БІОЛОГІЯ ЗНО 2018 - КОМПЛЕКСНЕ ВИДАННЯ

КЛІТИННИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ. ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИН

Основні положення сучасної клітинної теорії

1. Клітина є елементарною та водночас найголовнішою формою існування життя, властива всім живим організмам, крім вірусів.

2. Клітинна структура є головною, але не єдиною формою існування життя. Неклітинною формою життя можна вважати віруси. Правда, ознаки живого (обмін речовин, здатність до розмноження тощо) вони виявляють тільки всередині клітин, поза клітинами вірус є складною хімічною речовиною.

3. Існує два типи клітин — прокаріотичні (клітини бактерій і архей), що не мають відмежованого мембранами ядра, й еукаріотичні (клітини рослин, тварин, грибів і найпростіших), що мають ядро, оточене подвійною мембраною.

4. У більшості прокаріотів немає внутрішніх мембранних органоїдів (органел), а у більшості еукаріотів є мітохондрії та хлоропласти. Таким чином, еукаріотична клітина — система більш високого рівня організації, вона не може вважатись цілком гомологічною клітині бактерій (клітина бактерій гомологічна мітохондрії клітини людини).

5. Гомологія всіх клітин, таким чином, зводиться до наявності в них замкнутої зовнішньої мембрани з подвійного шару фосфоліпідів (в архей вона має інший хімічний склад, ніж у решти груп організмів), рибосом і хромосом — спадкового матеріалу у вигляді молекул ДНК, що утворюють комплекс з білками.

6. Розмноження клітин відбувається поділом.

7. Клітини багатоклітинного організму не є індивідуумами, здатними існувати самостійно (так звані культури клітин поза організмом є штучно створюваними біологічними системами). До самостійного існування здатні, як правило, лише ті клітини багатоклітинних організмів, які дають початок новим особинам (гамети, зиготи або спори) і можуть розглядатись як окремі організми.

8. У багатоклітинних організмів різні типи клітин утворюються завдяки їх спеціалізації протягом індивідуального розвитку особини і походять від однієї клітини — зиготи, спори тощо.

9. Багатоклітинні організми — це складні ансамблі клітин, об’єднаних у цілісні інтегровані системи тканин і органів.

Сучасні досягнення цитології значно доповнили знання про клітинну теорію. Зокрема встановлено:

а) усі клітини мають єдиний принцип структурної організації, а клітини еукаріотів мають принципово однаковий молекулярний склад;

б) усі клітини поділені мембранами на компартменти; спеціалізація клітини залежить від її структури;

в) кожна клітина організму поліпотентна;

г) усім клітинам властивий однаковий механізм запису й реалізації спадкової інформації;

д) кожна клітина має отримувати з оточуючого середовища енергію і трансформувати її, вибірково пропускати й виводити речовини.

Структура, властивості та основні функції мембран

Загальною рисою всіх мембран клітини (зовнішньої плазматичної мембрани та мембранних органел) є те, що вони являють собою тонкі (6-10 нм) пласти ліпопротеїдної природи (ліпіди в комплексі з білками), які утворюють замкнуті структури.

У клітині немає відкритих мембран з вільними кінцями. Мембрани клітини завжди обмежують порожнини або ділянки з усіх боків, відділяючи вміст таких порожнин від оточуючого середовища. Плазматична мембрана, покриваючи всю поверхню клітини, має складну форму й численні вирости, ніде не переривається, замкнута.

Внутрішньоклітинні замкнуті мембрани утворюють міхурці-вакуолі різної форми, плоскі мембранні мішки, або цистерни. Часто порожнини, відмежовані мембранами, мають складну форму, яка нагадує губку або сітку. У цих випадках мембрани також розділяють дві структурні фази цитоплазми: гіалоплазму від вмісту вакуоль і цистерн.

Таку ж властивість мають мембрани мітохондрій і пластид: вони розділяють внутрішній вміст від між- мембранних порожнин і гіалоплазми. Ядерна оболонка теж може бути представлена перфорованим порожнистим подвійним мембранним мішком округлої форми. Мембрани ядерної оболонки відділяють каріоплазму та хромосоми від порожнини перинуклеарного простору та гіалоплазми.

Ці загальні морфологічні властивості клітинних мембран визначаються їх хімічним складом, ліпопротеїдного природою. Усі клітинні мембрани мають ряд спільних властивостей.

1) Структурну основу клітинних мембран становить подвійний шар ліпідів.

2) У площинах ліпідних шарів розташовані білкові молекули.

3) Білки та ліпіди асиметрично розташовані в порожнині мембран.

4) Білки й ліпіди спроможні рухатись у площинах мембран.

5) Мембрани можуть змінюватись залежно від їх функціонального стану.

6) Мембрани асоційовані з цитоплазматичними білками, мікрофіламентами та мікротрубочками шляхом спеціальних білків.

7) Ріст мембран відбувається за рахунок збільшення їх поверхні шляхом включення нових замкнених міхурців (везикул).

8) Синтез компонентів і збирання плазматичних мембран відбувається за рахунок активності гранулярного ендоплазматичного ретикулуму.

Частка ліпідів і білків за масою у більшості мембран майже однакова (40-60 %), але кількісно дрібних ліпідних молекул набагато більше, ніж великих білкових. Проте різноманітність ліпідів невелика, а білки мембран відзначаються великою різноманітністю.

Вуглеводний компонент (2-10 % за масою) є переважно компонентом плазматичної мембрани.

Характерними представниками ліпідів клітинних мембран є фосфоліпіди (гліцерофосфатиди), сфінгомієліни та холестерин (зі стероїдних ліпідів).

Склад ліпідів по обидва боки мембрани різний, що визначається асиметричністю будови біліпідного шару. Так, за допомогою хімічного маркування було встановлено, що 80 % сфігомієліну, 75 % фосфатидилхоліну та 20 % фосфатидилетаноламіну локалізовані на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, а на внутрішній міститься весь фосфатилсерин та 80 % фосфатидилетаноламіну.

Приблизно такий же склад мають мембрани ендоплазматичного ретикулуму (для них зовнішньою слід вважати поверхню, обернену всередину порожнини).

Фосфоліпіди — сполуки жирних кислот і гліцерину, що містять фосфатну групу. Молекули складаються з полярної (гідрофільної) головки і двох неполярних (гідрофобних) хвостів. Амфіполярні властивості фосфоліпідів зумовлюють спонтанну агрегацію молекул у полярному середовищі й утворення подвійного шару, усередині якого розташована гідрофобна зона. Вона забезпечує напівпроникні властивості мембран. Завдяки ліпідним компонентам біошару, що перебуває в рідкому стані, мембрана володіє рухливістю, що полегшує процеси транспорту через біомембрани.

Молекули ліпідів у складі клітинних мембран дуже рухливі, вони можуть перемішуватися в площині мембран з великою швидкістю: понад мільйона переміщень за секунду, але перескакування їх з одного шару до іншого — рідкісне явище.

З таким рухливим шаром ліпідів пов’язані мембранні білки.

Кількість білків у клітинних мембранах різна. Так, у мітохондріях порівняно з іншими мембранами білків найбільше. Дуже відрізняються мембрани наборами білкових молекул.

Більшість білків взаємодіє з ліпідами в складі мембран на основі гідрофобних зв’язків.

З’ясувалось, що багато мембранних білків складаються ніби із двох частин: з ділянок, багатих полярними амінокислотами, та ділянок, збагачених неполярними амінокислотами (гліцином, аланіном, валіном, лейцином).

Ці білки в ліпідних шарах мембран розміщуються так, що їх неполярні ділянки ніби занурені в «жирову» частину мембрани, де містяться гідрофобні ділянки ліпідів.

Полярна (гідрофільна) частина таких білків взаємодіє з головками ліпідів й обернена до водної фази. Тому такі білки, зв’язані з ліпідами, завдяки гідрофобній взаємодії, практично не екстрагують у водних фазах.

Їх можна виділити лише руйнуючи мембрану, екстрагуючи з неї ліпіди органічними розчинниками або детергентами. Тому ці білки мембран називають інтегральними.

Розмір інтегральних мембранних білків пересічно дорівнює 8 нм, але бувають великі білки — до 35 нм (білок тилакоїдів хлоропластів).

Звичайно це дуже асиметричні за своєю природою білки й відповідно асиметрично локалізовані в мембрані; їх різні функціональні частини локалізовані по обидва боки мембрани.

Із цитоплазматичного боку мембрани інтегральні білки зв’язані з периферичними білками.

За біологічними функціями мембранні білки можна розділити на три групи: ферменти, рецепторні білки і структурні білки.

Набір ферментів у складі мембран може бути великим і різноманітним. Різні мембрани мають характерний набір ферментів. Наприклад, у мембранах мітохондрій специфічним є набір білків-переносників електронів і ферментів АТФ-синтезу, які забезпечують окиснювальне фосфорилювання та синтез АТФ.

Рецепторні білки специфічно зв’язуються з тими чи іншими речовинами, ніби «впізнають» їх. Це білки-рецептори для гормонів, для «впізнавання» поверхні сусідніх клітин, вірусів тощо. До цієї групи належать фоторецепторні білки.

Таким чином, хімічна різноманітність мембран визначається не тільки ліпідами, а й білками.

Спільною для всіх клітинних мембран є їх ліпопротеїдна будова, а відмінність полягає в кількісних і якісних характеристиках цих білків і ліпідів. Наприклад, склад і кількість ліпідів і білків будуть зовсім різними в мембранах ендоплазматичної сітки та внутрішній мембрані мітохондрій.

Вуглеводний компонент мембран представлений переважно глікопротеїнами — молекулами білків, ковалентно зв’язаних з ланцюгами вуглеводів.

Як правило, ланцюги вуглеводів розташовані в зовнішніх шарах мембран (у цитоплазматичних вакуолей зовнішніми вважають шари, обернені не до матриксу цитоплазми, а до порожнини везикул або вакуоль).

Вони мають ковалентні зв’язки з інтегральними білками, утворюючи глікопротеїди, або з ліпідами, утворюючи гліколіпіди. Вуглеводи мембран — короткі лінійні або розгалужені ланцюги, до складу яких входять галактоза, маноза, фруктоза, сахароза, пентози (арабіноза та ксилоза), а також нейрамінова (гіалова) кислота. Значення цього компонента дуже важливе для функціонування плазматичної мембрани.

Плазматична мембрана (плазмалема)

Плазматична мембрана посідає серед клітинних мембран особливе місце. Це поверхнева периферична структура, яка обмежує клітину ззовні, забезпечуючи її зв’язок з позаклітинним середовищем.

З хімічної точки зору плазматична мембрана — це ліпопротеїновий комплекс. Завтовшки вона близько 10 нм і є найтовстішою із клітинних мембран, оскільки на її внутрішньому боці є щільний шар периферичних білків, а на зовнішньому — вуглеводних компонентів.

Основними компонентами плазматичних мембран є ліпіди (близько 40 %), білки (більше 60 %) та вуглеводи (2-10 %). Плазмалема, порівняно з іншими мембранами, більш багата холестерином, в її фосфоліпідах переважають насичені жирні кислоти.

Склад білків плазматичної мембрани дуже різноманітний, що визначається різноманітністю її функцій. Вона містить багато ферментів, за винятком ферментів дихального ланцюга і гліколітичних ферментів, які відсутні в плазмалемі еукаріотних клітин. Проте в прокаріотних клітин саме в складі плазматичної мембрани локалізовані елементи ланцюга перенесення електронів і окиснювального фосфорилювання.

Ззовні від плазмалеми розташовується надмембранний шар — глікокалікс. Товщина цього шару становить 3-4 нм, він виявлений практично в усіх тваринних клітинах, але ступінь його вираженості різний.

Глікокалікс— це асоційований із плазмалемою глікопротеїновий комплекс, до складу якого входять різні вуглеводи.

Вуглеводи утворюють довгі, розгалужені ланцюги полісахаридів, зв’язані з білками й ліпідами, які входять до складу плазмалеми. Більшість глікопротеїдів занурена в ліпідний шар плазмалеми. Отже, глікокалікс і розміщена під ним мембрана тісно зв’язані.

Вважають, що глікокалікс склеює клітини, утримуючи їх разом. Різні види клітин характеризуються певними особливостями вуглеводних сполук у глікополімерах мембран, що забезпечує взаємне «розпізнавання» як своїх клітин, так і «впізнавання» чужих (наприклад, після пересаджування органів). Глікокалікс запускає у дію імунні механізми, які спричиняють відпадання цих клітин. Отже, глікокалікс забезпечує взаємодію клітин з оточенням. Завдяки пористій будові глікокалікс плазмалеми є реактивною зоною, де відбуваються певні біохімічні процеси.

Субмембранна опорно-скоротлива система плазмалеми — найбільш в’язка частина цитоплазми, її периферичного, кортикального шару, яка формує своєрідну сітку з мікрофіламентів і мікротубул. Опорно-скоротливий апарат забезпечує міцність і здатність до скорочення плазмалеми. Ця система є частиною цитоскелета клітини, забезпечує локомоторні функції, бере участь у переміщенні білків плазмалеми, реалізації процесів екзоцитозу, а також у скороченні плазмалеми під час амебоїдного руху лейкоцитів, поділу цитоплазми та цитотомії.

У багатоклітинних організмів за рахунок міжклітинних взаємодій утворюються складні клітинні ансамблі, підтримання яких може здійснюватися різними шляхами.

У зародкових ембріональних тканинах, особливо на ранніх стадіях розвитку, клітини зв’язані одна з одною за рахунок здатності їх поверхонь злипатися.

З’єднання між клітинами в складі тканин і органів багатоклітинних тваринних організмів забезпечуються складними структурами, які, власне, називають міжклітинними контактами.

Ці структуровані міжклітинні контакти особливо виражені в покривних тканинах, в епітелії.

Усі наявні міжклітинні контакти за їх функціональним призначенням можна поділити на три групи: контакти міжклітинного зчеплення, ізолюючі, комунікаційні. До першої групи належить простий контакт типу «замкам (десмосоми), до другої— щільний, до третьої — щілинний контакт у тваринних організмів і плазмодесми в рослин. Особливий вид міжклітинних контактів утворюється на кінцях відростків нервових клітин — синаптичний контакт.

Плазматична мембрана багатьох тваринних клітин може утворювати вирости різної структури. Часто такі вирости включають спеціальні структури цитоплазми (мікротрубочки, фібрили), що забезпечує розвиток складно організованих ділянок клітини (війки, джгутики, відростки чутливих клітин, мікроворсинки).

Плазмалема відзначається певною асиметричністю. Усі частини глікопротеїдних і гліколіпідних молекул мембрани виступають на її зовнішню поверхню й беруть участь у формуванні надмембранного шару. Зовнішня поверхня містить різні молекули, які називають рецепторами. Холестерин міститься переважно у внутрішньому шарі мембрани.

Установлено також, що білки зовнішньої та внутрішньої поверхонь мембрани не ідентичні. Складна будова плазмалеми забезпечує виконання нею важливих функцій. Мембранні рецептори взаємодіють з молекулами клітинного оточення, що впливає на активність клітини, її стимулювання чи пригнічення.

Бар’єрна функція клітини забезпечується характерною структурою клітинної поверхні та захищає від випадкового проникнення речовин у клітину.

Мембранний транспорт речовин може здійснюватися як односпрямоване перенесення молекул певної речовини або спільний транспорт двох різних речовин в одному або протилежних напрямках. Мембранний транспорт буває: пасивний, активний і транспорт у мембранному упакуванні.

Транспорт речовин через мембрани

Пасивний транспорт — це проста й полегшена дифузія (від лат. diffusio — розповсюдження, поширення, розтікання).

Проста (нейтральна) дифузія забезпечує пропускання йонів або дрібних молекул (02, Н20, С02) зі швидкістю, пропорційною градієнту концентрації, з обох боків мембрани.

Цей перехід йонів або молекул, обумовлений їх броунівським рухом, через мембрани із зони, де ці речовини містяться в більшій концентрації, у зону з нижчою концентрацією триває доти, доки концентрації з обох боків мембрани не вирівняються. За умови простої дифузії незаряджені частинки проходять між ліпідними молекулами мембрани або через канали, сформовані білками.

Полегшена дифузія здійснюється через йонні канали або білки-переносники, яким властива специфічність щодо транспортованих молекул. Білки-переносники зв’язують молекули і переносять їх через мембрану.

Роль йонних каналів виконують трансмембранні білки, які утворюють дрібні водні пори. Через них по електрохімічному градієнту транспортуються дрібні молекули та йони водорозчинних речовин.

Йонні канали складаються із транспортної системи і воротного механізму, який відкриває канал на деякий час завдяки:

1) зміні мембранного потенціалу;

2) механічним впливам (наприклад, у волоскових клітинах внутрішнього вуха);

3) зв’язуванню ліганди (сигнальної молекули або йона).

Білки-переносники є також трансмембранними білками, що забезпечують транспорт специфічних білків через плазмалему. Вони беруть участь у механізмах як пасивного, так і активного транспорту. Завдяки наявності в плазмалемі мембранних транспортних білків, специфічних для кожної сполуки, великі незаряджені полярні молекули дифундують легко.

Ці білки можуть функціонувати за принципом уніпорта (перенесення однієї речовини через мембрану), контрапорта (перенесення двох речовин в одному напрямку) або антипорта (перенесення двох речовин у протилежних напрямках).

Активний транспорт. Дифузія відбувається тільки за градієнтом концентрації, а полегшена дифузія — лише за участі йонних каналів, тоді як активний транспорт здійснюється проти градієнта й вимагає участі йонів металічних елементів.

Перенесення глюкози, амінокислот і жирних кислот, а також деяких йонів із тканинної рідини в цитоплазму здійснюється за допомогою спеціальних ферментів з використанням енергії. Такі системи, які використовують енергію і діють за допомогою ферментів, називають системами активного перенесення.

Натрієво-Калієвий канал і Натрієво-Калієвий насос— це системи, які забезпечують переміщення йонів Натрію і Калію через плазмалему.

Перенесення йонів здійснює спеціальний фермент-переносник — Na++-АТФ-аза, який використовує енергію клітини й викачує йони Натрію через плазмалему назовні; одночасно він захоплює йони Калію ззовні і звільняє їх усередині клітини.

Таким чином утримується різниця концентрації йонів Натрію і Калію: концентрація йонів Натрію вища в тканинній рідині (ззовні плазмалеми), а йонів Калію — у цитоплазмі.

Під час гідролізу однієї молекули АТФ із клітин викачується 3 йони Na+, а 2 йони К+ вводяться в неї. Водночас білок-переносник йона Na+ транспортує глюкозу в клітину. Натрієво-калієва помпа забезпечує підтримання постійного об’єму клітини (шляхом регулювання осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу.

Транспорт у мембранному упакуванні характерний тим, що речовини, які переносяться через плазмалему, зазвичай оточені мембраною. Транспорт речовин у клітину називають ендоцитозом, а з клігини — екзоцитозом. Крапля, що виділяється клітиною, може бути оточена мембраною (наприклад, ліпосома).

Під час ендоцитозу (від грецьк. endo — всередину й cytos — клітина) матеріал ззовні клітини охоплюється складками плазмалеми й потрапляє в клітину у вигляді ендоцитозного міхурця, або ендосоми. Згодом вміст ендосоми піддається процесингу (внутрішньоклітинній обробці).

Різновидами ендоцитозу є фагоцитоз (від грецьк. phagein — поїдати й cytos — клітина) — захоплення й поглинання великих (до 1 мкм) і щільних частинок; та піноцитоз (від грецьк. ріпеіп — пити й cytos — клітина) — втягування оточених плазмалемою рідин і розчинних речовин.

Рецепторно-опосередкований ендоцитоз значно ефективніший, тому що він опосередкований рецепторами, які зв’язуються з молекулами-лігандами об’єкта, який поглинається.

Після поглинання речовини комплекс «рецептор — ліганд» розщеплюється і рецептори можуть знову повертатися в плазмалему.

Прикладом такого рецепторно-опосередкованого ендоцитозу може служити фагоцитоз лейкоцитом мікроба. На плазмалемі лейкоцита є рецептори до імуноглобулінів (антитіла), тому якщо поверхня мікробів вкрита антитілами-опсонінами, то швидкість фагоцитозу різко зростає.

Особливого посилення набуває ендоцитоз в облямованих міхурцях, де в місцях їх формування нагромаджуються рецептори й особливі білки — клатрини, які зв’язують ліганди. Коли міхурець втягується в цитоплазму, його вміст дуже швидко підлягає протеолізу.

Якщо клатринова оболонка не руйнується, то вміст міхурців залишається незмінним.

Екзоцитоз (від грецьк. ехо— назовні й cytos— клітина)— процес, під час якого мембранні екзоцитозні міхурці, що сформувалися в цитоплазмі, наближаються до плазмалеми й зливаються з нею своїми мембранами, вбудовуючись у плазмалему. При цьому вміст міхурця виділяється в позаклітинний простір.

Трансцитоз (від лат. tram — через і cytos — клітина) — процес, під час якого на внутрішній поверхні клітини формується ендоцитозний міхурець, який переноситься на протилежну поверхню клітини, а його вміст виділяється в позаклітинний простір.

Трансцитоз характерний для клітин з периферичною тонкою плазмалемою (ендотеліоцити), які вистеляють дрібні кровоносні судини. У цих клітинах міхурці, зливаючись, можуть утворювати тимчасові трансцелюлярні канали, через які транспортуються водорозчинні речовини.

У процесах як ендоцитозу, так й екзоцитозу, важливу роль відіграють особливі фузогенні мембранні білки, які концентруються в ділянках інвагінації (впинання) плазмалеми. Під час ендоцитозу вони сприяють змиканню складок плазмалеми, а під час екзоцитозу забезпечують вбудовування мембран міхурця в плазмалему.

Збалансованість процесів ендо- й екзоцитозу досягається тим, що під час ендоцитозу міхурці формуються із плазмалеми, а її поверхня зменшується; тоді як під час екзоцитозу мембрани міхурців вбудовуються в плазмалему і збільшують її площу.

Але активні процеси екзо- й ендоцитозу суттєво не впливають на площу поверхні плазмалеми завдяки врівноваженості цих процесів. Постійний колообіг мембран у клітині отримав назву «мембранного конвеєра».

Виведення речовин із клітини може здійснюватись у вигляді:

1) секреції — виділення потрібних організму або його потомству речовин, наприклад слинні залози виробляють слину, молочні — молоко тощо;

2) екскреції — видалення непотрібних або шкідливих речовин (наприклад, сечовину, сечову кислоту видалють нирки);

3) рекреції (цитопемпене) — транспорту, під час якого клітина поглинає речовини однією поверхнею, а виводить її без змін протилежною (наприклад, мінеральні солі, деякі ліки).

Рецепторна функція плазмалеми — це сприймання клітиною хімічних сигналів з її мікрооточення. Здійснюється вона переважно за участі спеціальних складних рецепторних білків плазмалеми, які містять вуглеводний компонент. Подальша передача сигналів усередину клітини значною мірою здійснюється за допомогою аденілатциклазної системи.

Рецепторна функція плазмалеми визначає взаємовідносини клітин з навколишнім середовищем та сусідніми клітинами. Вона здійснюється шляхом «розпізнавання» цією клітиною інших клітин і прикріплення до них; розпізнавання міжклітинної речовини і прикріплення до її елементів (базальної мембрани, волокон сполучної тканини); взаємодії із сигнальними молекулами (гормонами, медіаторами, цитокінами).

Рецептори забезпечують різні таксиси (реотаксис, хемотаксис). Рецепторна функція лежить в основі таких явищ, як запліднення, переміщення клітин, відповідь на гормональні впливи.

Вважають, що кожна клітина має рецептори до інсуліну; існують рецептори до лецитину тощо.

Завдяки розмежувальній функції клітина може зберігати свою індивідуальність, тоді як транспортна функція надзвичайно важлива для її життєдіяльності. Поєднання цих функцій забезпечує гомеостаз клітини.

Надмембранні комплекси клітини

До надмембранних компонентів клітини належать: клітинна стінка (рослини, гриби, прокаріоти) та глікокалікс (у тварин).

Клітинна стінка розміщується ззовні плазматичної мембрани, формується за її участі, є продуктом життєдіяльності клітини і багатошаровим утвором, який слугує своєрідним зовнішнім скелетом клітини.

Функції клітинної стійки:

• є зовнішнім каркасом клітини;

• надає клітині механічної міцності, захищає її вміст від пошкоджень;

• забезпечує тургор рослинних клітин, убезпечує їх від надмірної втрати вологи;

• бере участь в обміні речовин;

• виконує роль протиінфекційного бар’єру.

Клітинна стінка складається із двох компонентів: аморфного пластичного желеподібного матриксу (основи) з високим вмістом води та структурних компонентів (опорної системи).

До складу клітинної стінки входять такі речовини:

• структурні компоненти (целюлоза — у рослин, хітин — у грибів, муреїн — у прокаріотів);

• компоненти матриксу (геміцелюлози, пектин, білки, деякі мінеральні солі);

• інкрустуючі елементи (лігнін, суберин);

• речовини, що відкладаються на поверхні стінки (кутин, віск).

Структурний компонент (целюлоза) — нерозгалужені ланцюги, що складаються із 3--10 тис. залишків глюкози. Кілька десятків макромолекул глюкози за рахунок водневих зв’язків об’єднуються в пучки (мікрофібрили): переплетені мікрофібрили становлять каркас клітинної стінки. Вони занурені в матрикс — насичений водою гель, серед компонентів якого переважають геміцелюлози та пектинові речовини.

Геміцелюлози — полісахариди, ланцюгові молекули яких коротші, ніж у целюлози; більш розгалужені, менше впорядковані, легше розчиняються і руйнуються ферментами.

Пектинові речовини — гідрофільні продукти полімеризації деяких цукрів, що здатні набухати у воді, утворюючи слиз і склеюючи сусідні клітини.

Крім полісахаридів, до складу матриксу стінки може входити лігнін — полімер фенольної природи, вміст якого сягає ЗО %. Інкрустація клітинних стінок лігніном призводить до їх здерев’яніння.

Відкладання ліпідів у вигляді суберину, воску та кутину в клітинній стінці робить її майже непроникною для води та газів.

У стінках деяких типів клітин (епідерміс осок, злаків) нагромаджується багато SiО2та СаСО3, через що листки і стебла стають твердими.

Клітинна стінка не суцільна: у ній є пори, через які з однієї клітини в іншу тягнуться тоненькі нитки цитоплазми — плазмодесми, що сприяє об’єднанню всіх клітин організму в єдине ціле.

Клітинні стінки проникні для води й певних сполук. Якщо клітину помістити в розчин солей з вищою концентрацією, ніж у цитоплазмі, то вода виходить із клітини і спричиняє явище плазмолізу— відокремлення пристінкового шару цитоплазми від оболонки клітини. Якщо плазмоліз відбувається повільно, клітина тривалий час залишається живою. Зворотній процес надходження води у клітину з розчину солей, концентрація якого нижча за концентрацію розчину солей у цитоплазму, називають деплазмолізом.

У більшості грибів мікрофібрили клітинної стінки складаються з хітину — полімера із залишків глюкози. Окрім хітину, до складу клітинної стінки грибів можуть входити целюлоза, глікоген, речовини матриксу, глікопротеїди та різноманітні білки. До складу клітинних стінок деяких грибів входять темні пігменти — меланіни.

Опорним каркасом клітинної стінки прокаріотів слугує муреїн (сітка з полісахаридів), а до її складу входять також білки, полісахариди, фосфоліпіди тощо. Залежно від будови та властивостей клітинної стінки, бактерії поділяють на грампозитивні (клітинна стінка забарвлюється спеціальними барвниками) та грамнегативні (клітинна стінка не забарвлюється). У останніх є додаткова зовнішня мембрана і на них не діють деякі антибіотики. У багатьох бактерій клітинна стінка ззовні оточена слизовою капсулою.

Над плазматичною мембраною тваринних клітин лежить тонкий (10-20 нм) поверхневий шар — глікокалікс. Складається з вуглеводів, ковалентно приєднаних до мембранних білків (глікопротеїди), і частково зі сполук вуглеводів з ліпідами (гліколіпіди).

Глікокалікс, як і клітинні стінки рослин, утворюється внаслідок життєдіяльності самих клітин. Він приєднується до плазматичної мембрани й виконує такі функції:

• забезпечує безпосередній зв’язок між клітинами та зв’язок клітин з навколишнім середовищем;

• захисну;

• через глікокалікс клітина сприймає подразнення;

• рецепторну;

• завдяки наявності ферментів може брати участь у позаклітинному травленні.

Незначна товщина і низька щільність глікокаліксу не дають змоги виконувати опорну функцію.

Підмембранні комплекси

До підмембранних компонентів клітини належать різноманітні структури білкової природи, що утворюють внутрішній каркас клітини, або цитоскелет: мікротрабекулярна система, мікротрубочки і мікронитки (мікрофіламенти).

Функції цитоскелета:

• опорна;

• закріплення в певному положенні органел;

• переміщення органел у клітині.

Мікротрабекулярна система — сітка тонких фібрил (2-3 нм завтовшки), що перетинає цитоплазму в різних напрямках і зв’язує між собою всі внутрішньоклітинні компоненти: мікротрубочки, мікронитки, органели клітини та цитоплазматичну мембрану. Це дуже динамічна система, яка може розпадатись у разі зміни зовнішніх умов і знову збиратися.

Мікротрубочки — компоненти всіх еукаріотичних клітин. Це циліндричні нерозгалужені структури, діаметр яких 10-30 нм; завдовжки до кількох мікрометрів. Мікротрубочки легко розпадаються за підвищеної температури за наявності йонів Кальцію і збираються з молекул глобулярного білка тубуліну за наявності йонів Магнію та АТФ.

Функції мікротрубочок:

• беруть участь у формуванні веретена поділу еукаріотичних клітин, у внутрішньоклітинному транспорті речовин;

• входять до складу джгутиків, війок, центріолей.

Мікронитки, або мікрофіламенти, — тонкі (4-7 нм у діаметрі) ниткоподібні структури, що складаються зі скоротливих білків актину й міозину. Взаємодія актину й міозину лежить в основі скорочення м’язів. Нитки актину й міозину ковзають одна відносно іншої, унаслідок чого відбувається скорочення або розслаблення складових одиниць м’язів.

Функції мікрониток:

• у взаємодії з мікротрубочками поверхневого шару цитоплазми і плазматичною мембраною забезпечують рухову активність цитоплазми;

• беруть участь у зміні форми клітини;

• входять до складу мікроворсинок епітелію кишечника.

До підмембранних компонентів належить також пелікула — ущільнений зовнішній шар цитоплазми багатьох найпростіших (евглени, інфузорії тощо). Пелікула забезпечує клітині відносну сталість форми й надає міцності поверхневому апарату.

Цитоскелет, його функції

Цитоскелет — це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що вкривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Він характерний для всіх еукаріотичних клітин, а також є основним компонентом ворсинок і джгутиків найпростіших, хвостика сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цитоскелет складається з трьох типів структур: мікротрубочки (найтовстіші), утворені кількома білковими фібрилами, які містять глобулярний білок-тубулін; мікрофіламенти (найтонші), що мають здатність скорочуватися, утворюються глобулярним білком актином; проміжні філаменти (комбінація кількох мікрофіламентів).

Функції цитоскелета.

1. Підтримка об’єму та форми клітин.

2. Зміна форми клітин.

3. Пересування органел і транспортних везикул.

4. Утворення мультиферментних компонентів.

5. Завдяки наявності щільної сітки мікрофібрил цитозоль набуває певної структури, що сприяє координованому розміщенню комплексів ферментів. Цим досягається інтеграція всієї цитоплазми — об’єднання в єдине ціле.

6. Утворення веретена поділу під час мітозу.

7. Утворення ворсинок і джгутиків у найпростіших.

8. Утворення міжклітинних контактів (десмосом). Десмосоми — структури цитоплазматичних мембран, що належать одночасно двом сусіднім клітинам.

9. Забезпечення скорочувальної функції м’язових волокон. Актинові філаменти є однією з головних складових скорочувального актиноміозинового комплексу.

Цитоплазма та її компоненти

Цитоплазма — це увесь внутрішній живий вміст клітини, за винятком ядра або його еквівалента; складний комплекс гіалоплазми, органел та включень.

Цитоплазма еукаріотичних клітин включає мембранні та немембранні компоненти. До мембранних компонентів цитоплазми належать одномембранні (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі) та двомембранні органели (мітохондрїї і пластиди). Немембранні органели включають цитоскелет, рибосоми, клітинний центр, центріолі, органели руху.

Структури цитоплазми вдається побачити лише під електронним мікроскопом.

У цитоплазмі клітин тварин, особливо найпростіших, розрізняють периферичний ущільнений шар — ектоплазму (в’язкий, не містить органел)— і внутрішній шар, що безпосередньо прилягає до ядра,— ендоплазму (більш рідкий, містить органели).

За фізичними властивостями цитоплазма— напіврідка маса колоїдної структури, якій властивий рух. Швидкість руху цитоплазми — 1-6 см/год.

Основу цитоплазми становлять білки, ліпіди, вуглеводи та інші органічні та неорганічні сполуки.

Функції цитоплазми:

• забезпечує взаємодію ядра й органел клітини, діяльність клітини як єдиної цілісної системи;

• у ній відбуваються процеси обміну речовин;

• регулює швидкість біохімічних процесів;

• виконує транспортну функцію;

• відводить тепло від ділянок активного метаболізму.

Гіалоплазма (матрикс цитоплазми) — частина цитоплазми клітини, у якій розташовані всі органели та інші структури. Це рідка частина цитоплазми, біологічний колоїд, що складається з води й прозорого розчину органічних та неорганічних речовин.

До складу гіалоплазми входять амінокислоти, гідрофільні білки, сахарози, гідрофобні ліпіди, різні типи РНК тощо.

Найважливіші неорганічні речовини, які є в складі гіалоплазми: вода (50-90 %), катіони Кальцію та Калію, йони Гідрогену, аніони карбонатної і фосфатної кислот, розчинений кисень тощо.

Залежно від умов, гіалоплазма може перебувати в рідкому (золь) або драглистому (гель) стані, причому ці стани взаємозворотні. Різні ділянки гіалоплазми одночасно можуть бути в різних станах. Перехід гіалоплазми з одного стану в інший забезпечує амебоїдний рух клітини за допомогою несправжніх ніжок, а також процеси фаго- та піноцитозу.

У процесі життєдіяльності клітини в гіалоплазмі:

• відбувається підготовчий та безоксигенний етапи обміну речовин;

• утворюються комплекси тРНК з амінокислотами та іРНК з полірибосомами;

• до білкової частини ферментів (апоферментів) приєднуються небілкові — коферменти;

• нагромаджуються продукти обміну та запасні речовини;

• остаточно формується функціональна структура поліпептидів — білки.

Гіалоплазма, крім того, виконує ще й такі функції:

• об’єднує всі клітинні структури в єдине ціле та забезпечує їх взаємодію;

• містить усі будівельні компоненти й бере участь в утворенні клітинних мембран і цитоскелета;

• через гіалоплазму відбувається дифузія різних речовин, розчинених у воді, іде постійний потік іонів між компонентами клітини;

• склад і структура гіалоплазми значною мірою визначають осмотичні та буферні властивості клітини (тургор);

• гіалоплазма — основна зона переміщення маси молекул АТФ;

• у гіалоплазмі відкладаються запасні речовини — крохмаль, глікоген, білкові зерна, жирові краплі.

Органели

Органела — частина еукаріотичної клітини, яка зазвичай вільно плаває в цитоплазмі й виконує специфічну функцію. Органели були виявлені за допомогою різноманітних форм мікроскопії або завдяки клітинному фракціонуванню.

Рецептори та інші дрібні, молекулярного рівня, структури органелами не називають. Кордон між молекулами й органелами дуже нечіткий. Так, рибосоми, які зазвичай однозначно відносять до органел, можна вважати і складним молекулярним комплексом. Ступінь постійності клітинної структури теж ненадійний критерій її віднесення до органел. Так, веретено поділу, хоча й не постійно, але закономірно наявне в усіх еукаріотичних клітинах, зазвичай до органел не відносять, а везикули, які постійно з’являються і зникають у процесі обміну речовин, відносять. Багато в чому набір органоїдів, що перераховується в навчальних посібниках, визначається традицією.

Органели розрізняють:

немембранні: центріолі, війки, джгутики, ядерце, рибосоми;

мембранні: ядро, мітохондрії, вакуолі, пероксисома, апарат Ґольджі, ендоплазматичний ретикулум, лізосоми, пластиди.

Одномембранні органели: ендоплазматична сітка, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі

Ендоплазматична сітка (ЕПС) міститься в усіх еукаріотичних клітинах, становить більш ніж половину загальної кількості клітинних мембран. Це система мембранних трубочок, канальців та їх потовщень (бульбашок, цистерн), сполучених із зовнішньою цитоплазматичною мембраною і зовнішньою ядерною оболонкою. Створює безперервну поверхню, що оточує єдину замкнену порожнину.

Відомі два типи ЕПС: шорстка (гранулярна) — укрита рибосомами, розташованими на зверненому до цитоплазми боці мембран, і гладенька (агранулярна) частина тієї ж мембрани, але без рибосом. ЕПС — транспортна сітка клітини, що зв’язує між собою основні її органели і, крім того, ділить цитоплазму на компартменти, у яких відбуваються різноманітні метаболічні процеси.

Гранулярна ендоплазматична сітка

Функції ендоплазматичної сітки:

• компартментація цитоплазми;

• синтез білків (на шорсткій ЕПС);

• дозрівання і накопичення білків;

• синтез ліпідів, гормонів ліпідної природи і вуглеводів (на гладенькій ЕПС);

• відбуваються процеси обміну глікогену (на гладенькій ЕПС);

• транспортування речовин сприяє перенесенню поживних речовин у клітину;

• розщеплення токсинів (на мембранах гладенької ЕПС клітин печінки);

• розслаблення міофібрил після м’язового скорочення (гладенька ЕПС м’язових клітин поглинає йони Кальцію із цитоплазми).

Комплекс Гольджі — найбільш рухливий та мінливий органоїд, що складається з пучків (по 3-12 штук) мембранних мішечків (диктіосом) і пов’язаних з ними трубочок з пухирцями на кінцях.

Диктіосоми полярні: до одного з їх полюсів постійно надходять пухирці з ендоплазматичної сітки та зливаються з їх вмістом, а від другого полюса відходять уже дозрілі пухирці, які транспортуються в інші ділянки клітини та виводяться з неї. Кількість диктіосом у клітині коливається від однієї до десятків і сотень, залежно від типу клітини та фази її розвитку. Комплекс Гольджі міститься навколо клітинного ядра.

Функції комплексу Гольджі:

• накопичення і дозрівання речовин метаболізму, що синтезуються в ЕПС, їх перерозподіл у клітині й виведення;

• постачання хімічних компонентів для побудови клітинної стінки в рослин;

• утворення первинних лізосом і вакуолей;

• у комплексі Гольджі відбувається концентрація речовин, які надходять у клітину ззовні і мають бути виведені з неї (наприклад, барвники).

Лізосоми — похідні комплексу Гольджі. Лізосоми виявлено тільки в клітинах тварин і грибів. У кожній клітині є кілька десятків лізосом.

Лізосоми — дрібні сферичні органели, близько 1 мкм в діаметрі, обмежені щільною плазматичною мембраною. Усередині містять однорідну речовину і близько сорока ферментів, які розщеплюють білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Усі вони— гідролітичні ферменти (кислі гідролази) з найбільшою активністю при рН5. Кисле середовище необхідне для оптимальної активності ферментів, і в таких умовах мембрана лізосоми непроникна для ферментів.

В організмі під впливом цих ферментів відбувається травлення двох типів: внутрішньоклітинне і порожнинне (у шлунку).

Типи лізосом:

• первинні лізосоми утворюються за участі комплексу Гольджі;

• вторинні лізосоми (травні вакуолі) утворюються з первинних шляхом злиття з фагоцитозними і піноцитозними пухирцями;

• аутолізосоми беруть участь у перетравленні окремих компонентів клітини, цілих клітин або їх груп (знищення дефективних органел, мертвих клітин, хвоста в пуголовків тощо).

Функції лізосом:

• містять комплекс ферментів для розщеплення білків, жирів, вуглеводів;

• беруть участь у перетравленні частинок, які потрапили в клітину за рахунок фагоцитозу та піноцитозу;

• беруть участь у видаленні відмерлих органів, клітин та органел.

Вакуолі — клітинні резервуари води і розчинених у ній речовин. Вони утворюються з пухирцевих розширень ендоплазматичної сітки (у рослин) або з пухирців комплексу Гольджі (у тварин).

У рослинних клітинах є центральна крупна вакуоля, що займає до 90 % об’єму клітини й заповнена клітинним соком. Клітинний сік — водний розчин органічних і неорганічних сполук, зокрема продуктів обміну речовин: пігментів, танінів, алкалоїдів, отруйних речовин, кінцевих продуктів життєдіяльності клітини.

У тваринних клітинах вакуолі тимчасові (травні, скоротливі, видільні) і становлять до 5 % їх об’єму. Трапляються переважно в найпростіших і лише в деяких клітинах хордових (клітинах печінки).

Травні вакуолі, або вторинні лізосоми, заповнені ферментами й виконують травну функцію (у клітинах найпростіших і безхребетних тварин). Травні вакуолі є в особливих клітинах вищих тварин — фагоцитах.

Скоротливі вакуолі регулюють (у клітині) осмотичний тиск, беруть участь у виведенні з неї деяких розчинених продуктів обміну, сприяють надходженню в клітину води й кисню.

Центральна вакуоля рослинних клітин використовується як:

• накопичувальний простір для вмісту проміж-них продуктів обміну;

• місце для відокремлення кінцевих продуктів обміну;

• осмотичний простір, що створює осмотично обумовлений тургорний тиск;

• постачає воду, необхідну для фотосинтезу.

Значення єдиної вауколярної системи клітини

Ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми й вакуолі утворюють єдину вакуолярну систему клітини. Під час перебудови та зміни функцій мембран можливий перехід одних елементів вакуолярної системи в інші.

Мембрани обох типів ендоплазматичної сітки можуть у вигляді дрібних вакуолей входити до складу комплексу Гольджі, де відбувається перебудова та потовщення їх мембран. Від мембран комплексу Гольджі походять мембрани лізосом і секреторних вакуолей. І перші, і другі можуть сполучатись із плазматичною мембраною під час екзоцитозу або злиття первинних лізосом із фагосомами.

Двомембранні органели клітини; мітохондрії, пластиди

Мітохондрії — енергетичні центри клітини, що забезпечують вироблення, нагромадження і розподіл енергії в клітині; у них здійснюються процеси кисневого етапу енергетичного обміну.

Це паличкоподібні, округлі або ниткоподібні тільця завдовжки 0,5-7 мкм, добре видимі в світловий мікроскоп, а деталі будови — в електронний. Кількість, розміри й форма мітохондрій у клітині залежать від виду організму, типу клітини та її функціонального стану (в середньому 150-1500 штук у клітині, інколи — до 100 000 і більше).

Особливо багато мітохондрій у клітинах, які активно витрачають енергію (м’язові клітини, клітини печінки тощо), а немає мітохондрій у спеціалізованих клітинах (еритроцитах) і в клітинах анаеробів (паразитів).

Мітохондрії оточені подвійною мембраною: зовнішня — гладенька, внутрішня утворює численні складки — кристи, які значно збільшують її поверхню. Деякі кристи галузяться.

На внутрішній мембрані і кристах локалізовані дихальні ферменти й ферменти АТФ-ази (здійснюють синтез АТФ — головного джерела енергії в клітині). У матриксі мітохондрій містяться власна кільцева ДНК, РНК, рибосоми (подібні до рибосом прокаріотів), ферменти.

Мітохондрії в клітині постійно відновлюються (у клітинах печінки вони живуть до 10 днів). Це дуже динамічні структури: вони можуть рости в довжину, стискатися, ділитися — і все це за період до 1 хв.

Розмножуються мітохондрії поперечним поділом, але й можуть розвиватись і з промітохондрій, що утворюються брунькуванням від зрілих мітохондрій.

У мітохондріях відбуваються окисно-відновні процеси, що супроводжуються виділенням енергії. Синтезована в мітохондріях АТФ вільно виходить у цитоплазму й далі прямує до ядра та органел клітини, де за потреби розпадається і забезпечує їх енергією.

Функції мітохондрій:

• накопичення енергії;

• синтез власних білків;

• синтез ДНК, РНК.

Пластиди — двомембранні органели, властиві вищим рослинам, більшості водоростей і лише деяким найпростішим тваринам (евглена зелена).

Пластиди різні за формою (овальні, видовжені), розміром (5-10 мкм) і забарвленням (зелені, жовті, оранжеві, червоні, безбарвні).

У клітинах рослин наявні пластиди трьох типів: хлоропласти (зелені); хромопласте (жовті, оранжеві, червоні); лейкопласти (безбарвні).

Найпоширенішими є хлоропласти. Форма їх овальна, довжина — до 10 мкм, а ширина — 3-4 мкм, деталі видно в електронний мікроскоп. Кількість хлоропластів у клітині різна: від 30-50 до 1000.

Зовнішня мембрана гладенька, внутрішня — утворює пакети (грани) плоских мембранних мішечків (тилакоїдів) — до 50 штук в одному. В одному хлоропласті міститься кілька десятків гран. Грани з’єднані між собою ламелами — плоскими видовженими складками, що утворюють сітку розгалужених канальців.

Хлоропласти не закріплені на певних місцях, а здатні пасивно переміщуватися з током цитоплазми або шляхом активного орієнтованого переміщення (фототаксису) при однобічному освітленні. Зелений колір хлоропластам надає хлорофіл, що міститься в мембранах тилакоїдів. Хлорофіл — зелений пігмент, за участі якого відбувається фотосинтез. Він має здатність ефективно поглинати променеву енергію й передавати її іншим молекулам. У хлоропластах є й допоміжні ферменти — каротиноїди. Матрикс хлоропластів безхлорофільний. У проміжках між гранами є ДНК, різні види РНК, рибосоми, ферменти. У матриксі хлоропластів видно гранули первинного крохмалю, синтезованого із глюкози, що утворюється під дією світла. Первинний крохмаль розпадається - до глюкози, яка транспортується із соком рослин у запасну тканину, де відкладається у вигляді вторинного крохмалю.

Функції хлоропластів:

• фотосинтез (перетворення світлової енергії в енергію хімічних зв’язків вуглеводів);

• синтез АТФ;

• синтез специфічних білків, що належать до складу мембран, ліпідів, деяких вітамінів;

• ДНК хлоропластів відіграє певну роль у передачі спадкових ознак (цитоплазматична спадковість).

Хромопласти — пластиди, забарвлені в різні кольори: жовтий, оранжевий, червоний, синій (каротиноїди). Це нефотосинтезуючі пігменти, що надають кольору пелюсткам квіток, плодам, стеблам, осіннім листкам.

Лейкоцити — безбарвні пластиди різноманітної форми у стеблах, коренях, бульбах. У матриксі лейкопластів містяться ДНК, РНК, рибосоми, ферменти, що забезпечує синтез і гідроліз запасних речовин (крохмалю, білків, жирів). Деякі лейкопласти майже повністю заповнені зернами крохмалю (у бульбах картоплі).

Взаємні перетворення пластид

Пластиди різних типів мають спільне походження — виникають із пропластид.

Пропластиди — округлі, діаметром до 1 мкм, незрілі пластиди зі слабко вираженою внутрішньою структурою. На світлі вони перетворюються на хлоропласти, а в темряві — на лейкопласти.

Пластиди одного типу можуть перетворюватися на пластиди іншого. Лейкопласти можуть перетворюватись на світлі на хлоропласти (позеленіння картоплі) і хромопласти; хлоропласти — на хромопласти (достигання помідор, пожовтіння листя восени) і лейкопласти. Але хромопласти вже не можуть перетворитись на пластиди інших типів, вони є кінцевим етапом розвитку пластид.

Автономія мітохондрій та хлоропластів у клітині

Установлено, що мітохондрїї здатні синтезувати різноманітні білки: у них є своя ДНК, на якій синтезуються специфічні мітохондріальні РНК; є свої рибосоми, в яких відбувається синтез білка. Специфічність цієї автосинтетичної системи та її автономність полягає в тому, що вона різко відрізняється від такої системи самої клітини. Загальна кількість ДНК мітохондрій невелика. Наприклад, у L-фібробластах (лінія саркомних клітин) на 250 мітохондрій клітини припадає 0,1-0,2 % ДНК порівняно з ДНК клітинного ядра.

Мітохондріальні ДНК — це невеликі (відносна молекулярна маса приблизно 1 ∙ 107) циклічні молекули (завдовжки приблизно 7 мкм), не зв’язані з білком. Цим вони дуже схожі на ДНК бактерій (хоч ДНК кишкової палички має відносну молекулярну масу приблизно 3 ∙ 109) і різко відрізняються від ядерної ДНК. Відрізняються мітохондріальні ДНК від ядерних за нуклеотидним складом (частіше це ДНК, збагачені Г і Ц) і за послідовністю нукпеотидів. Вони не гібридизуються повністю з ДНК ядра. Синтез мітохондріальних ДНК не залежить від синтезу ДНК ядра: він здійснюється всередині мітохондрії на своїх ферментах і часто не збігається в часі із синтезом ядерної ДНК.

У матриксі мітохондрії відбуваються процеси синтезу РНК на матрицях їх ДНК. У мітохондріях виявлені всі типи РНК: інформаційна, транспортна й рибосомна. Важливо, що р-РНК і рибосоми мітохондрій різко відрізняються від р-РНК і рибосом цитоплазми. Якщо в цитоплазмі містяться 80S-рибосоми, то рибосоми мітохондрій рослинних клітин належать до 70S-рибосом (складаються із 30S і 50S субодиниць, містять 16S і 23S РНК, властиві прокаріотним клітинам), а в мітохондріях клітин тварин виявлені дрібніші рибосоми (приблизно 50S). Рибосомна РНК і трансферні РНК мітохондрій синтезуються на мітохондріальних ДНК. У цитоплазмі на рибосомах відбувається синтез білка. Він припиняється, на відміну від синтезу на цитоплазматичних рибосомах, у випадку дії антибіотика хлорамфеніколу, який стримує синтез білка в бактерій. Усі ці відкриття (вказуючи на незалежну будову та функціонування системи білкового синтезу мітохондрій) відродили гіпотезу про ендосимбіозне походження мітохондрій, про те, що мітохондрії схожі до бактерій, які перебувають у симбіозі з еукаріотною клітиною. Ця ідея була висунута ще Р. Альтманом в його теорії «біобластів».

На підтвердження цієї гіпотези слугує низка фактів. Розрахунки вказують, що малі розміри ДНК мітохондрій не можуть кодувати синтез усіх мітохондріальних білків; мітохондріальна ДНК кодує лише частину загальної структури мітохондрій. Так, ДНК з відносною молекулярною масою 10-11 ∙ 106 може кодувати білки із сумарною відносною молекулярною масою майже 6 ∙ 105. У той же час сумарна відносна молекулярна маса білків повного дихального ансамблю мітохондрії сягає майже 2 ∙ 106. Якщо врахувати, що, крім білків окиснювального фосфорилювання, до мітохондрії входять ферменти синтезу РНК і ДНК, ферменти активації амінокислот й інші білки, то стає очевидним, що для кодування білків р-РНК і т-РНК кількості генетичної інформації в короткій мітохондріальній ДНК явно не вистачає.

Сьогодні існують переконливі докази, що більшість білків мітохондрій перебуває під генетичним контролем з боку клітинного ядра та синтезується поза мітохондріями. Більшість розчинних білків мітохондрій (у тому числі цитохром с) утворюється в гіалоплазмі. Мітохондріальна ДНК кодує лише небагато мітохондріальних білків, локалізованих у мембранах. Це структурні білки, які детермінують правильну інтеграцію в мітохондріальних мембранах окремих функціональних компонентів.

Хлоропласт як напівавтономний органоїд

Біохімічні дослідження матриксу хлоропластів показали, що в ньому є ДНК, різні типи РНК і рибосоми. ДНК хлоропластів різко відрізняється від ДНК ядра. Вона представлена циклічними або лінійними молекулами завдовжки 30—40 мкм, які мають відносну молекулярну масу 1-2 ∙ 108 дальтон. В одному хлоропласті може бути кілька копій ДНК. Так, у хлоропласті тютюну нарахуваш 20 копій молекули ДНК. Тривалість циклу та швидкість реплікації ядерної і хлоропластної ДНК не збігаються. Часто ДНК хлоропластів має інший нуклеотидний склад, ніж ядерна ДНК. Характеристики ДНК хлоропластів близькі до характеристик ДНК прокаріотів. На ДНК хлоропластів синтезуються всі види РНК (інформаційна, транспортна, рибосомна). ДНК хлоропластів кодує р- РНК, що входить до складу рибосом цих пластид, які належать до прокаріотного типу 70S (містять 16S і 23S р- РНК). Рибосоми хлоропластів чутливі до антибіотика хлорамфеніколу, який пригнічує синтез білка в прокаріотів. Як і у випадку мітохондрій, тут ми знову стикаємось з існуванням особливої системи синтезу білка, яка відрізняється від системи синтезу білка в клітині.

Ці відкриття знову пробудили цікавість до теорії симбіотичного походження хлоропластів. Ідея про те, що хлоропласти виникли за рахунок об’єднання клітин-гетерофагів із прокаріотичними синьо-зеленими водоростями, висунута на межі XIX і XX століть, знову знаходить своє підтвердження. На користь цієї теорії вказує надзвичайна подібність у будові хлоропластів та синьо-зелених водоростей, подібність їх функціональних особливостей і здатність до фотосинтезу.

Відомі факти істинного ендосимбіозу синьо-зелених водоростей із клітинами нижчих рослин і найпростіших, де вони функціонують і постачають клітину-господаря продуктами фотосинтезу. Виявили, що виділені хлоропласти можуть відбиратися деякими клітинами й використовуватися ними як ендосимбіонти. У багатьох безхребетних (коловертки, молюски), які живляться водоростями, знаходять всередині клітин травних залоз інтактні хлоропласти з функціонуючими фотосинтетичними системами, активність яких виявляли за поглинанням С02.

Вдалось також увести хлоропласти в цитоплазму клітин культури фібробластів миші шляхом піноцитозу. І вони не піддавалися дії гідролаз. Такі клітини, із зеленими хлоропластами, ділилися протягом п’яти генерацій, а хлоропласти при цьому залишались інтактними й проводили фотосинтетичні реакції. Робились спроби культивувати хлоропласти в штучних середовищах: хлоропласти здійснювали фотосинтез, у них відбувався синтез РНК, вони залишались інтактними 10 год; протягом 24 год спостерігався поділ, але згодом їх активність падала й вони гинули.

Ці спостереження й низка біохімічних праць показали, що ті можливості автономії, які притаманні хлоропластам, ще недостатні для тривалого підтримання їх функцій та відтворення. Виявили, що важливі білки, ферменти, а значить і метаболічні процеси хлоропластів перебувають під генетичним контролем ядра. Клітинне ядро контролює окремі етапи синтезу хлорофілу, каротиноїдів, ліпідів, крохмалю. Під контролем ядра перебувають багато ензимів темнової фази фотосинтезу, у тому числі деякі ферменти ланцюга транспорту електронів. Ядерні гени кодують ДНК-полімеразу й деякі аміноацил-т-РНК-синтетази хлоропластів. Під контролем ядерних генів перебувають також рибосомні білки. Ці дані змушують говорити про хлоропласти (і мітохондрії) як про структури з обмеженою автономією.

Подібність структури й енергетичних процесів у бактерій і мітохондрій з одного боку, та синьо-зелених водоростей і хлоропластів з іншого, служить вагомим аргументом на користь теорії симбіотичного походження цих органел.

За цією теорією, появі еукаріотної клітини передувало кілька етапів симбіозу з іншими клітинами. На першій стадії клітини типу анаеробних гетеротрофних бактерій включили в себе аеробні бактерії, які перетворились у мітохондрії. Паралельно із цим у клітині господаря прокаріотний генофор формується у відокремлене від цитоплазми ядро. Так могли з’явитись гетеротрофні еукаріотні клітини. Повторні ендосимбіотичні взаємодії між первинними еукаріотними клітинами та синьо-зеленими водоростями обумовили появу в них структур, схожих зі структурами хлоропластів, даючи змогу клітинам здійснювати аутосинтетичні процеси й не залежати від наявності органічних субстратів.

Інші органели: рибосоми, полірибосоми, клітинний центр, органели руху

Рибосоми — універсальні немембранні органели сферичної форми, діаметр яких 15-20 нм. Містяться в клітинах прокаріотів; у мітохондріях, хлоропластах, цитоплазмі або на мембранах шорсткої ендоплазматичної сітки в усіх рослинних і тваринних клітинах.

Складаються із двох субодиниць (великої та малої"), які формуються в ядерці з білків та РНК. Мала субодиниця приєднує іРНК і тРНК, а велика синтезує поліпептидний ланцюг. Вони часто об’єднуються вздовж іРНК у полісоми.

Субодиниці рибосом можуть роз’єднуватися після завершення синтезу білкової молекули і знову сполучатися між собою в місцях синтезу білка під дією йонів Кальцію та деяких біологічно активних речовин.

Основною функцією рибосом є матричний синтез білків, під час якого рибосоми зв’язують та утримують компоненти білоксинтезуючої системи, виконують каталітичні функції і трансляцію.

Багато рибосом є в клітинах, що швидко ростуть, а у хребетних тварин — у клітинах печінки, червоного кісткового мозку тощо.

Полірибосоми — це комплекс, утворений з ІРНК і рибосом (від 5 до 70), нанизаних на нитку інформаційної РНК (ІРНК), яка забезпечує передачу генетичної інформації з ДНК на синтез білка. Нетранслюючі, непрацюючі рибосоми постійно обмінюються субодиницями. Збираються лише в момент роботи і формують полісоми. Отже, полісоми — це структури тимчасового характеру, пов’язані з періодичністю процесів синтезу білка.

Клітинний центр — ділянка світлої цитоплазми, що перебуває зазвичай біля ядра в тваринних і деяких рослинних клітинах (немає у вищих рослин, деяких водоростей, грибів і найпростіших).

Складається із двох маленьких тілець (центріолей) і центросфери — ущільненої ділянки цитоплазми. Від центріолей розходяться мікронитки.

Центріоля — порожнистий циліндр, діаметр якого 0,3-0,5 мкм; складається з дев’яти триплетів мікротрубочок. Подвоюються центріолі в період між поділами клітин, а після поділу клітини кожна центріоля потрапляє до однієї з дочірних клітин.

Клітинний центр бере участь в утворенні веретена поділу, при цьому центріолі розходяться до полюсів клітини і між ними натягуються нитки з мікротрубочок.

За допомогою клітинного центру формуються джгутики та війки.

Остаточно функції центріолей не з’ясовані, тому що в клітинах, у яких їх немає, утворення веретена поділу відбувається без їх участі.

Псевдоподії — тимчасові випинання цитоплазми деяких найпростіших (амеб, радіолярій) або клітин багатоклітинних тварин (лейкоцити). Псевдоподії виникають завдяки рухові цитоплазми. В основі амебоїдного руху лежить рух молекул скоротливих білків. Крім руху клітин, псевдоподії забезпечують також захоплення твердих поживних часток (фагоцитоз).

Джгутики — поодинокі поверхневі вирости цитоплазми завдовжки до 50 мкм; їх може бути від 1 до 8. По всій їх довжині проходять мікротрубочки — дев’ять подвійних мікротрубочок на периферії та ще дві —у центрі. В основі джгутиків є два базальні тільця. Рух джгутиків гвинтоподібний або хвилеподібний, працюють вони за рахунок вивільнення енергії АТФ.

Війки — велика кількість поверхневих виростів цитоплазми завдовжки до 15 мкм. Будова їх подібна до джгутиків, але в основі війки лежить одне базальне тільце. Рух війок нагадує рух весел.

Джгутики та війки відомі в одноклітинних організмів (хламідомонада, джгутикові, інфузорії) та в окремих клітинах багатоклітинних (епітелій повітроносних шляхів ссавців, сперматозоїди тварин і вищих спорових рослин тощо).

Міофібрили — скоротливі структури м’язового волокна.

Клітинні включення

Клітинні включення — непостійні структури, що виникають і зникають у процесі життєдіяльності клітини, не містять мембран та елементів цитоскелета. Містяться в цитоплазмі чи клітинному соку вакуолей рослин у твердому чи рідкому стані (можуть мати вигляд кристалів, зерен або краплин).

Це запасні речовини: крохмаль (у лейкопластах), білкові гранули (у насінні зернобобових), олії (у насінні олійних), глікоген (у клітинах печінки ссавців та клітинах грибів). У деяких рослин у клітинах можуть міститися продукти обміну — солі сечової кислоти, кристали кальцій оксалату.

Більшість клітинних включень під дією ферментів розпадається на будівельні блоки чи проміжні сполуки, які знову залучаються в процеси обміну речовин.

Будова та функції ядра

Ядро — головна двомембранна органела еукаріотичних клітин, що містить спадкову інформацію і контролює роботу всієї клітини. Ядро займає близько третини клітини.

Кількість, форма і розміри ядра залежать від типу та функціонального стан)' клітини. Більшість еукаріотичних клітин одноядерні, але є клітини, які мають кілька або багато ядер, а також без’ядерні. Без’ядерні клітини — зрілі еритроцити крові ссавців, клітини ситоподібних трубок рослин. Деякі клітини мають два ядра (окремі найпростіші, пилкові зерна покритонасінних рослин, клітини печінки) або кілька (гриби, сифонові водорості, поперечносмугасті м’язи, клітини кісткового мозку). В одноклітинних (інфузорія) одне з ядер (мале, генеративне) є джерелом генетичної інформації, а друге (велике, вегетативне) керує процесами обміну речовин. Вегетативне ядро пилку покритонасінних формує пилкову трубку, а генеративне — два спермії, що забезпечують подвійне запліднення.

Ядра бувають різні за розмірами та формою. Розміри ядра залежать від розмірів і плоїдності клітини. Діаметр ядра в деяких найпростіших становить близько 1 мкм, у більшості вищих рослин — 10-30 мкм, у яйцеклітині деяких риб і земноводних — до 1 мм.

Найчастіше ядро має кулясту або еліпсоподібну форму, рідше — неправильну (у деяких лейкоцитів).

Структура ядра змінюється залежно від фази поділу: інтерфазне ядро (у період між двома поділами клітини) перебуває в максимально деспіралізованому фізіологічно активному стані, мітотичне (під час поділу) — відрізняється структурами, характерними для різних фаз мітозу.

Складається ядро з поверхневого апарату (ядерної оболонки) та внутрішнього середовища (ядерного матриксу).

Поверхневий апарат ядра просторово і функціонально поєднаний з мембранами ендоплазматичної сітки. До його складу входять зовнішня та внутрішня мембрани з міжмембранною щілиною, заповненою напіврідкою речовиною. Мембрани з’єднуються між собою ядерними порами, прикритими особливими тільцями. Через ядерні пори відбувається обмін речовин. У більшості клітин під час поділу (крім найпростіших, водоростей і грибів) ядерна оболонка зникає, а в період між поділами утворюється знову. Функції поверхневого апарату: обмеження ядра і зв’язок із цитоплазмою.

Внутрішнє середовище ядра складається з ядерного соку (каріоплазми), ядерець, ниток хроматину і рибонуклеопротеїдних комплексів.

Каріоплазма — місцезнаходження ядерних елементів. Це напіврідка речовина, основний вміст клітинного ядра, у який занурені ядерця, хроматин і різноманітні гранули. За будовою і властивостями схожа на цитоплазму.

Ядерця— округлі, сильно ущільнені структури всередині ядра, у яких відбувається синтез рРНК, тРНК, рибосом, ядерних білків. Форма, розміри і кількість ядерець залежать від функціонального стану ядра. Розміри ядерця становлять 1-2 мкм, кількість — від 1 до 10. Ядерця складаються з комплексів РНК з білками, внутрішньоядерцевого хроматину та гранул (попередників субодиниць хромосом). Утворюються ядерця на певних ділянках хромосом (вторинні перетяжки). Під час поділу клітини ядерця зникають, а в інтерфазі формуються й видимі у світловий мікроскоп.

Хроматин — це деспіралізовані (розгорнута спіраль) хромосоми. Під час забарвлювання в ядрі з’являються волоконця — хроматинова сітка, або хроматин. Основу хроматину становлять ДНК і особливі білки (гістони), у незначній кількості — РНК. Під час поділу ядра хроматин скручується більш компактно, утворюючи хромосоми.

Рибонуклеопротеїдні комплекси є структурними утвореннями ядра клітини. Найбільше їх міститься в рибосомах, які здійснюють синтез білка.

Загальні функції ядра:

• збереження генетичної інформації;

• передача генетичної інформації в цитоплазму за допомогою транскрипції, тобто синтез іРНК, яка переносить інформацію;

• передача інформації дочірнім клітинам під час реплікації.

Хромосоми: особливості будови та хімічного складу

Основу хромосоми становить дволанцюгова молекула ДНК, зв’язана з ядерними білками. Крім того, до складу хромосом входять РНК та ферменти.

Молекули ДНК у хромосомах розташовані певним чином. Ядерні білки утворюють особливі структури — нуклеосоми, навколо яких наче накручені нитки ДНК. Кожна нуклеосома складається з восьми білкових глобул. Особливі білки зв’язують нуклеосоми між собою. Така організація забезпечує компактне розміщення молекул ДНК у хромосомах, оскільки довжина цих молекул у розгорнутому стані значно перевищує довжину хромосом Наприклад, довжина хромосом під час поділу клітини в середньому становить 0,5-1 мкм, а розгорнутих молекул ДНК — декілька сантиметрів. Таке пакування молекули ДНК дає їй змогу ефективно керувати процесами біосинтезу білків, процесами власного самоподвоєння, захищає від пошкоджень під час поділу клітини.

Кожна хромосома складається з двох поздовжніх частин — хроматид, з’єднаних між собою в місці, яке називають зоною первинної перетяжки. Вона поділяє хромосоми на дві ділянки — плечі. Якщо перетяжка розташована посередині хромосоми, то плечі мають однакові або майже однакові розміри. А якщо перетяжка зсунута до одного з кінців хромосоми, то плечі відрізняються за довжиною. У зоні первинної перетяжки Є ДІЛЯНКЕ хромосоми зі специфічною структурою, що з’єднує сестринські хроматиди, — центромера. На ній формуються білкові структури — кінетохори. Під час поділу клітини до кінетохора приєднуються нитки веретена поділу, що забезпечує впорядкований розподіл цілих хромосом або окремих хроматид між дочірніми клітинами. Деякі хромосоми мають ще й вторинну перетяжку, де розташовані гени, які відповідають за утворення ядерець.

Кожна із хроматид містить по молекулі ДНК з подібним набором спадкової інформації. Під час поділу клітини хроматиди розходяться до дочірніх клітин, а в період між двома поділами число хроматид знову подвоюється. Це відбувається завдяки здатності молекул ДНК до самоподвоєння.

Хромосоми містять гени — ділянки молекули ДНК із закодованою інформацією (генетичний код) про будову молекул білка або РНК. Ділянку, яку займає певний ген у хромосомі, називають локусом.

Гомологічні хромосоми

Гомологічні хромосоми — це хромосоми однієї пари. Однакові за формою та будовою, розташуванням центромер, хроматид, інших деталей будови. Негомологічні хромосоми завжди мають відмінності.

Правило індивідуальності хромосом: кожна пара гомологічних хромосом характеризується своїми особливостями.

Аутосоми та статеві хромосоми

У роздільностатевих тварин і дводомних рослин в особин однієї зі статей хромосоми однієї з пар різняться між собою, тоді як в особин іншої вони подібні. Це статеві хромосоми, які ще називають гетерохромосомами. Хромосоми інших пар, які подібні в усіх особин, називають нестатевими, або аутосомами. Так, у хромосомному наборі жінки міститься дві Х-хромосоми, а чоловіка— одна Х-хромосома та одна Y-хромосома. Якщо аутосоми мають подібний набір генів, то в X- та Y-хромосомах він різний.

У мух і ссавців різні статеві хромосоми мають особини чоловічої статі, а ось у метеликів, плазунів і птахів, навпаки, — жіночої. У деяких тварин особини різних статей мають різну кількість хромосом. Так, самки коників (клас Комахи) мають 2 статеві хромосоми, тоді як самці — лише одну.

Каріотип

Кожній клітині еукаріотичних організмів властиві певна кількість, розміри та форма хромосом. Сукупність хромосом еукаріотичної клітини, типова для даної систематичної групи організмів, називають хромосомним набором, або каріотипом.

Кожний вид організмів має властивий лише йому притаманний каріотип, постійність якого забезпечує існування видів. Змінюватися каріотип може лише внаслідок мутацій.

Хромосомний набір у дозрілих статевих клітинах називають гаплоїдним і позначають латинською буквою n. Соматичні клітини містять подвійне число хромосом — диплоїдний набір, який позначають 2n. Клітини, у яких хромосомних наборів більш ніж два, називають поліплоїдними: 3n — триплоїдні, 4n — тетраплоїдні тощо. Наприклад, у диплоїдному наборі озимого жита міститься 14 хромосом, тетраплоїдному — 28; у диплоїдному наборі цукрового буряка— 18 хромосом, у триплоїдному — 27.

У диплоїдному наборі кожна хромосома має парну хромосому, подібну за розмірами та властивостями будови (одна з них материнська, друга — батьківська).

Каріотип людини — це хромосомний набір, який не змінюється протягом усього життя. У нормі каріотип людини має 46 хромосом (по 23 хромосоми від кожного із батьків).

У більшості випадків хромосоми кожної пари ідентичні за розмірами, формою і генним складом. Виняток складають статеві хромосоми, наявність яких визначає розвиток організму як чоловічого або жіночого. Нормальний хромосомний набір людини складається з 22 пар аутосом та однієї пари статевих хромосом. У людини й інших ссавців жіноча стать визначається наявністю двох Х-хромосом, а чоловіча— однією Х-та однією Y- хромосомою.

Для ідентифікації хромосом за номенклатурою ISCN-1995 найчастіше використовують диференційне забарвлювання, яке дає на хромосомах поперечні смуги, завдяки яким можна точніше ідентифікувати пари гомологів.

Для опису каріотипу людини використовують універсальні схеми та спеціальні символи. Наприклад, запис 46, XX означає нормальний каріотип жінки, а 46, XY — нормальний каріотип чоловіка.

Хромосомний набір ядра

Постійність каріотипу забезпечує існування видів. Особливий каріотип особин одного виду дає їм змогу паруватися між собою, залишати життєздатних нащадків і зазвичай унеможливлює їхнє парування з особинами інших видів. Якщо ж таке парування і відбувається, то нащадки або взагалі не народжуються, або ж вони нежиттєздатні чи нездатні до розмноження.

Хромосомний набір ядра може бути гаплоїдним, диплоїдним або поліплоїдним. У гаплоїдному наборі всі хромосоми відрізняються одна від одної за будовою. Натомість у диплоїдному наборі кожна хромосома має парну, подібну за розмірами та особливостями будови; їх називають гомологічними. Відповідно хромосоми, які не належать до певної пари, не гомологічні одна до одної.

Якщо ж кількість гомологічних хромосом перевищує дві, то такі хромосомні набори належать до поліплоїдних: триплоїдний, тетраплоїдний тощо.

Порівняльна характеристика клітин прокаріотів і еукаріотів

За особливостями будови клітин усі організми поділяють на два надцарства — Прокаріоти та Еукаріоти. Надцарство Прокаріоти включає лише одне царство — Дроб’янки, до якого входять відділи Бактерії та Ціанобактерії, або Синьо-зелені водорості.

Прокаріоти — організми, які не мають сформованого клітинного ядра. Замість ядра в клітинах прокаріотів є одна чи кілька ядерних зон зі спадковим матеріалом. Ядерна речовина має вигляд кільцевих молекул ДНК (рідше РНК). включених безпосередньо в цитоплазму і не відокремлених від неї мембранами. Ядерну зону прокаріотів називають нуклеоїдом. Нуклеоїд є аналогом ядра в еукаріотів.

Поверхневий апарат клітини прокаріотів включає плазматичну мембрану, клітинну стінку, іноді слизову капсулу. Плазматична мембрана може утворювати гладенькі чи складчасті впинання в цитоплазму — мезосоми. На складчастих впинаннях мембрани можуть розміщуватись ферменти, рибосоми, а на гладеньких мембранах у фотосинтезуючих прокаріотів — фотосинтезуючі пігменти.

У цитоплазмі прокаріотів, крім великої кількості дрібних рибосом, містяться різноманітні включення, а в деяких (пурпурових бактерій) — хроматофори, що являють собою кулясті замкнені структури, утворені випинаннями плазматичної мембрани, у яких містяться фотосинтезуючі пігменти.

Деякі бактерії мають органели руху: один, кілька або багато джгутиків. Нитчасті та трубчасті утвори на поверхні клітин бактерій забезпечують прикріплення їх до субстрату або беруть участь у передаванні спадкової інформації.

Життєві форми прокаріотів: у більшості — одноклітинні організми, рідше — колоніальні форми у вигляді ниток, грон тощо. Іноді такі скупчення оточені загальною слизовою оболонкою — капсулою.

За формою одноклітинні бактерії поділяють на коки (кулясті), бацили (паличкоподібні), вібріони (комоподібні), спірили (у вигляді спірально закручених паличок).

Живлення. Серед прокаріотів є автотрофи і гетеротрофи. До автотрофних прокаріотів належать фотосинтезуючі (зелені та пурпурові сульфурбактерії, ціанобактерії) та хемосингезуючі (нітрифікуючі, ферум- і сульфурбактерії). Фотосинтезуючі бактерії синтезують органічні речовини з неорганічних за рахунок енергії світла, а хемосинтезуючі — за рахунок енергії, що вивільняється під час хімічних реакцій.

Гетеротрофні прокаріоти живляться готовими органічними речовинами. До гетеротрофних належать сапрофіти (бактерії гниття та бродіння) і паразити (живляться органічною речовиною живих організмів).

Дихання. За відношенням до кисню бактерій поділяють на аеробні та анаеробні.

Аероби використовують для дихання вільний атмосферний кисень і одержують необхідну їм енергію завдяки окисненню певних хімічних сполук.

Анаероби живуть у безкисневому середовищі (бактерія ботулізму тощо). Енергію одержують за рахунок без кисневого розщеплення органічних сполук, нагромаджуючи різні проміжні продукти: молочну кислоту, спирт ацетон.

Розмноження. Основним способом розмноження прокаріотів є нестатевий спосіб шляхом поділу клітини навпіл з попереднім подвоєнням спадкового матеріалу (молекули ДНК).

У прокаріотів спостерігається і найпримітивніший статевий процес — кон’югація. Під час кон’югації дві бактерії зливаються одна з одною і через цитоплазматичний місток обмінюються спадковою інформацією у вигляді фрагментів молекули ДНК.

Спороутворення і цистоутворення. У несприятливих умовах деякі прокаріоти утворюють спори: клітина ущільнюється, втрачає воду, вкривається захисною оболонкою і переходить у стан спокою до появи сприятливих умов. Спори можуть зберігатись десятки й сотні років, здатні витримувати тривале кип’ятіння, висушування, заморожування, дію хімічних речовин. Спори можуть утворюватись всередині материнської клітини, а у деяких бактерій — унаслідок брунькування.

Деякі прокаріоти здатні до інцистування, коли щільною оболонкою вкривається вся клітина. Цисти прокаріотів стійкі до висушування, дії радіації, але не витримують високих температур.

Особливості будови клітин еукаріотів

Надцарство Еукаріоти включає царства Гриби, Рослини і Тварини. Серед еукаріотів є одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні форми.

Еукаріоти — організми, клітини яких мають чітко сформоване ядро, оточене двома мембранами й відмежоване ними від цитоплазми. Генетичний матеріал еукаріотів зосереджений в парних хромосомах клітинного ядра. Деякі клітини еукаріотів (ситоподібні трубки вищих рослин, еритроцити більшості ссавців) у процесі свого розвитку ядро втрачають.

Цитоплазма клітин еукаріотів поділена клітинними мембранами на окремі функціональні ділянки (компартменти) і містить різноманітні органели мембранної (одно- і двомембранні) та немембранної (включення тощо) природи.

Процес поділу клітин еукаріотів супроводжується утворенням особливого веретена поділу, що забезпечує точний розподіл спадкової інформації між дочірніми клітинами (непрямий поділ, або мітоз).

Особливості організації клітин прокаріотів та будови їх поверхневого апарату

Прокаріоти — надцарство організмів, до складу якого входять царства Археї (Архебактерії) та Справжні бактерії (Еубактерії). До справжніх бактерій належать власне бактерії та ціанобактерії (застаріла назва «синьо-зелені водорості»).

Клітини прокаріотів мають поверхневий апарат і цитоплазму, у якій розташовані нечисленні органели та різноманітні включення. Прокаріотичні клітини не мають більшості органел (мітохондрій, пластид, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом, клітинного центру тощо). Прокаріоти — мікроскопічні організми. Розміри їхніх клітин зазвичай коливаються в межах 0,2-30 мкм у діаметрі або завдовжки. Інколи трапляються й більші за розмірами клітини. Наприклад, деякі види роду Спірохета можуть сягати 250 мкм завдовжки. Форма клітин прокаріотів різноманітна: куляста, паличкоподібна, у вигляді коми або спірально закрученої нитки тощо. Усі прокаріоти — одноклітинні організми, клітини яких здатні сполучатись своїми стінками, утворюючи колонії у вигляді ниток, грон тощо. Іноді колонії оточені спільною слизовою оболонкою — капсулою. У колоніальних ціанобактерій контакти між сусідніми клітинами мають вигляд мікроскопічних канальців, заповнених цитоплазмою.

До складу поверхневого апарату клітин прокаріотів входять плазматична мембрана, клітинна стінка, інколи слизова капсула. У більшості бактерій клітинна стінка складається з високомолекулярної органічної сполуки — муреїну. Ця сполука утворює сітчасту структуру, яка надає клітинній стінці жорсткості. У ціанобактерій зовнішній шар клітинної стінки містить полісахарид пектин та особливі скоротливі білки. Вони забезпечують їм ковзання або обертання.

До складу клітинної стінки часто входить тоненька зовнішня мембрана, що подібно до плазматичної мембрани містить білки, фосфоліпіди та інші речовини. Вона забезпечує захист вмісту клітини. Зокрема, на таких бактерій не діють деякі антибіотики (наприклад, пеніцилін, актиноміцин). Клітинна стінка бактерій має антигенні властивості, тобто організм, у який потрапляє бактерія, сприймає її як чужорідне тіло. Завдяки цьому певні лейкоцити «впізнають» хвороботворні бактерії та виробляють до них антитіла.

Ліпіди та полісахариди клітинної стінки дають змогу бактеріям прилипати до різних поверхонь (клітин еукаріотів, емалі зубів тощо), а також злипатися між собою. Слизова капсула складається з полісахаридів. Вона не дуже міцно зв’язана із клітиною й легко руйнується під дією певних сполук. Поверхня клітин деяких бактерій укрита численними тоненькими ниткоподібними виростами. За їхньої участі клітини бактерій обмінюються спадковою інформацією, зчіпляються між собою або прикріплюються до субстрату.

Рибосоми прокаріотів дрібніші за рибосоми еукаріотичних клітин. Плазматична мембрана може утворювати гладенькі або складчасті вгини в цитоплазму. На складчастих мембранних вгинах містяться дихальні ферменти та рибосоми, а на гладеньких — фотосинтезуючі пігменти. У клітинах деяких бактерій (наприклад, пурпурних) фотосинтезуючі пігменти містяться в замкнених мішкоподібних структурах, утворених вгинами плазматичної мембрани. Такі мішечки можуть бути розташовані поодинці або ж зібрані в купки. Подібні утвори ціанобактерій називають тилакоїдами; вони містять хлорофіл і розташовані поодиноко в поверхневому шарі цитоплазми.

У деяких бактерій і ціанобактерій (мешканців водойм або капілярів ґрунту, заповнених водою) є особливі, заповнені газовою сумішшю, газові вакуолі. Змінюючи об’єм вакуоль, бактерії можуть переміщуватись у товщі води з мінімальними витратами енергії.

Нуклеоїд прокаріотів

У прокаріотів (бактерій та архей) нуклеоїд — регіон нерегулярної форми в межах клітини, де локалізований генетичний матеріал. Нуклеїнова кислота в ролі генетичного матеріалу — кругова дволанцюжкова молекула ДНК (бактеріальна хромосома), що може існувати у кількох ідентичних копіях. Цей метод зберігання генетичного матеріалу дуже відрізняється від еукаріотів, де ДНК упаковується в кілька хромосом та ізолюється в ядрі.

Експериментальні дані свідчать, що нуклеоїд складений з ДНК з невеликою кількостю РНК і білків. Останні два компоненти беруть участь у регулюванні бактеріального генома. Білки, що допомагають підтримувати структуру нуклеїнової кислоти, яка закручена в кільце, відомі як нуклеоїдні білки і, хоча вони дуже різні, виконують функцію, подібну до функції гістонів у клітинах еукаріотів.

Плазміди

Плазміди — позахромосомні фактори спадковості, генетичні елементи, здатні стабільно існувати в клітині в автономному, не зв’язаному із хромосомами, стані. Плазміду, здатну об’єднуватися із хромосомою, називають епісомою. До плазмід відносять генетичний апарат клітинних органел (мітохондрій, пластид), а також групи зчеплення, які не є життєво важливими для клітин, що їх містять. Із груп зчеплення найбільш вивченими є бактеріальні плазміди: фактор фертильності (F-фактор), коліциногенні фактори (Col-фактори), фактори стійкості до лікарських речовин (R-фактори), профаги тощо.

Багато плазмід є кільцевими дволанцюговими молекулами ДНК з відносною молекулярною масою 106-108. Плазміди часто надають клітинам, які їх містять, нових властивостей. Наприклад, F-фактор, деякі Соl- і R- фактори — здатність до передачі генів під час кон’югації, Col-фактори продукують бактеріоцини, R-фактори забезпечують стійкість клітин до сульфаніламідних препаратів і антибіотиків. Плазміди в генній інженерії використовують як вектори, тобто молекули ДНК, здатні переносити в клітини чужі гени й забезпечувати там їх розмноження.

Рибосоми прокаріотів

Рибосоми прокаріотів та еукаріотів дуже подібні будовою та функцією, але відрізняються за розмірами. Вони складаються із двох субодиниць: великої та малої. Для процесу трансляції необхідна злагоджена взаємодія обох субодиниць, що разом становлять комплекс з молекулярною масою декілька мільйонів дальтон (Da). Субодиниці рибосом зазвичай позначають одиницями Сведберга (S), що є мірою швидкості седиментації під час центрифугування і залежать від маси, розміру та форми частинки. У цих одиницях велику субодиницю позначають 50S (прокаріотична) або 60S (еукаріотична), а малу — 30S або 40S. Цілу рибосому (комплекс малої разом з великою) позначають як 70S або 80S.

Джгутики та пілі прокаріотів

Джгутики забезпечують рухливість бактерій; вони наявні не в усіх прокаріот. Бактерійний джгутик збудований значно простіше, ніж еукаріотичний і в 10 разів тонший за нього. Ззовні він не вкритий плазматичною мембраною і складається з однакових молекул білків, що утворюють циліндр. У мембрані джгутик закріплений за допомогою базального тіла.

Пілі, або ворсинки, — тонкі волоскоподібні вирости, наявні на поверхні бактеріальних клітин. Існують різні типи пілей, з яких найбільш пошириними є фімбрії — пілі, що слугують для прикріплення. Наприклад, збудник гонореї використовує фімбірії для утримання на слизовій оболонці живителя.

Статеві пілі (F-пілі) задіяні в процесі кон’югації в бактерій.

Тренувальні тести

1. Укажіть, які організми належать до прокаріотів:

А Бактерії;                                

Б Найпростіші;

В Віруси;                                   

Г Дріжджі.

2. Укажіть функцію клітинного центру в клітинах еукаріотів:

А збирання мікрониток;             

Б синтез білків для   мікрониток;

В збирання мікротрубочок;        

Г синтез білків для мікротрубочок.

3. Укажіть, чому мітохондрії називають «енергетичними станціями» клітин:

А вони синтезують білки для потреб клітини;

Б вони розщеплюють АТФ для потреб клітини;

В вони синтезують вуглеводи для клітини;

Г вони синтезують АТФ для потреб клітини.

4. Укажіть немембранні органели, що містяться в мітохондріях:

А лізосоми;                               

Б вакуолі;

В рибосоми;                              

Г цетросоми.

5. Укажіть роль гранулярної ендоплазматичної сітки в клітинах еукаріотів:

А збирання рибосом;               

Б синтез деяких білків;

В синтез деяких вуглеводів;    

Г розщеплення жирів.

6. Укажіть, чим відрізняються клітини прокаріотів від клітин еукаріотів:

А відсутністю мембран;              

Б відсутністю нуклеоїду;

В відсутністю ядра;                   

Г наявністю рибосом.

7. Укажіть групу органел клітини, до якої належать рибосоми:

А мембранні;                             

Б немембранні;

В одномембранні;                      

Г двомембранні.

8. Укажіть відмінність молодих клітин багатоклітинної рослини від старих:

А більші за розміром, мають багато маленьких вакуоль;

Б більші за розміром, мають одну велику вакуолю;

В невеликі за розміром, мають багато маленьких вакуоль;

Г невеликі за розміром, мають одну велику вакуолю.

9. На рисунку тваринної клітини літерою X позначено:

А апарат Гольджі;

Б гранулярний ретикулум;

В гладенький ретикулум;

Г хромосоми.

10. Укажіть органели клітин, які відносять до двомембранних:

А гладенька і зерниста ендоплазматична сітка;      

Б рибосоми й апарат Гольджі;

В вакуолі та лізосоми;                  

Г мітохондрії і пластиди.

11. Установіть відповідність між структурами клітини та їх функціями:

1 рибосоми;

А слугують для прикріплення прокаріотів на поверхні інших організмів;

2 фімбрії;

Б збереження та передача генетичної інформації;

3 центросома;

В зберігання вуглеводних і білкових зерен або жирових краплин;

4 ядро.

Г матричний синтез білка;

Д утворює мікротрубочки для внутрішньоклітинного транспорту.

12. Установіть відповідність між структурами клітини та їх функціями:

1 ендоплазматична сітка;

2 апарат Гольджі;

3 лізосоми;

4 вакуолі.

А накопичення речовин, підтримання тургору, виведення продуктів життєдіяльності;

Б синтез білків, ліпідів, вуглеводів, розщеплення токсинів, дозрівання і накопичення білків;

В руйнування речовин, органел, клітин;

Г забезпечує локалізацію структур, форму клітини, транспорт компонентів, опору, формування веретена поділу;

Д накопичення, дозрівання речовин, виведення речовин, синтез речовин (полісахариди), утворення лізосом.

13. Установіть систематичну належність організму, клітину якого зображено на рисунку, особливості її структури та функціонування.

14. Укажіть особливості лізосом.

15. Укажіть особливості пластид.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити