БІОЛОГІЯ ЗНО 2018 - КОМПЛЕКСНЕ ВИДАННЯ

ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ. ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ

Еволюція

Уперше термін «еволюція» (від лат. evolution — розгортання) використав швейцарський натураліст Шарль Бонне 1762 року. Зараз під еволюцією розуміють незворотний процес зміни будь-якої системи, що відбувається в часі і в результаті виникає щось нове, різнорідне, на вищому ступені розвитку.

Процес еволюції торкається багатьох природних явищ. Зокрема, в астрономії говорять про еволюцію планетарних систем і зірок, у геології — про еволюцію Землі, у біології — про еволюцію живих істот. У той же час термін «еволюція» застосовують часто й щодо явищ, безпосередньо не пов’язаних із природою у вузькому розумінні цього слова. Наприклад, говорять про еволюцію суспільних систем, поглядів, якихось машин, матеріалів тощо. Особливе значення поняття еволюції набуває в природознавстві.

Біологічна еволюція — це незворотний історичний розвиток живої природи, який супроводжується зміною генетичного складу популяцій, формуванням адаптацій, виникненням і вимиранням видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери в цілому.

Іншими словами, під біологічною еволюцією слід розуміти процес адаптивного історичного розвитку живих форм на всіх рівнях організації живого.

Філогенез. Філогенетичний ряд

Філогенез, філогенія — історичний розвиток організмів. Термін увів німецький еволюціоніст Е. Геккель 1866 року. Процес філогенезу і його закономірності вивчає філогенетика. Основним завданням при вивченні філогенезу є реконструкція еволюційних перетворень тварин, рослин, мікроорганізмів, установлення на цій основі їх походження і родинних зв’язків між таксонами, до яких відносяться вивчені організми.

Для цієї мети Е. Геккель розробив метод «потрійного паралелізму», що дає змогу шляхом зіставлення даних трьох наук — морфології, ембріології і палеонтології — відновити хід історичного розвитку досліджуваної систематичної групи. Щоб залучити дані ембріології для реконструкції еволюційних перетворень організмів треба вивчити співвідношення між їх індивідуальним та історичним розвитком, уточнити поняття філогенезу.

Англійський еволюціоніст У. Гарстанг 1922 року сформулював уявлення про філогенез як про послідовність онтогенезів у наступних (один за одним) поколіннях, зв’язаних співвідношенням: батьки → діти → онуки. Цю ідею розвинув І. І. Шмальгаузен, який вважав, що філогенез являє собою «історичний ряд відомих (відібраних) онтогенезів». Трактування філогенезу як історичної послідовності онтогенезів, які пройшли контроль природного добору, дає змогу встановити процес розвитку будь-якої систематичної групи. Це залежить від вибору ознак, за якими встановлюється наступність форм, від наявності даних палеонтології і від завдань дослідження. Вивчення історичних змін ознак, характерних для даної систематичної групи, дає змогу реконструювати філогенез цієї групи; однак нерівномірність темпів еволюції ознак і неминучість екстраполяції результатів вивчення обмеженого числа ознак на філогенез цілісного організму, а потім на філогенез таксона, знижує точність реконструкції філогенезу і часто веде до помилок. Тому для цілей реконструкції філогенезу все ширше залучають дані низки біологічних наук, наприклад молекулярної біології, біохімії, генетики, біогеографії, екології та ін.

Філогенез різних груп тварин вивчений украй нерівномірно. Це обумовлено як різною кількістю палеонтологічних і ембріологічних даних, так і історично сформованим напрямком вивчення тієї чи іншої таксономічної групи. Палеонтологам відомо менш 3 % передбачуваного числа сучасних видів.

Найбільш повно вивчений філогенез хребетних тваринних і вищих рослин, що обумовлено наявністю палеонтологічних даних. Для деяких груп хребетних, наприклад гомінід, хоботних і ряду інших, філогенетичні зв’язки встановлені з точністю до родів і видів. Серед безхребетних тварин докладно вивчений філогенез деяких груп молюсків і членистоногих. Однак родинні зв'язки між типами тваринного світу, так само як філогенетичні зв'язки таксонів більш низького рангу, наприклад рядів ссавців, багато в чому дискусійні.

Дослідження решток викопних організмів та порівняння їх із сучасними видами, а також порівняння будови сучасних видів між собою дають змогу виявити певні відмінності між ними, а також — встановити напрями історичних змін як окремих рис будови, так і типу організації в цілому. Таким чином, викопні й сучасні форми ніби зв’язуються в єдиний філогенетичний ряд — послідовність історичних змін організмів у цілому чи їхніх окремих органів у межах певної систематичної групи (наприклад, послідовність еволюційних змін черепа і кінцівок у предків коней).

Еволюційна гіпотеза Ж.-Б. Ламарка

У додарвінівський період (до 1859 р.) у природознавстві панували погляди на природу, які розглядали явища й тіла природи як раз і назавжди дані, незмінні, ізольовані і не зв’язані між собою. Вони були дуже близькі до креаціонізму (лат. creatio — створення) і теології (грецьк. Тео — Бог і logos — слово, вчення, наука), які вважають різноманітність органічного світу результатом діяння Бога. Креаціоністи (К. Лінней, Ж. Кюв'є) доводили, що види живої природи реальні і незмінні з часів своєї появи, при цьому К. Лінней стверджував, що видів існує стільки, скільки їх було під час творення світу.

До кінця XIII ст. в біології накопичився величезний описовий матеріал, який засвідчував, що:

а) ззовні навіть дуже систематично далекі види за внутрішньою будовою мають певні риси подібності;

б) сучасні види відрізняються від тих, які існували на Землі;

в) зовнішній вигляд, будова і продуктивність сільськогосподарських рослин і тварин можуть істотно змінюватися зі зміною умов.

Сумніви щодо незмінності видів призвели до виникнення трансформізму — системи поглядів про змінність і перетворення форм рослин і тварин під впливом природних причин. 1 хоча трансформізм, найяскравішими представниками якого в біології були Ж. Бюффон, Е. Ж. Сент-Ілер, Еразм Дарвін, К. Ф. Рульє, був далеким від розуміння розвитку природи як історичного процесу, він сприяв зародженню еволюційної ідеї. Ідеї трансформізму знайшли подальший розвиток у працях французького біолога Жана-Батиста Ламарка (1744-1829) — творця першого еволюційного вчення. Свої погляди на історичний розвиток органічного світу він виклав у книзі «Філософія зоології» (1809).

Ж.-Б. Ламарк створив природну систему тварин, що базувалась на принципі спорідненості організмів. Класифікуючи тварин, Ж.-Б. Ламарк дійшов висновку, що види не залишаються незмінними, вони повільно і постійно змінюються. Усіх відомих на той час тварин за рівнем їх організації Ж.-Б. Ламарк розділив на 14 класів. У його системі, на відміну від системи К. Ліннея, тварини розміщені у висхідній послідовності — від інфузорій і поліпів до високоорганізованих істот (птахів і ссавців). Ж.-Б. Ламарк вважав, що класифікація має відображати «порядок самої природи», тобто її прогресивний розвиток. Усі 14 класів тварин Ж.-Б. Ламарк розділив на 6 градацій, або послідовних ступенів ускладнення їх організації.

Ж.-Б. Ламарк вважав, що ускладнення тваринного світу відзначається немовби драбинчастим характером і тому назвав його градацією. У факті градації учений вбачав віддзеркалення історичного розвитку органічного світу. Він вперше в історії біології сформулював положення про еволюційний розвиток живої природи: життя виникає шляхом самозародження найпростіших живих тіл з речовин неживої природи. Подальший розвиток здійснюється шляхом прогресивного ускладнення організмів, тобто шляхом еволюції.

Головним фактором мінливості організмів Ламарк вважав вплив навколишнього середовища: змінюються умови (клімат, їжа) та як наслідок з покоління в покоління змінюються й види. В організмів, позбавлених центральної нервової системи (рослини, нижчі тварини), ці зміни виникають прямим шляхом. У тварин, що мають центральну нервову систему, вплив середовища на організм, за Ж.-Б. Ламарком, здійснюється опосередковано: зміна умов життя змінює потреби тварини, що, у свою чергу, змінює його звички, поведінку. Унаслідок цього одні органи більше і частіше використовуються (вправляються), а інші — менше і рідше (не вправляються). Завдяки вправлянню органи розвиваються (довга шия і передні ноги в жирафа, широкі плавальні перетинки між пальцями у водоплавних птахів, довгі язики в мурахоїда і дятла тощо), а ті, що не вправляються, стають недорозвиненими (очі в крота, крила в страуса та ін.). Цей механізм зміни органів Ж.-Б. Ламарк назвав законом вправляння і невправляння органів. З погляду Ж.-Б. Ламарка, довгі шия і ноги в жирафа — результат того, що багато поколінь його коротконогих і короткошиїх предків харчувалися листям дерев, за яким вони намагалися підтягнутися якомога вище. Таким чином, зміни органів, що виникають як прямим, так і непрямим шляхом, стають, за Ж.-Б. Ламарком, відразу корисними, адаптивними. Якщо зміни організмів, спричинені прямою або непрямою дією умов середовища, повторюються в ряду поколінь, то вони успадковуються і стають ознаками нових видів.

Таким чином, одним з факторів еволюції, за Ламарком, є успадкування всіх ознак, які виникли під впливом умов навколишнього середовища.

Іншим фактором еволюції Ж.-Б. Ламарк вважав внутрішнє прагнення організмів до прогресу, яке не залежить від умов довкілля. За його уявленнями, усі тварини, починаючи з інфузорій, що самозародилися, постійно прагнуть до ускладнення своєї організації в довгому ряду поколінь, що зрештою призводить до перетворення одних форм живих істот в інші (наприклад, інфузорії поступово перетворюються в поліпи, поліпи — у променистих тощо).

У тлумаченні Ж.-Б. Ламарка причин зміни видів у природі є серйозні недоліки. Так, впливом тренування органів не можна пояснити зміни таких ознак, як довжина волосяного покриву, густина шерсті, жирність молока, забарвлення покривів тварин та інші, які не можуть тренуватися. Крім того, як тепер відомо, не всі зміни, що виникають в організмів під впливом довкілля, є спадковими.

Основні положення еволюційного вчення Ч. Дарвіна

Чарльз Дарвін (1809-1882) — англійський природодослідник. Його теорія є цілісним вченням про історичний розвиток органічного світу, охоплює широке коло проблем, найважливішими з яких є докази еволюції, виявлення рушійних сил еволюції, визначення шляхів і закономірностей еволюційного процесу тощо. Основні положення свого вчення він висловив у працях «Про походження видів шляхом природного добору, або Збереження порід, що опинились у сприятливих умовах» (1859), «Зміни свійських тварин і культурних рослин» (1868), «Походження людини і статевий добір» (1871).

Сутність еволюційного вчення Ч. Дарвіна полягає у таких основних положеннях:

1. Органічні форми повільно і перетворювались і вдосконалювались відповідно до навколишніх умов.

2. В основі перетворення видів у природі лежать такі властивості організмів, як мінливість і спадковість, а також постійно діючий природний добір, який здійснюється через складну взаємодію організмів один з одним і з факторами неживої природи; ці взаємозв’язки Ч. Дарвін назвав боротьбою за існування.

3. Результатом еволюції є пристосованість організмів до умов існування і різноманітність видів у природі.

В еволюційній гіпотезі Ч. Дарвіна передумовою еволюції є спадкова мінливість, а її рушійними силами — боротьба за існування і природний добір.

При створенні еволюційної теорії Ч, Дарвін багато разів звертався до результатів селекційної практики. Він намагався з’ясувати походження порід свійських тварин і сортів рослин, розкрити причини різноманітності порід і сортів та з’ясувати методи, за допомогою яких вони були одержані. Ч. Дарвін виходив з того, що культурні рослини і свійські тварини за рядом ознак схожі з певними дикими видами, що неможливо пояснити з позиції теорії творення. Звідси випливала гіпотеза, за якою культурні форми походять від диких видів. З іншого боку, введені в культуру рослини і приручені тварини не залишились незмінними: людина не тільки відбирала з дикої флори і фауни види, що цікавлять її, але й істотно змінила їх в потрібному напрямі, створивши при цьому з небагатьох диких видів значну кількість сортів рослин і порід тварин.

4. Дарвін довів, що основою різноманіття сортів і порід є мінливість. Мінливість — процес виникнення відмінностей у нащадків порівняно з предками, які обумовлюють різноманітність особин у межах сорту, породи. Ч. Дарвін вважав, що причинами мінливості є дія на організми факторів навколишнього середовища (пряма або непряма), а також природа самих організмів (оскільки кожен з них специфічно реагує на дію довкілля). Ч. Дарвін виділяв три форми мінливості: визначену, невизначену та корелятивну.

Визначена, або групова, мінливість виникає під впливом певного чинника середовища, що діє однаково на всі особини сорту або породи і який змінюється у певному напрямі. Прикладами можуть бути збільшення маси тіла в усіх особин при посиленому годуванні, зміна волосяного покриву під впливом клімату тощо. Ця мінливість є масовою, захоплює все покоління і виражається в усіх особин схожим чином. Вона неспадкова, тобто у нащадків зміненої групи при дії на них інших умов середовища набуті батьками ознаки не проявляються,

Невизначена, або індивідуальна, мінливість виявляється специфічно в кожної особини, тобто вона одинична, індивідуальна за своїм характером. При невизначеній мінливості з’являються різноманітні відмінності в особин одного й того ж сорту, породи, якими за схожих умов одна особина відрізняється від інших. Ця форма мінливості невизначена, тобто особина в одних і тих же умовах може змінюватись у різних напрямах. Наприклад, поява в одного сорту рослин особин з різним забарвленням квіток, різною інтенсивністю забарвлення пелюсток тощо. Причини такого явища Дарвін не знав. Невизначена мінливість має спадковий характер, тобто стійко передається потомству.

При корелятивній, або співвідносній, мінливості зміна в одному певному органі є причиною змін в інших органах. Наприклад, у собак з погано розвиненим шерстяним покривом звичайно недорозвинені зуби, голуби з опереними ногами мають перетинки між пальцями, у голубів з довгим дзьобом звичайно довгі ноги, білі коти-самці з блакитними очима звичайно глухі тощо.

Визначивши форму мінливості, Ч. Дарвін зробив висновок, що для еволюційного процесу важливі лише успадковані зміни, оскільки тільки вони можуть нагромаджуватись із покоління в покоління. За Ч. Дарвіном, основні фактори еволюції культурних форм — це спадкова мінливість і добір, який здійснює людина (такий добір Ч. Дарвін назвав штучним).

Пояснення історичної змінності видів Ч. Дарвін вважав можливим тільки через розкриття причин пристосовності до визначених умов. Він дійшов висновку, що пристосованість природних видів, як і культурних форм, — результат добору, який здійснюється не людиною, а умовами середовища.

Однією з найголовніших умов природного добору Ч. Дарвін вважав перенаселення особин видів, що виникає як наслідок геометричної прогресії розмноження. Він звернув увагу па те, що особини видів, які дають навіть відносно невелике потомство, зрештою розмножуються доволі інтенсивно. Однак плодючість організмів у цілому дуже велика, але реально в природі ніколи не спостерігається така кількість особин будь-якого виду, на яку можна було б очікувати. Значна частина потомства з різних причин гине. Ч. Дарвін робить висновок, що перенаселення є основною (хоча і не єдиною) причиною виникнення між організмами боротьби за існування. У поняття «боротьба за існування» він вкладав широке метафоричне значення. Організмам доводиться боротися як між собою, так і з фізико-хімічними умовами середовища. Це можуть бути безпосередні зіткнення між організмами або частіше непрямі конфлікти. Організми-конкуренти можуть навіть безпосередньо не контактувати один з одним, але перебувати в стані запеклої боротьби. До чинників, що обмежують чисельність видів (і спричиняють боротьбу за існування), він відносив кількість їжі, наявність хижаків, різні захворювання і несприятливі кліматичні умови. Ці чинники можуть впливати на чисельність видів безпосередньо й опосередковано, через ланцюг складних взаємовідносин. Дуже велику роль в обмеженні чисельності видів відіграють взаємні протиріччя між організмами. Суперечності між організмами набувають особливої гостроти, якщо вони мають потребу в подібних ресурсах й близьку організацію. Тому боротьба за існування між видами одного роду (міжвидова) запекліша, ніж між видами різних родів. Ще більш гострими й напруженими є суперечності між особинами одного й того ж виду — внутрішньовидова боротьба. Природним результатом суперечностей між організмами і довкіллям є винищування (елімінація) частини особин видів. Боротьба за існування, таким чином, і є елімінуючим чинником. Якщо частина особин кожного виду гине в боротьбі за існування, то інші виявляються здатними подолати несприятливі умови. Виникає питання: чому ж одні особини гинуть, а інші виживають?

У кожному окремому випадку причини різні. Але це явище підкоряється загальним закономірностям: у результаті мінливості особин виникає неоднорідність, наслідком якої є нерівноцінність особин за відношенням до середовища, тобто їх біологічна різноякісність. Таким чином, одні особини з групи більше відповідають середовищу порівняно з іншими, що забезпечує їм успіх у боротьбі за існування. У результаті цього особини, найбільш пристосовані до конкретних умов середовища, виживають, а гинуть менш пристосовані.

Виживання більш пристосованих і загибель менш пристосованих Ч. Дарвін називав природним добором. При цьому слід розуміти, що ми маємо лише природний наслідок загибелі менш пристосованих. Природний добір реалізується через дію природних чинників середовища (температури, вологості, світла, паразитів, конкурентів, труднощів добування їжі і т. п.). Природний добір діє через збереження і накопичення дрібних спадкових змін. Наприклад, навіть незначне подовження хоботка у бджоли удосконалює її здатність до здобування нектару з квіток, не доступних для інших бджіл. Бджоли з подовженим хоботком матимуть перевагу перед тими, у яких спадково зберігається нормальна довжина хоботка.

Добір відбувається протягом низки поколінь, у кожному з яких зберігаються найкращі форми, які в найбільшій мірі відповідають певним умовам.

Основними результатами еволюції організмів, за Ч. Дарвіном, є:

• удосконалення пристосування природних форм до умов навколишнього середовища. Водночас пристосованість організмів до середовища існування (їх доцільність) разом з досконалістю, має відносний характер. Будь-яке пристосування корисне тільки для тих умов, у яких воно виникло. У разі різкої зміни умов середовища колись корисні ознаки можуть виявитись не просто непотрібними, але й шкідливими;

• підвищення рівня організації;

• збільшення різноманітності видів живих організмів, тобто систематичне диференціювання видів.

Біогенетичний закон Геккеля — Мюллера

Біогенетичний закон (грецьк. βίος — життя і грецьк. γένεσις — походження): онтогенез кожної особини — це коротке і швидке повторення філогенезу.

Прикладів такого повторення (рекапітуляції) існує дуже багато. Так, зародки ссавців (у тому числі й людини), птахів і рептилій протягом перших днів або тижнів розвитку мають рибоподібну форму й зяброві борозни; у шеститижневого зародка коня на кінцівках є по три пальці; у молодих качконосів є зуби багатогорбкового типу; черепашки амонітів у процесі індивідуального розвитку мають лінії швів, характерні для предкових форм; перші листки в папоротеподібних розгалужені дихотомічно, як у первісних наземних рослин.

Таке явище помітили ще К. М. Бер і Ч. Дарвін, але найдокладніше описали Ф. Мюллер і Е. Геккель. Проте зародок або молодий індивід у процесі свого розвитку не може повторити всі минулі етапи розвитку предків. У зв’язку з цим біогенетичний закон іноді називають біогенетичним правилом. Спроби зовсім відкинути існування біогенетичного закону суперечать реальній дійсності. Біогенетичний закон є одним з доказів поступового розвитку організмів від найпростіших до найскладніших.

Дивергенція та конвергенція, гомологічні та аналогічні органи, рудименти, атавізми, мімікрія

Гомологічні органи мають загальне походження, подібну будову і розташування, але виконують різні функції. Наприклад, в усіх хребетних гомологічними є кінцівки (лапа крота, плавець дельфіна, кінцівка собаки, рука людини); гомологами є видозміни листка (вусики гороху, колючки кактуса), стебла (вусики винограду, кореневище конвалії, бульба картоплі). Гомологічні органи виникли від одного початкового органа, але згодом змінились через різний спосіб життя.

Аналогічні органи не мають спільного плану будови та походження, але виконують подібні функції. Наприклад, аналогічними органами є крила метеликів і птаха, кінцівки крота і капустянки, голки барбарису (листкового походження) і глоду (видозміна стебла).

Рудименти — органи, які виконували певну функцію у предків, а в нащадків перебувають на стадії зникнення або набули нових функцій. Рудиментарними є 2-й і 4-й пальці в коня, 1-й і 3-й пальці крила птаха, листя на кореневищі конвалії, у людини — третя повіка, кістки куприка, апендикс. Деякі рудиментарні органи стали виконувати нові функції. Наприклад, у людини апендикс, що виконував функцію травлення, став виконувати імунну функцію: у ньому знищуються чужорідні речовини, що потрапляють у травний тракт.

Атавізми — органи, що існували в далеких предків і були втрачені в ході еволюції, але ще зрідка з’являються в деяких, особин. Поява атавізмів пояснюється тим, що гени, які відповідають за дану ознаку, у генотипі збереглись, але блоковані іншими генами. Іноді вони починають функціонувати, і тоді втрачена раніше ознака виявляється. Прикладами атавізмів у людини є народження людей із хвостовим придатком, сильно розвиненим волосяним покривом на тілі, незарослими зябровими щілинами. Наявність рудиментів і атавізмів свідчить про змінність видів.

Дивергенція — це незалежне утворення різних ознак у споріднених організмів. В основі дивергенції лежить екологічна диференціація виду (або групи видів) на самостійні гілки. Відмінності між видами однієї групи через зміну напряму добору все більше й більше поглиблюються. Але водночас зберігається певна спільність ознак морфофізіологічної організації. Це свідчить про походження даної групи від спільного предка. При дивергенції подібність між організмами пояснюється спільністю їх походження, а відмінності — пристосуванням до різних умов середовища. У результаті дивергенції виникають гомологічні органи.

Прикладом дивергенції форм є виникнення різноманітних за морфофізіологічними особливостями видів в’юрків від одного або небагатьох предкових видів на Галапагоських островах. Розбіжність внутрішньовидових форм і видів з різних місць існування визначається конкуренцією за однакові умови, а вихід полягає в розселенні їх по різних екотопах. Механізм дивергентної еволюції заснований на дії елементарних еволюційних факторів.

Конвергенція (конвергентний розвиток) — процес еволюційного розвитку двох або кількох неспоріднених груп у близькому напрямі. Конвергенція обумовлена існуванням в однаковому середовищі, у яке потрапляють неспоріднені організми. Класичним прикладом конвергентного розвитку вважається виникнення схожих форм тіла в акулових (гіервинноводні форми), іхтіозаврів і китоподібних (вторинноводні форми). При конвергентному розвитку подібність між неспорідненими організмами завжди є тільки зовнішньою (еволюційним змінам в одному напрямі піддаються лише зовнішні ознаки як результат пристосування до однакових умов середовища). За формою тіла іхтіозавр схожий на акулу і дельфіна, але за такими істотними рисами, як будова шкірних покривів, черепа, мускулатури, кровоносної, дихальної та інших систем, ці групи хребетних різні. При конвергентному способі еволюції виникають аналогічні органи.

З позицій учення Ч. Дарвіна були пояснені різноманітні адаптації живих істот до умов середовища життя. Зокрема, вивчено різні види захисних забарвлень, форми тіла та поведінки організмів (переважно тварин), які роблять їх менш вразливими для ворогів.

Тварини із захисними забарвленням і формою тіла у разі небезпеки, маскуючись, приймають певну позу. Наприклад, завмерши, гусінь метеликів-п’ядунів або тропічні комахи-паличники стають схожими на сухі сучки і зовсім непомітні на рослинах. У помірних широтах завдяки сезонним линянням ссавці й птахи набувають темного літнього чи світлого зимового забарвлення, що відповідає тлу довкілля. Деякі тварини здатні змінювати забарвлення залежно від фону середовища: камбала, восьминоги, хамелеони та інші.

За явища демонстрації, навпаки, забарвлення і поведінка тварин роблять їх помітними на тлі довкілля. Попереджувальне і погрозливе забарвлення та поведінка сигналізують ворогам про неїстівність таких тварин (колорадський жук, сонечко) або їхню добру захищеність (жалоносні оси, бджоли, отруйні змії).

Мімікрія (від грецьк. мімікос — наслідувальний) — це здатність до уподібнення за забарвленням, формою чи поведінкою організмів одного виду (моделей) особинами іншого (імітаторам). Дві форми мімікрії відкрили англійський учений Г. Бейте та німецький — Ф. Мюллер.

За бейтсівської мімікрії гірше захищений вид уподібнюється добре захищеному, а за мюллерівської — кілька захищених видів наслідують один одного, утворюючи своєрідне кільце: їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів «кільця», не чіпають також й інших.

Прикладом бейтсівської мімікрії слугують деякі тропічні метелики-білани, які подібні до неїстівних для птахів, метеликів інших родин. Різні метелики, мухи, жуки наслідують отруйних ос і бджіл, неотруйні змії — отруйних тощо. Мюллерівську мімікрію ілюструють отруйні членистоногі з попереджувальним червоним забарвленням із чорними плямами (сонечка, клоп-солдатик та ін.) або жовто-чорним (різні види ос, деякі павуки).

Мімікрія у рослин — це окремі пристосування, що нагадують інші види. Так, у деяких рослин квітки не мають нектарників, однак вони схожі на квітки гарних нектароносіїв і цим приваблюють комах-запилювачів. Квітки деяких тропічних орхідей за формою і забарвленням нагадують самок певних видів метеликів. Самці цих комах запилюють їх при спробах парування.

Синтетична теорія еволюції

Синтетична теорія еволюції виникла на початку 1940-х рр. як вчення про еволюцію органічного світу, розроблене за даними сучасної генетики, екології, молекулярної біології і класичного дарвінізму. Термін «синтетична теорія» походить від назви книги відомого англійського еволюціоніста Джуліана Хакслі — «Еволюція: сучасний синтез» (1942). Її розробляли багато науковців, серед яких, передусім, необхідно згадати С. С. Четверикова, М. В. Тимофеєва-Ресовського, М. І. Вавилова, І. І. Шмальгаузена, С. Райта, Г. Ф. Гаузе. Ф. Т. Добжанського, Дж. Г. Сімпсона, Р. А. Фішера, Дж. Хакслі, Дж. Холдейна.

Основні постулати синтетичної теорії еволюції в загальних рисах можна сформулювати таким чином:

1. Найменшою елементарною одиницею еволюції є популяція.

2. Матеріалом для еволюції є мутації. Мутаційна мінливість має випадковий, а не спрямований характер.

3. Елементарним еволюційним явищем є зміна генофонду популяції.

4. До елементарних факторів еволюції належать мутаційний процес, потік генів, ізоляція, популяційні хвилі, дрейф генів. Спрямовуючим чинником еволюції, або його рушійною силою, є природний добір.

5. Утворення нових видів у природі може відбуватись як поступово, так і раптово.

6. Природній добір буває рушійним, стабілізуючим та розвиваючим.

Мікроеволюція

Мікроеволюція — сукупність еволюційних процесів, що відбуваються всередині популяцій. Мікроеволюція спричиняє зміну генофонду популяцій, диференціації виду або розчленування його на внутрішньовидові угруповання — популяції, підвиди, а за певних умов — утворення нового виду.

Мікроеволюційний процес розпочинається зі зміни генетичної структури популяцій і закінчується їх репродуктивною ізоляцією, внутрішньовидовою дивергенцією.

На зміну генетичної структури популяцій впливають такі фактори: відсутність або обмеженість вільного схрещування між особинами (панміксії), мутаційний процес, хвилі життя, дрейф генів, порушення ізоляції, природний добір.

Процес мікроеволюції можна виразити так:

елементарна еволюційна структура — популяція, насичена елементарним еволюційним матеріалом — мутаціями;

елементарні еволюційні чинники: ті, що спрямовують еволюційний процес — боротьба за існування і природний добір; ті, які не спрямовують еволюційного процесу — хвилі життя, дрейф генів, ізоляції;

елементарне еволюційне явище — зміна генофонду популяції: удосконалення популяції; утворення нової популяції, підвиду, виду.

Мікроеволюція — початковий етап еволюції виду. Масштаб часу мікроеволюції — сотні, тисячі років. Але її можна спостерігати і протягом життя людини, наприклад створення культури тритікале. Це залежить від способу видоутворення і швидкості зміни поколінь.

Мікроеволюція завершується появою нового виду. Але не всі популяції здатні утворити новий вид, тому що вони можуть або злитись, або елімінувати.

Вид може утворитись із популяції тільки за відсутності стабілізуючого добору.

Природний добір

У будь-якому біогеоценозі суперечності між особинами одного і різних видів розв’язуються в боротьбі за існування. Закономірним її результатом є загибель одних особин популяції і виживання та розмноження інших, тобто природний добір.

Природний добір — це процес, у результаті якого виживають і залишають потомство переважно особини з корисними в певних умовах середовища спадковими змінами. Усі зміни контролюються природним добором. Роль відбираючого чинника відіграють умови навколишнього середовища: висока або низька температура, надлишок або нестача вологи, наявність їжі. Добір у природі здійснюється таким чином:

1. В особин з’являються спадкові зміни: корисні, шкідливі, нейтральні.

2. У результаті боротьби за існування і природного добору зберігаються переважно особини з корисними в даних умовах середовища спадковими змінами.

3. Особини з корисними змінами розмножуються, їх чисельність у популяції збільшується.

4. Серед потомства в результаті природного добору знов виживають переважно особини зі змінами, відповідними середовищу життя, які розмножуються, передаючи корисні ознаки частині нащадків.

5. Корисна в певних умовах середовища спадкова зміна розповсюджується в популяції.

Розрізняють декілька форм природного добору, які залежать від умов навколишнього середовища: стабілізуючий, рушійний, розриваючий (дизруптивний).

Стабілізуючий добір спрямований на підтримку в популяціях середньої, раніше сформованої, ознаки. Вчення про стабілізуючий відбір розробив І. І. Шмальгаузен. Стабілізуючий добір відбувається в тих випадках, коли фенотипні ознаки оптимально відповідають умовам середовища і конкуренція відносно слабка. Він діє в усіх популяціях, знищуючи особин з крайніми відхиленнями ознак у випадку, якщо умови середовища довго не змінюються. Наприклад, квітки ротиків запилюють джмелі. Розміри квіток відповідають розмірам тіла джмелів. Усі рослини, що мають дуже великі або дрібні квітки, не запилюються і не утворюють насіння, тобто усуваються стабілізуючим добором. У будь-якій популяції через її генетичну різноякісність з’являються особини, що мають різний ступінь прояву тієї чи іншої ознаки, тобто певну норму реакції. Таку різноманітність особин за будь- якою ознакою забезпечують генетико-екологічні фактори.

Стабілізуючим добором усуваються лише мутації, які проявляються фенотипно. У гетерозиготних особин зберігаються рецесивні мутації, які служать основою генетичної різноманітності популяції. Тому у відносно незмінних умовах у популяціях «під прикриттям» стабілізуючого добору накопичуються мутації, які можуть бути використані при зміні умов довкілля.

Рушійний добір призводить до усунення особин зі старою нормою реакції і формування популяції особин з новими ознаками, відбувається в умовах середовища, що поволі змінюються. Цю форму добору описав ще Ч. Дарвін, а сучасне уявлення про неї розробив Дж. Сімпсон.

Прикладом дії рушійного відбору є зміна забарвлення крил у метелика березового п’ядуна. Метелики, що живуть на стовбурах берез, мають світле забарвлення. Серед них час від часу з’являлись темнозабарвлені форми, яких знищували птахи. У зв’язку з розвитком промисловості і забрудненням повітря стовбури берез набули сіруватого відтінку. Птахи знищували світлозабарвлених метеликів, помітних на темному тлі, а темнозабарвлені особини зберігалися добором. Через певний час усі метелики популяції стали темнозабарвленими. У генотипі березового п’ядуна є гени, що визначають темне й світле забарвлення. Тому в популяції з’являються і світлі, і темні особини. Переважання тих чи інших фенотипів залежить від умов середовища. Механізм рушійного добору полягає в збереженні особин з корисними відхиленнями від колишньої норми й усуненні особин з колишньою нормою реакції.

Рушійний добір таким чином спричинює еволюційні зміни, справляючи на популяцію такий тиск, який сприяє збільшенню в ній частоти нових алелей. Після того як нова середня норма прояву ознаки (середній фенотип) прийде в оптимальну, відповідну до нових умов середовища, почне діяти стабілізуючий добір.

Розриваючий (дизруптивний) добір проявляється в знищенні особин з середньою нормою реакції та збереженні крайніх відхилень від неї. Він спрямований проти середніх і проміжних форм у разі дуже різких змін місця існування. Наприклад, унаслідок масового застосування отрутохімікатів збереглися стійкі до них групи комах. Кожна така група стала самостійним селективним центром, у межах якого вже стабілізуючий добір зберігає стійкість до пестицидів. Іншим прикладом є нелітаючі комахи або комахи з добре розвиненими крилами — мешканці океанічних островів, де дмуть сильні вітри. Тобто в результаті розриваючого добору з однієї форми виникає відразу декілька. Це відбувається тоді, коли дві або більше генетично різні форми набувають переваги в різних умовах існування. Результатом розриваючого добору може бути поліморфізм виду — виникнення кількох різних фенотипів в одній популяції.

Творча роль природного добору полягає у формуванні нових форм, які краще пристосовані до змін умов довкілля. Це відбувається в ході рушійного та розриваючого добору.

Видоутворення

На відміну від мікроеволюції, видоутворення має необоротний характер, оскільки види — це генетично закриті системи. Наприклад, якщо між ізольованими популяціями різних підвидів поновиться обмін спадковою інформацією, вони можуть втратити свої відмінності й повернутись до попереднього стану. Але види до цього не здатні, бо кожен з них містить багато алелей, відсутніх в інших, що спричинює репродуктивну ізоляцію і формування власної екологічної ніші.

Нові види можуть виникати з популяцій, що займають різні географічні ареали або живуть на одній території. Залежно від цього виділяють способи видоутворення: алопатричне (географічне) і симпатричне.

При алопатричному (географічному) видоутворенні новий вид виникає в результаті розширення або розчленування початкового ареалу. Наприклад, конвалія була значно поширеною в широколистяних лісах Євразії. Потім, унаслідок зледеніння, клімат змінився і площа широколистяних лісів зменшилась. Вони збереглись там, де не було зледеніння: на Далекому Сході, у Закавказзі, Південній Європі. У кожній із трьох популяцій конвалії, що залишились, добір закріплював певні спадкові зміни, що призвело до зміни генофонду та формування трьох видів конвалії: у далекосхідної конвалії ширший віночок, є значний восковий наліт на листі; конвалії Закавказзя, порівняно з європейськими, більшого розміру.

Алопатричне видоутворення — процес доволі тривалий і відбувається дуже поволі.

При симпатричному видоутворенні новий вид формується в межах ареалу материнського виду. При цьому різні популяції одного виду існують в різних екологічних умовах. Наприклад, дуже близькі види звичайних європейських біланів — капустяного, бруквяного і чортополохівка — утворились від одного початкового виду в результаті живлення різною їжею на личинковій стадії розвитку: гусениці білана капустяного і чортополохівки живляться культурними, а білана бруквяного — виключно дикими видами хрестоцвітих.

Способи видоутворення розрізняються за швидкістю: раптове і поступове. Поступове видоутворення здійснюється упродовж багатьох років, протягом зміни багатьох поколінь, а раптовепов’язане зі швидкою перебудовою всього генотипу, наприклад у результаті поліплоїдії, алополіплоїдїї або перебудови хромосом.

Макроеволюція

Макроеволюція — процес еволюції всередині більш високих систематичних одиниць, ніж вид, утворення з видів нових родів; із родів — нових родин тощо аж до царства. Супідрядність менших одиниць систематики вищим встановлюється на підставі їх історичної спорідненості.

Макроеволюція відбувається в історично грандіозні проміжки часу і на великих просторах, а тому недоступна для безпосереднього вивчення.

В основі макроеволюційних процесів лежать мікроеволюційні (боротьба за існування і природний добір). Як і мікроеволюція, макроеволюція має дивергентний характер. Макроеволюція може здійснюватись кількома способами.

Еволюцію більшості рослин і тварин характеризує адаптивна радіація — утворення різноманітних форм організмів у межах споріднених систематичних одиниць. Ч. Дарвін першим висловив думку про адаптивну радіацію і назвав цей процес дивергенцією.

Дивергенція — основний спосіб здійснення макроеволюції, незалежне утворення різних ознак у споріднених організмів. Під час дивергенції подібність між організмами пояснюється спільністю їх походження, а відмінність — пристосуванням до різних умов середовища. Дивергенція спостерігається у тих випадках, коли внаслідок конкурентної боротьби за їжу та життєвий простір організми займають якомога більше доступних екологічних ніш.

Дивергенція будь-якого надвидового масштабу — результат дії ізоляції і в кінцевому результаті природного (групового) добору. У результаті дивергенції у споріднених форм виникають гомологічні органи (спільні за походженням, подібні за зовнішньою будовою).

Другий спосіб макроеволюції — паралелізм — процес еволюційного розвитку в подібному напрямку двох або кількох початково дивергентних форм (ласти у китоподібних і ластоногих),

У макроеволюції може також спостерігатись конвергенція — процес еволюції двох або більше неспоріднених груп у подібному напрямку. Конвергенція зумовлена однаковим середовищем існування, куди потрапляють неспоріднені організми (торпедоподібне тіло акули, іхтіозавра і дельфіна). Під час конвергентного способу еволюції виникають аналогічні органи (різні за походженням, але подібні за зовнішньою будовою й виконують однакові функції).

Біологічний прогрес і регрес

Процес еволюції безперервно відбувається у напрямі максимального пристосування живих організмів до умов навколишнього середовища (тобто збільшується пристосованість нащадків порівняно з предками). Таке удосконалювання пристосованості організмів до навколишнього середовища О. М. Северцев назвав біологічним прогресом. Він забезпечує збільшення чисельності, ширше розповсюдження певного виду (або групи видів) у просторі та розпад його на підлеглі групи. Таким чином, критеріями біологічного прогресу є: збільшення чисельності; розширення ареалу; прогресивна диференціація — збільшення числа систематичних груп, які утворюють даний таксон.

Еволюційне значення виділених критеріїв полягає в тому, що виникнення нових пристосувань знижує елімінацію особин, у результаті середній рівень чисельності виду зростає. Стійке підвищення чисельності нащадків, порівняно з предками, збільшує щільність населення, що через загострення внутрішньовидової конкуренції призводить до розширення ареалу. Цьому ж сприяє і більша пристосованість. Унаслідок розширення ареалу вид під час розселення зазнає впливу нових факторів середовища, до яких необхідно пристосовуватись. Так відбувається диференціація виду, посилюється дивергенція і, врешті-решт, збільшується кількість дочірніх таксонів. Таким чином, біологічний прогрес — це найзагальніший шлях біологічної еволюції.

Біологічний регрес — явище, протилежне біологічному прогресу. Характеризується зворотними ознаками: зниженням чисельності особин, звуженням ареалу, поступовим або швидким зменшенням видової різноманітності групи. Може призводити до вимирання виду. Загальна причина біологічного регресу — відставання темпів еволюції групи від швидкості змін навколишнього середовища. Еволюційні фактори діють безперервно, унаслідок чого відбувається вдосконалення пристосувань до умов середовища. Проте коли умови змінюються раптово (дуже часто внаслідок непродуманої діяльності людини), види не встигають сформувати відповідні пристосування. Це призводить до скорочення їх чисельності, звуження ареалів, загрози вимирання. Біологічний регрес не слід плутати з регресом морфофізіологічним — спрощенням у будові організмів того або іншого виду в результаті мутацій. Пристосування, що формуються на базі таких мутацій, можуть за відповідних умов вивести групу на шлях біологічного прогресу, якщо вона потрапить у відповідне середовище існування (наприклад, паразитичні організми).

Релікти — рослини і тварини, що входять до складу рослинного покриву або тваринного світу даної країни або області, як пережитки флори і фауни минулих геологічних епох, і які знаходяться в деякій невідповідності з сучасними умовами існування.

Релікти названі по їх зв’язках з рослинним або тваринним світом минулих епох, або з певними типами рослинності. Наприклад, лісовими реліктами в Арктиці є види, що просунулися далеко на північ під час теплішої післяльодовикової епохи, і що утрималися там в оточенні тундри (ліннея, чорниця, деякі грушанки).

Біологічний прогрес досягається різними шляхами. О. М. Северцев назвав їх головними напрямами еволюційного процесу. Зараз виділяють такі шляхи біологічного прогресу: арогенез, алогенез і катагенез.

Арогенез (морфофізіологічний прогрес) — шлях перетворень, що супроводжуються виникненням значних морфофізіологічних змін, завдяки яким формуються широкі адаптації (пристосування). Значні морфофізіологічні зміни називають ароморфозами. Ароморфози, за О. М. Северцевим, — це такі зміни будови та функцій органів, які мають загальне значення для організму в цілому і піднімають енергію його життєдіяльності на новий якісний рівень. Вони характеризуються підвищенням організації, розвитком універсальних пристосувань, розширенням середовища існування.

Ароморфози є окремими конкурентоздатними морфофізіологічними змінами, які визначають арогенез тієї чи іншої групи. Типовими ароморфозами у безхребетних є: статеве диференціювання, поява білатеральної організації, виникнення трахейної системи дихання, концентрація центральної нервової системи, перехід до легеневого дихання; у ссавців — розділення серця на праву й ліву половини з диференціацією двох кіл кровообігу, збільшення робочого об’єму легень. Наслідком цих ароморфозів є досконаліше окиснения сполук та достатнє постачання органів киснем, тобто інтенсифікація їх функцій. Диференціювання і спеціалізація органів травлення забезпечують повніше використання поживних речовин, що сприяє посиленню процесів метаболізму, підвищенню загальної активності, виникненню теплокровності, активізації рухових органів та вдосконаленню їх конструкції. Ароморфозом є утворення поперечносмугастої мускулатури, а розвиток ходильних кінцівок і крил у комах дав їм можливість опанувати сушу і частково повітря (порівняно із зябродишними членистоногими). Ароморфозами в розвитку рослин були: виникнення епідермісу, продихів, провідної і механічної систем, закономірна зміна поколінь у циклі розвитку, утворення квіток, плодів тощо. Ароморфози формуються на основі спадкової мінливості та природного добору і є пристосуваннями широкого значення. Вони забезпечують перевагу в боротьбі за існування і відкривають можливості освоєння нового, раніше непридатного середовища існування. Шляхом ароморфозів утворюються великі систематичні групи — типи та класи.

Алогенез — розвиток групи організмів (родини, ряду, класу, типу та ін.) усередині однієї адаптивної зони з виникненням багатьох близьких форм, які відрізняються пристосуваннями одного масштабу.

Цей шлях досягнення біологічного прогресу пов’язаний із проникненням організмів у певні вузькі (диференційовані) умови середовища в результаті розвитку окремих пристосувань. Такі окремі пристосування називають аломорфозами, або ідіоадаптаціями. Ідіоадаптації— дрібні еволюційні зміни, які сприяють пристосуванню до певних умов середовища існування і не супроводжуються загальним підвищенням рівня організації. Завдяки формуванню різних ідіоадаптацій тварини близьких видів можуть жити в найрізноманітніших географічних зонах. Прикладами ідіоадаптацій є різні типи дзьобів у птахів або різні пристосування до запилення і розповсюдження насіння у рослин. У результаті ідіоадаптацій виникають дрібні систематичні групи.

Катагенез (морфофізіологічний регрес) — шлях еволюційних перетворень, що супроводжується втратою яких-небудь морфологічних або фізіологічних особливостей у зв’язку з паразитичним або прикріпленим способом життя. Цей шлях біологічного прогресу О. М. Северцев назвав загальною дегенерацією. Дегенерація звичайно супроводжується зникненням ряду органів. Наприклад, у деяких паразитичних червів немає кишечника, слабко розвинена нервова система. Проте їм властива дуже висока плодючість, що забезпечує збереження і процвітання видів. У деяких вусоногих рачків, що паразитують на інших тваринах, немає кишечника, кінцівок. Деякі паразитичні рослини втратили хлорофіл, кореневу систему.

Загальна дегенерація може бути підґрунтям біологічного прогресу (у паразитичних організмів). Катагенез доволі поширений шлях еволюції. Паразитичні форми є в 2500 родах рослин, в усіх класах найпростіших, у 13 із 14 класів червів, у 5 з 9 класів членистоногих. Як ароморфоз, так і загальна дегенерація дають змогу організмам розширити свої адаптаційні можливості за допомогою ідіоадаптацій.

Сучасні еволюційні погляди

Сучасні уявлення про фактори еволюції. Фактори еволюції — це чинники, у результаті дії яких виникають адаптивні зміни організмів, популяцій, видів.

Система поглядів на еволюцію як на дію внутрішніх факторів — автогенез. Автогенез — учення, за яким рослини і тварини розвиваються нібито незалежно від умов довкілля, лише під впливом особливих внутрішніх сил або тенденцій організму до вдосконалення. Автогенез протиставляється дарвінізму.

Інша група вчених не визнає будь-якої ролі внутрішніх факторів і вважає наслідки еволюції лише впливом умов довкілля. Таку систему поглядів називають ектогенезом. Прихильники ектогенезу намагаються довести, що еволюційний розвиток організму відбувається лише під впливом навколишнього середовища; заперечують або недооцінюють значення властивостей самих організмів.

Послідовники обох учень не враховують багаторівневої організації живої матерії та різної ролі чинників на різних рівнях організації — на різних рівнях діють особливі фактори еволюції.

Сталість (консервативність) генофонду виду забезпечує спадкова інформація (генотип). Вона є найбільш захищеною від зовнішніх впливів: цитоплазмою — у прокаріотів, оболонкою ядра — в еукаріотів. Від умов довкілля спрямованість змін спадковості не залежить, але їх частота зростає під дією мутагенів. Спадкова мінливість— фактор, властивий молекулярному (мутації) та клітинному (комбінативна мінливість) рівням. У фенотипі мінливість спадкової інформації залежить від чинників довкілля.

До факторів еволюції належить і розмноження, яке забезпечує безперервність життя і зміну поколінь у формі життєвих циклів. Цілісність виду в перехреснозапильних організмів підтримує статеве розмноження. Показник біологічного процвітання виду — оптимальна густота популяції, яка проявляється в збалансованості народжуваності та смертності.

Ч. Дарвін вважав, що перенаселення видів є основною (але не єдиною) причиною виникнення боротьби за існування. У поняття «боротьба за існування» він вкладав широкий і метафоричний зміст. За сучасними уявленнями, цей термін охоплює сукупності зв’язків між організмами — учення про екологічні фактори. Усі екологічні фактори є водночас і факторами еволюції.

Одним з механізмів стабілізуючого добору є елімінація — загибель особини на будь-якому етапі онтогенезу, коли вона не залишає нащадків. Елімінація змінює частки організмів з певними генотипами. Вона є природним результатом протиріччя між організмами і зовнішнім середовищем.

Внутрішньовидові фактори еволюції — це відносини між особинами всередині популяції (міграції, хвилі життя, статевий добір, певні елементи суспільної організації у зграях чи колоніях тощо). Саморегуляція густоти популяцій відбувається під дією цих факторів, але вона має обмежений характер, бо густота популяції, насамперед, залежить від стану популяцій інших видів, пов’язаних з нею ланцюгами живлення чи спільними територіями.

Міжвидові еволюційні фактори — типи міжвидових зв’язків (конкуренція, хижацтво, паразитизм, різні форми симбіозу, виїдання тощо).

Еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги. Біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише при сталих або періодично змінних внутрішніх і зовнішніх умовах. Неперіодичні зміни інтенсивності екологічних (еволюційних) факторів, що перевищують межі стійкості живих систем, призводять до руйнування останніх, тобто мають катастрофічні наслідки. Найвразливіші до цих дій — надвидові рівні організації живої матерії з невеликим ступенем інтеграції їхніх складових — особин у популяціях і популяцій у біогеоценозах.

Це явище лежить в основі еволюційної гіпотези перерваної рівноваги, запропонованої американськими вченими Н. Елреджем, С. Гоулдом та С. Стенлі у 70-80-х роках XX століття та значно доповненої дослідженнями російських ботаніків й екологів С. М. Розумовського та В. А. Красилова, які розробили поняття про ценофобів і ценофілів, спряжену та неспряжену еволюцію, зональні й інтразональні екосистеми. Основні положення гіпотези перерваної рівноваги:

1. Кожний етап історичного розвитку біосфери має доволі стабільні кліматичні та біотичні умови та специфічні комплекси видів клімаксних біогеоценозів, тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.

2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними (зрушення земної кори, зміна рівня Світового океану та ін.), біотичними (наприклад, поява покритонасінних) чи антропічними (антропогенними) факторами, рівновага в екосистемах порушується: настають локальні або біосферні екологічні (біоценотичні) кризи.

3. Під час біоценотичних криз разом з руйнуванням екосистем вимирають спеціалізовані види ценофілів. Виживають лише ті групи (переважно ценофоби), які внаслідок притаманної їм екологічної пластичності встигають набути нових адаптацій відповідно до темпів і напрямів змін довкілля.

4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється і рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їхнього населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається бурхлива адаптивна радіація груп організмів, що пережили кризу, завдяки якій виникають нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.

5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні у стабільних біогеоценозах і значно прискорюються під час екологічних криз.

Гіпотеза еволюційного компромісу. Російський палеонтолог і зоолог О. П. Расніцин наприкінці 1980-х розвинув погляди Е. Майра про причини відносної стабільності виду протягом історичного часу його існування та темпи видоутворення в гіпотезу еволюційного компромісу. Він звернув увагу на відоме явище відносної пристосованості організмів, яке проявляється не лише тоді, коли змінюються умови довкілля, а також і в елімінації частини особин кожної популяції будь-якого виду незалежно від ступеня їхніх адаптацій. Це пояснюється тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до кожного з факторів зокрема та до їхнього комплексного впливу. Наприклад, гусінь метелика-поліксени живиться лише пагонами отруйної для інших фітофагів рослини — кірказону, уникаючи трофічної конкуренції з іншими видами. З іншого боку, існування її популяцій повністю залежить від наявності кірказону, на відміну від видів-поліфагів (від грец. поліс — численний, обсяжний та фагос — пожирач), що живляться різноманітною їжею і легко можуть змінювати кормові об’єкти залежно від своїх потреб. Зміцнення зовнішніх захисних утворів (черепашки молюсків, панцир черепах тощо) знижує рухливість видів; збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, однак призводить до необхідності поїдання значної кількості кормів, тому такі види дуже вразливі до нестачі їжі тощо.

Отже, пристосування виду до комплексу умов довкілля можливе лише завдяки неповним адаптаціям до окремих чинників, що й отримало назву еволюційного компромісу. Це явище проявляється в тому, що кожний вид має свій окремий епігенотип — сукупність притаманних йому адаптацій щодо будови, функціонування, понеділки, розмноження, онтогенезу та життєвого циклу, які в біогеоценозах проявляються у вигляді екологічної ніші. Тому в сталих умовах клімаксних біогеоценозів вид, не змінюючись, може існувати необмежено довгий час. При екологічних кризах, освоєнні нових частин біосфери, а також в інтразональних екосистемах межі стійкості епігенотипу можуть зрушуватись. Тоді за достатньо короткі терміни виникає або новий епігенотип, тобто утворюється новий вид, або, якщо вид недостатньо еволюційно (екологічно) пластичний, він не встигає адаптуватись до змін довкілля і вимирає.

Неокатастрофізм (від грецьк. неос — новий та катастрофе — переворот) — система поглядів, яка ґрунтується на факті етапності розвитку життя на Землі.

Етапність історичного розвитку живих організмів полягає в тому, що протягом кожного з послідовних геологічних періодів існували певні більш або менш стабільні флори й фауни, які на їхніх межах відносно швидко змінювались іншими. Об’єктивні підтвердження цього явища дає вивчення темпів вимирання одних та появи інших систематичних груп організмів. Упродовж доволі тривалого часу незначне вимирання одних груп врівноважується появою інших, екологічно близьких їм; на межах періодів та окремих епох (епоха — геологічний підрозділ всередині періоду) спостерігається незбалансоване вимирання в кінці попереднього та бурхливе виникнення певних груп на початку наступного періоду (епохи).

Отже, на межах геологічних періодів та епох відбуваються різкі зміни видового складу біосфери, тобто заміна одних біогеоценозів іншими. Причини цього явища вчені вбачають у неперіодичній зміні інтенсивності екологічних факторів, яка перевищує межі витривалості біогеоценозів, руйнуючи їх, що й спричинює масове вимирання видів-ценофілів. Ценофоби як екологічно пластичніші групи освоюють простір зниклих екосистем і формують там нові стійкі біоценози, еволюціонуючи до нових ценофілів. Цим і пояснюється бурхлива адаптивна радіація на початку періодів та епох.

Сучасний неокатастрофізм — це розвиток поглядів Ж. Кюв’є, Ч. Лайєля та К. фон Гоффа, які в 20-30-ті роки XIX століття довели, що тривалі проміжки відносно стабільного стану оболонок земної кулі історично розділені різкими та відносно короткочасними її змінами. Останні виникають унаслідок зсуву материкових платформ, горотворчих процесів, зниження чи підвищення рівня Світового океану, що супроводжується активізацією вулканічної діяльності й пов’язаним з нею збільшенням концентрації деяких газів (передусім, вуглекислого, оксидів Нітрогену, Сульфуру тощо) в атмосфері, затопленням або, навпаки, осушенням значних територій тощо. Зокрема, зміна клімату пояснюється зміною співвідношень поверхні моря та суходолу. У 1864 році австрійський геолог Е. Зюсс застосував ці погляди для пояснення швидкої заміни одних комплексів викопних організмів іншими. Цього вченого вважають автором гіпотези неокатастрофізму.

У житті біосфери геологічні катастрофи спричиняють загальні (глобальні) або місцеві (локальні), тобто в межах певної території, біоценотичні кризи. До них можуть призводити не лише геологічні, а й біогенні фактори; наприклад, криза середини крейдяного періоду спричинена появою покритонасінних рослин; сучасна екологічна криза — результат дії антропогенного фактора тощо.

Сальтаціонізм. Темпи еволюції зумовлені швидкістю змін умов довкілля: кожен вид повинен бути пристосований до зовнішніх умов протягом усього часу свого існування; якщо він не встигає постійно адаптовуватись до змін цих умов, то вимирає. Отже, у стабільні періоди розвитку Землі темпи еволюції не значні. Під час екологічних криз ці темпи різко зростають і видоутворення набуває швидкого, стрибкоподібного характеру. Дане явище лежить в основі гіпотези сальтаціонізму (від лат. сальто — стрибаю, плигаю) про стрибкоподібні різкі еволюційні зміни, що спричинюють виникнення нових систематичних груп (видів, родів тощо) організмів.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити