обумовлений посухою. Тоді спостерігаються засихання листків, пагонів, листопад. Внутрішні фактори детермінують більш глибокий спокій у рослин. Наприклад, зібрана картопля не проростає восени хоча й наявні будуть для цього всі зовнішні умов. Однак наприкінці зими починається проростання вічок картоплі. Період тривалого спокою в різних видів рослин різний.

Деякі види рослин пристосувались до короткого періоду росту та розвитку і більшу частину року перебувають у стані відносного спокою. Однорічні рослини, які до настання засухи відцвітають і дають насіння, називають ефемерами. Вони ростуть переважно в степах і пустелях. Багаторічні рослини, які до настання посухи не тільки дають насіння, а й встигають запасти деяку кількість поживних речовин, називають ефемероїдами. Це більшість рослин, які мають цибулину або кореневище.

Індивідуальний розвиток рослин. Одночасно з ростом рослин відбувається і їх розвиток. У вищих рослин розвиток починається з першого поділу заплідненої яйцеклітини. Потім починаються процеси росту вегетативних органів, період розмноження, а після нього — старіння й відмирання рослин. На кожному етапі життєвого циклу організм зазнає якісних змін. Цей шлях якісних перетворень рослинного організму називають онтогенезом, або індивідуальним розвитком. У процесі свого індивідуального розвитку рослина проходить ряд періодів, або етапів:

Латентний період — насіння у стані спокою.

Період сходів, або проростків, який характеризується тим, що проросток, який виріс з насінини, може вже самостійно живитись, але ще використовує запасні речовини насінини.

Ювеніальний період — рослина вже цілком забезпечує себе поживними речовинами. Цей період триває до цвітіння.

Період дорослої рослини — рослина може цвісти і плодоносити.

Період старості (сенільний) — рослина перестає цвісти і плодоносити, старіє і згодом відмирає. Отже, в основі поділу розвитку рослин на етапи лежать зовнішні морфологічні ознаки рослин.

Життєві цикли вищих рослин

У вищих рослин чергування гаплофази й диплофази у життєвому циклі пов’язане з більш складним процесом чергування поколінь — гаплобіонтів і диплобіонтів. Кожне покоління відрізняється від свого попереднього, насамперед, кількістю хромосом, а часто й розмірами, а також зовнішнім виглядом.

Рослина в диплофазі розмножується нестатево — спорами, утворення яких супроводжується редукційним поділом. Із спор розвивається гаплоїдна рослина — гаметофіт — з подальшим утворенням гамет. Гамети після злиття утворюють зиготу. Остання розвивається в нову диплоїдну рослину. При цьому спостерігається не лише зміна гаплоїдної і диплоїдної ядерних фаз, а й відповідне їм чергування поколінь— статевого (гаплоїдного) і нестатевого (диплоїдного). Нерідко кожне з поколінь веде самостійне життя і розмножується статевим або нестатевим способом.

Статеві органи вищих рослин (чоловічі антеридії та жіночі архегонії) завжди багатоклітинні, на відміну від одноклітинних статевих органів більшості нижчих рослин.

Антеридії — невеликі овальні або округлі тільця, вкриті ззовні безплідними клітинами (стінка антеридія), розташованими в один або кілька шарів. В антеридіях розвиваються сперматогенні клітини, з яких потім виникають чоловічі гамети — рухливі сперматозоїди із джгутиками. Після дозрівання антеридії розкриваються: стінка їх лопає і сперматозоїди виходять назовні. Активно рухаючись у краплинах води, сперматозоїди підпливають до архегоній.

Архегонії — невеликі пляшкоподібні або колбоподібні тільця. Архегонії складаються з нижньої, розширеної частини — черевця — і верхньої, звуженої — шийки. Ззовні архегонії оточені безплідними клітинами (стінка архегонія), які захищають від висихання їх вміст. У черевці розміщена нерухома жіноча гамета— яйцеклітина. На момент дозрівання яйцеклітини архегоній на верхівці розкривається, від його вершини до яйцеклітини проходить канал, заповнений слизом, по якому сперматозоїд проникає до яйцеклітини, щоб відбулося запліднення. Архегонії відсутні в найбільш високоорганізованих покритонасінних рослин, а також у деяких голонасінних (гнетові, вельвічієві).

Характерною рисою вищих рослин є зміна поколінь у життєвому циклі їх розвитку: гаметофіта — спорофітом. Гаметофіт — статеве покоління, на якому утворюються статеві органи — антеридії й археогонії (у папоротеподібних чоловічий і жіночий гаметофіти є самостійними рослинами). Гаметофіт змінюється безстатевим поколінням — спорофітом, на якому формуються органи безстатевого розмноження — спорангії.

У спорангіях утворюються спори. *

Спорофіт завжди диплоїдний, гаметофіт — гаплоїдний.

Зигота диплоїдна. З неї розвивається спорофіт. Вищі рослини представлені двома основними гілками: гаплоїдною та диплоїдною. Перша представлена мохоподібними (Bryophyta). Друга — рештою вищих рослин. Саме ця група рослин досягла найбільших успіхів у завоюванні суші. Спорофіт у них часто має великі розміри, складну внутрішню й зовнішню будову. Гаметофіт у цієї групи, навпаки, спрощений. У спорових рослин гаметофіт ще існує самостійно і представлений зеленим заростком, але вже в різноспорових гаметофіт сильно спрощений, редукований. У насінних рослин гаметофіт втратив здатність до самостійного життя і розвивається в тканинах спорофіта, а в покритонасінних (квіткових) рослин він зведений майже нанівець.

Тривалість життя рослин

Є рослини, що цвітуть і плодоносять один раз за життя. Потім вони відмирають. Їх називають монокарпічними. Інші рослини — полікарпічні — протягом життя плодоносять багато разів. Цвітіння і плодоношення їх не пов’язане з відмиранням. До них належать дерева, чагарники, багаторічні трави. Монокарпічними є одно-, дворічні й деякі багаторічні рослини.

Однорічними рослинами називають такі, у яких онтогенез відбувається протягом одного року, або вегетаційного періоду. Серед однорічних розрізняють ярі й озимі рослини. Ярі, висіяні навесні, зацвітають, плодоносять і відмирають того самого вегетаційного періоду (овес, льон, соняшник). Озимі рослини потребують висівання під зиму. Щоб перейти до цвітіння, їм треба перетривати певний період з пониженими температурами. Тільки після цього вони спроможні за відповідних умов до цвітіння та плодоношення (озимі жито, пшениця). Якщо озимій рослині забезпечити погрібні зовнішні умови, її можна висіяти навесні й зібрати врожай.

Дворічними рослинами називають такі, які в перший вегетаційний період утворюють лише вегетативні органи — коріння, листки, зачаткове стебло (морква, буряк, капуста, ріпа, петрушка). На другий рік вони формують квітконосний пагін, плодоносять і відмирають.

Існують багаторічні монокарпічні рослини, які вегетують протягом низки років і лише потім утворюють квітки, насіння, а після цього гинуть (пальма тіні, агава, бамбук).

Подразливість та рухи рослин

Подразливість — це здатність клітин і організмів реагувати (відповідати) на вплив факторів зовнішнього середовища. Ця специфічна властивість живих клітин обумовлюється і тісно пов’язана з чутливістю до дії того чи іншого фактора. Подразливість є однією з основних ознак життя. Основними формами вияву подразливості організмів є різні рухові реакції, що здійснюються цілим організмом або окремими його частинами. Очевидно, лише за допомогою руху організм або орган може змінити положення, оптимізувати розміщення своїх частин, уникаючи дії несприятливих факторів, або, навпаки, ефективно використовувати сприятливу дію факторів. Найбільш поширеними руховими реакціями у рослин на зміну умов середовища є тропізми, настії та нутації.

Тропізми — це зміни положення органів закріплених у ґрунті рослин на односторонній вплив фактора оточуючого середовища — світла, сили тяжіння, води, хімічних речовин, механічної травми тощо. Залежно від характеру подразника (світло, сила тяжіння, дотик, хімічні речовини, вода, електричний струм, поранення) рухи рослин називають відповідно фото-, гео-, тигмо-, гідро-, електро-, термо- і травмотропізмами. Характер відповідної реакції може бути різним: органи можуть повертатися до джерела подразнення і від нього (у протилежний бік).

У природних умовах на відкритій місцевості фототропізм, як правило, чітко не виявляється, оскільки, крім прямих сонячних променів, на рослину діє порівняно сильне розсіяне світло небосхилу і хмар. При однобічній дії світла (на галявині, біля будівель, у кімнаті, під кроною дерева тощо) фототропізм окремих пагонів, навіть усієї надземної частини, виявляється особливо чітко. Рослини ніби тягнуться до світла (рослини на підвіконні, суцвіття соняшника, листки на пагонах).

Геотропізм — це реакція окремих органів рослини на односторонню дію сили земного тяжіння. Розрізняють три типи такої реакції (геотропізму):

1) коли рослина росте вертикально вниз (стрижневі корені рослин);

2) коли напрям руху протилежний, тобто догори (гілки першого порядку деревних рослин, стебла однодольних, а також черешки листків багатьох рослин ростуть протилежно до дії сили тяжіння);

3) коли орган намагається зайняти горизонтальне положення (багато кореневищ, бічні корені, бічні гілки ялини, кореневі волоски).

Настії, як і тропізми, — це зміни положень органів прикріплених рослин на дію подразників, що не мають певного напрямку, а впливають дифузно й рівномірно з різних сторін. Видів настій, як і тропізмів, дуже багато; їх назва, як і тропізми, залежить від назви подразника.

У природних умовах у сонячні теплі дні квітки здебільшого відкриті, а в похмурі та холодні — навпаки, переважно закриті. Як свідчать експерименти, такі різноманітні стани квіток зумовлені коливаннями інтенсивності освітлення. Фотонастії спостерігаються й у листків. Наприклад, кислиця опускає листки ввечері й піднімає вранці.

Коливання температури також можуть спричинити настії оцвітини квіток багатьох рослин. Якщо внести квіти, наприклад крокусів, підсніжників чи тюльпанів із прохолодної вулиці до теплої кімнати, вони при підвищенні температури розкриваються. Якщо розкриті квітки знов винести у прохолодне місце, то вони закриються.

Існують рухи, пов’язані з наявністю в оточенні рослини хімічних речовин — хемонастії. Вони характерні, зокрема, для рослин, які живляться тваринами. Комахи та інші дрібні тварини слугують цим рослинам додатковим джерелом Нітрогену, який надзвичайно важливий для росту рослин.

Під нутаціями розуміють здатність рослин до колових або маятникоподібних рухів. Найкраще такі рухи виражені у верхівок стебел і вусиків витких рослин. Ці рослини здатні підніматись догори лише за допомогою опори. Такі рослини називають ліанами. Серед них за способом прикріплення розрізняють виткі (актинидія), чіпкі (виноград) і рослини, які вплітаються (троянди).

Регуляція процесів життєдіяльності у покритонасінних рослин

Складна будова рослинного організму, диференційованого на велику кількість спеціалізованих органоїдів клітин, тканин і органів, вимагає й досконалих систем управління.

Цілісність будь-якого організму забезпечують системи регуляції, керування й інтеграції. Регуляція забезпечує гомеостаз організму, тобто збереження постійності параметрів внутрішнього середовища, а також створює умови для його розвитку (епігенезу). На всіх рівнях організації гомеостаз забезпечують негативні зворотні зв’язки, а епігенез — переважно позитивні.

На першій сходинці систем регуляції розміщуються внутрішньоклітинні. До них належать: регуляція на рівні ферментів, генетична й мембранна. Усі ці системи регуляції тісно пов’язані між собою. Наприклад, властивості мембран залежать від генної активності, а диференціальна активність самих генів перебуває під контролем мембран. Більше того, в основі всіх форм внутрішньоклітинної регуляції лежить єдиний первинний принцип, який можна назвати рецепторно-конформаційним. В усіх випадках білкова молекула (чи то фермент, рецептор, чи регуляторний білок) «впізнає» специфічний для неї фактор і, взаємодіючи з ним, змінює свою конфігурацію. У мультикомпонентних комплексах ферментів, генів і мембран конформаційні зміни молекул-рецепторів кооперативно передаються на весь комплекс, впливаючи на його функціональну активність. У багатоклітинних організмів існують міжклітинні системи регуляції. Вони включають у себе трофічну, гормональну й електрофізіологічну системи.

Такі взаємодії відразу виявляються під час спроб культивувати ті чи інші частини й органи рослин в ізольованому середовищі. В усіх випадках для підтримання життя ізольованих частин в інкубаційне середовище необхідно додавати трофічні й гормональні фактори, які в нормі надходять з інших органів цілої рослини. Регуляція активності ферментів здійснюється на рівні їх каталітичних центрів. Реакційна здатність і напрямленість роботи каталітичного центру, насамперед, залежить від кількості субстрату (закон дії мас).

Інтенсивність роботи ферментів визначається також наявністю коферментів, кофакторів і активаторів або інгібіторів, які діють на рівні каталітичного центру. Активність тих чи інших ферментів позв’язана з конкуренцією за спільні субстрати і коферменти, що є одним із способів взаємодії різних метаболічних циклів. Деякі ферменти, крім каталітичних (ізостеричних) центрів, мають також алостеричні (розташовані в інших місцях рецепторні ділянки), які слугують для зв’язування алостеричних ефекторів (регуляторів).

Ефекторами можуть виступати певні метаболіти, гормони або навіть молекули субстрату. У результаті приєднання позитивно або негативно діючого ефектора до алостеричного центру відбувається зміна всієї структури ферменту (конформація), що призводить відповідно до активації або гальмування функціональної активності каталітичного центру. Потенційно активні ферменти можуть не функціонувати через їх компартментації, наприклад у лізосомах, причому вивільненню лізосомних гідролаз сприяє кисла реакція середовища, вільнорадикальне окиснення мембранних ліпідів і деякі жиророзчинні вітаміни та стероїди. Інактивація ферментів здійснюється шляхом їх зв’язування специфічними інгібіторами білкової природи, а також — руйнування протеїназами.

Генетична система регуляції включає регуляцію на рівні реплікації, транскрипції, процесингу й трансляції. Роль генів полягає у зберіганні й передачі генетичної інформації. Інформація в клітинах передається завдяки синтезу РНК на матриці ДНК і синтезу спеціалізованих білків на матриці і-РНК за участі р-РНК і т-РНК. Для отримання в потрібний момент необхідної інформації із структур хромосом у клітині існує складна система регуляції, не всі аспекти якої нам відомі. Механізми трансляції набагато складніші, ніж процеси транскрипції. Якщо транскрипцію забезпечують десятки білків, то для здійснення синтезу поліпептиду необхідні сотні спеціалізованих білків. Тільки в рибосомах еукаріотів їх міститься 70-100, причому мала й велика р-РНК виконують роль каркасу, на якому здійснюється самозбирання цих білків. Інтенсивність і спрямованість трансляції залежать від:

1) концентрації інформаційних матриць, тобто специфічних і-РНК;

2) наявності всіх компонентів апарату трансляції (рибосом, т-РНК, амінокислот, АТФ, ГТФ, синтетаз, регуляторних білків);

3) фізико-хімічних умов (pH, йонів).

Мембранна регуляція здійснюється завдяки зсувам у мембранному транспорті, зв’язуванню або звільненню ферментів і регуляторних білків, а також шляхом зміни активності мембранних ферментів. Усі функції мембран (транспортна, осмотична, енергетична тощо) одночасно є й різними аспектами механізму регуляції внутрішньоклітинного обміну речовин. Причому особливе значення в усіх цих механізмах має система мембранних хеморецепторів і механорецепторів, які дають клітині можливість оцінювати якісні й кількісні зміни в зовнішньому і внутрішньому середовищі й відповідно до цього змінювати властивості мембран.

Контактна регуляція активності ферментів відбувається в цистернах ЕР і в АГ, де здійснюється добудова й модифікація секретованих білків. Зв’язування або вивільнення мембранами ферментів теж міняє їх активність.

Дистанційна мембранна регуляція активності внутрішньоклітинних ферментів здійснюється шляхом надходження сполук субстрату й коферментів, видалення продуктів реакції, йонних і кислотно-лужних зсувів у ком- партментах, фосфорилюванням ферментів й іншими способами.

Мембранна регуляція генної активності на рівні реплікації, транскрипції, процесингу й трансляції теж здійснюється контактними та дистанційними способами. Причому з появою в еукаріотів ядерної оболонки на значення мембранної регуляції вказують численні зв’язки хромосом еукаріот з внутрішньою мембраною ядер, які, мабуть, беруть участь у просторовій організації хромосомного апарату в нуклеоплазмі. Прикладом контактної регуляції в цитоплазмі може слугувати гранулярний ретикулум, на поверхні мембран якого розташовані рибосоми.

Дистанційна мембранна регуляція включає транспорт попередників синтезу ДНК, РНК і білків, вивільнення регуляторних білків. Мембранне керування хромосомним і рибосомальним апаратами здійснюється також за допомогою йонних і кислотно-лужних зсувів.

Трофічна регуляція за допомогою поживних речовин — найбільш простий спосіб зв’язку між клітинами, тканинами й органами.

У рослин корені й інші гетеротрофні органи залежать від надходження асимілятів, які утворюються в листках у процесі фотосинтезу. А надземні частини потребують мінеральних речовин і води, поглинутих коренями з грунту. Корені використовують асиміляти, отримані від пагона, на власні потреби, а частина трансформованих органічних речовин рухається у зворотному напрямі. Зсуви в отриманні різних елементів живлення виявляють вплив на обмін речовин, фізіологічні та морфогенетичні процеси в рослинах. Відомі характерні зміни в рослинному організмі, зумовлені нестачею або надлишком певних мінеральних речовин. Під час голодування посилюється конкуренція різних ділянок за живлення, що позначається на процесах морфогенезу.

Гормональна система регуляції в рослин здійснюється за допомогою фітогормонів — сполук, за допомогою яких відбувається взаємодія клітин, тканин і органів, і в малих кількостях — для запуску й регуляції фізіологічних і морфогенетичних програм. Гормональна система рослин менш спеціалізована, ніж у високоорганізованих тварин, які мають відокремлені ендокринні залози.

Електрофізіологічна регуляція. Рослинні організми, на відміну від тварин, не мають нервової системи. Усе ж електрофізіологічні взаємодії клітин, тканин і органів відіграють істотну роль у координації функціональної активності й у процесах морфогенезу. Між різними частинами рослинного організму існують стаціонарні, або такі, що повільно змінюються, різниці потенціалів (електротонічні поля і струми). Спостерігаються також місцеві потенціали дії і такі, що повільно поширюються. Ці види електричної активності й утворюють електрофізіологічну систему регуляції.

Пристосованість рослин до умов існування

Пристосування організмів до середовища носять назву адаптацій. Здатність до адаптації — одна з головних властивостей життя взагалі, тому що забезпечує саму можливість її існування, можливість організмів виживати і розмножуватись. Адаптації виявляються на різних рівнях: від біохімії клітин та реакції окремих організмів до будови і функціонування популяцій та екологічних систем. Адаптації виникають та змінюються в часі.

Фактори зовнішнього середовища (екологічні фактори) мають вплив на живий організм, зокрема, рослину. Елементи середовища, індиферентні щодо живих організмів, не розглядають як екологічні фактори, наприклад, інертний газ. Усі живі організми прямо чи опосередковано пов’язані з навколишнім середовищем.

Вплив екологічних факторів середовища можна розцінити як дію факторів подразнюючих, лімітуючих та модифікуючих. Подразнюючі фактори обумовлюють адаптивні зміни фізіологічних процесів рослини. Лімітуючі фактори створюють неможливі умови існування даного виду рослини в певному середовищі. Модифікатори провокують морфологічні та фізіологічні трансформації організмів рослин. Природно-екологічні фактори динамічні, непостійні, тому рослини піддаються впливу їх режимів, тобто послідовності змін за певний часовий проміжок. Слід зазначити, що рослини, пристосувавшись до життя в конкретних умовах, самі в процесі життєдіяльності змінюють середовище свого існування, а згодом забезпечують сталість умов середовища. Наприклад, ліси підтримують вологість ґрунту та забезпечують йому захист від руйнування, а рослинність боліт зволожує повітря та сприяє накопиченню води, яка живить невеликі річки та струмки. Важливо також те, що життєдіяльність рослин забезпечує сталість складу атмосферного повітря, а із залишків рослин утворюється перегній і торф.

Тренувальні тести

1. Видову наукову назву рослини записують:

А одним словом;

В двома словами;

Б трьома словами;

Г реченням.

2. Укажіть назву дводомної рослини:

А перекотиполе;

В латаття біле;

Б коноплі посівні;

Г каштан їстівний.

3. Проста оцвітина складається з:

А чашечки і тичинок;

Б чашечки та віночка;

В віночка;

Г чашечки та квітколожа.

4. Укажіть назву рослини, у якої плід — коробочка:

А блекота;

Б грицики;

В настурція (красоля);

Г горіх волоський.

5. Вусики винограду — це видозмінений:

А пагін;

Б листок;

В корінь;

Г прилистник.

6. Анемохорія відбувається за участі:

А людини;

Б комах;

В вітру;

Г птахів.

7. Укажіть назву рослини, у якої плід — ягода:

А полуниця;

Б шипшина;

В помідор;

Г алича.

8. Віночком називають сукупність:

А пелюсток;

Б пелюсток і тичинок;

В пелюсток і чашолистиків;       

Г тичинок.

9. Статеве покоління в життєвому циклі рослини називають:

А гаметофітом;                          

Б архегонієм;

В спорофітом;                           

Г антеридієм.

10. Видозмінений вкорочений пагін, у якому дозріває насіння голонасінних, називають:

А шишкою;                                

Б вайєю;

В сорусом;                                

Г гаметангієм.

11. Сукупність міжклітинної речовини та клітин, що мають спільне походження, однакову форму, будову та виконують однакові функції, називають:

А тканиною;                              

Б генотипом;

В геномом;                                

Г фенотипом.

12. Галуження, під час якого точка росту поділяється на дві нові точки, з яких утворюються дві майже однаково розвинені гілки другого порядку, називають:

А симетричним;                        

Б моноподіальним;

В симподіальним;                      

Г дихотомічним.

13. Органічні речовини, утворені в процесі фотосинтезу, рухаються від листків до кореня по:

А ситоподібних трубками флоеми;

Б серцевинних променях;

В ситоподібних трубками ксилеми;       

Г клітинах камбію.

14. Ендосперм — запасаюча тканина насінини, клітини якої мають:

А гаплоїдний набір хромосом;    

Б триплоїдний набір хромосом;

В диплоїдний набір хромосом;   

Г тетраплоїдний набір хромосом.

15. Плід кістянку має:

А персик;                               

Б ліщина;

В граб;                                   

Г горіх чорний.

16. Розповсюдження насіння і плодів рослин у результаті фізичних та хімічних змін в їхніх тканинах, які супроводжуються їх деструкцією, називають:

А зоохорією;

Б антропохорією;

В автохорією;

Г мірмекохорією.

17. Укажіть правильний підбір таксономічних одиниць у класифікації буркуну білого:

А домен Еукаріоти, відділ Покритонасінні, клас Дводольні, порядок Бобобвіті, родина Айстрові;

Б домен Прокаріоти, відділ Покритонасінні, клас Дводольні, порядок Бобоцвіті, родина Бобові;

В царство Рослини, відділ Голонасінні, клас Дводольні, порядок Бобоцвіті, родина Бобові;

Г царство Рослини, клас Дводольні, порядок Бобоцвіті, родина Бобові, рід Буркун.

18. Двостатеві квітки:

А містять тичинки та маточки (чи маточку);

Б містять або тільки тичинки (тичинкові), або тільки маточки (маточкові);

В розвиваються на різних рослинах: або чоловічих, або жіночих;

Г розвиваються як на гаметофіті, так і на спорофіті.

19. Установіть відповідність між назвою рослини та назвою видозміни кореня, що властивий цій рослині:

1 орхідея;

А корені-присоски;

2 жоржина;

Б бульбокорені;

3 омела біла;

В повітряні корені;

4 фікус.

Г дихальні корені; 

Д ходульні корені.

20. Установіть відповідність між назвою рослини та назвою форми листка, що властивий цій рослині:

1 кислиця;

А парноперистий складний;

2 люпин;

Б двічіпарноперистий складний;

3 ясен звичайний;

В непарноперистий складний;

4 арахіс.

Г пальчастий; 

Д трійчастий.

21. Установіть відповідність між назвою рослини та назвою видозміни стебла, що властивий цій рослині:

1 купина лікарська;

А колючка;

2 топінамбур;

Б бульба;

3 косарики черепичасті;

В цибулина;

4 глід шарлоховий.

Г кореневище; 

Д вусик.

22. Установіть відповідність між назвою видозміни листка та назвою рослини, якій властива ця видозміна:

1 вусик;

А чечевиця;

2 колючка;

Б кукурудза;

3 покривало початка;

В опунція;

4 листок-пастка.

Г непентес; 

Д калла.

23. Установіть відповідність між назвою плода та назвою рослини, якій властивий цей плід:

1 стручок;

А квасоля;

2 сім’янка;

Б соняшник;

3 крилатка;

В явір;

4 горішок.

Г шипшина; 

Д ріпак.

24. Установіть відповідність між назвою рослини та назвою суцвіття, що властиве цій рослині:

1 дуб пухнастий;

А складний зонтик:

2 рис;

Б волоть;

3 подорожник;

В складний колос;

4 яглиця.

Г сережка; 

Д простий колос.

25. Установіть відповідність між назвою типу стебла та назвою рослини, якій властивий цей тип стебла:

1 витке;

А паслін чорний;

2 чіпке;

Б спориш;

3 прямостояче;

В розхідник звичайний;

4 повзуче.

Г переступень білий; 

Д лимонник китайський.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити