БІОЛОГІЯ ЗНО 2018 - КОМПЛЕКСНЕ ВИДАННЯ

ОБМІН РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ

Обмін речовин (метаболізм)

Обмін речовин та енергії — найзагальніша ознака всіх живих організмів. Між живими організмами і навколишнім середовищем існує тісний взаємозв’язок. Сукупність процесів постійного надходження речовин з навколишнього середовища, хімічних реакцій, що відбуваються у живій клітині чи організмі, та видалення в довкілля кінцевих продуктів називають обміном речовин, або метаболізмом.

Обмін речовин забезпечує клітини будівельним матеріалом та енергією. З речовин, що надходять у клітину, безперервно відбувається синтез білків, вуглеводів, ліпідів, нуклеїнових кислот. З них формується тіло клітини, її мембрани, органоїди. Речовини, що синтезуються в клітині, використовуються для росту та оновлення хімічного складу клітини. Будь-який вияв життєдіяльності потребує затрат енергії. Для енергозабезпечення клітини використовується енергія хімічних реакцій, яка вивільняється в результаті розщеплення речовин, що надходять. Ця енергія перетворюється в інші види енергії.

Пластичний та енергетичний обмін

Постійний обмін речовинами та енергією із зовнішнім середовищем є обов’язковою умовою існування живого. Обмін речовин включає в себе їх транспорт та перетворення. Біохімічні перетворення речовин в організмі називають метаболізмом. Найважливіші метаболічні процеси були досліджені протягом 1930-1950 рр. Вивчення метаболізму включає виявлення проміжних продуктів (метаболітів) та дослідження властивостей ферментів, які каталізують їх перетворення.

Хімічні компоненти їжі, необхідні людині (за А. Уайтом та ін., 1981)

Амінокислоти

Елементи

Вітаміни

Незамінні

Ізолейцин

Лейцин

Лізин

Метіонін

Фенілаланін

Треонін

Триптофан

Валін

Кальцій

Хлор

Купрум

Йод

Ферум

Магній

Манган

Фосфор

Калій

Натрій

Цинк

Аскорбінова

кислота

Холін

Фолієва кислота

Нікотинамід

Піридоксин

Рибофлавін

Тіамін

Вітамін В12

Вітаміни A, D, Е, К

Імовірно незамінні

Аргінін

Гістидин

Флуор

Молібден

Біотин

Пантотенова кислота

Для існування клітин кишкової палички (Е. соlі) необхідні лише глюкоза й неорганічні солі, причому кількість клітин подвоюється кожні 20 хвилин, в них утворюється майже 2500 різноманітних білків і приблизно 1000 інших сполук. Заміна глюкози на сахарозу або амінокислоту обумовлює пристосування метаболізму, що теж дає можливість існувати й у цих умовах. Що більш високорозвинений організм, то більше він залежить від екзогенних факторів.

Речовини, які надходять в організм людини з їжею, зазнають попередньої обробки (розщеплення полімерів на мономери) в травному тракті, після чого всмоктуються стінками кишечника, потрапляють у кров’яне русло і розносяться до тканин. Більшість цих первинних продуктів проходить через печінку, де утилізується і в доступній для інших тканин формі надходить до них. У печінці також зазнає перетворень багато токсичних речовин, які внаслідок цього стають менш небезпечними і виводяться з організму.

Включенню речовин у метаболізм передує їх активація. Наприклад, активними формами карбонових кислот у клітинах є тіоефіри (ацил-SKoA), моносахаридів — фосфатні похідні.

Усі метаболічні процеси, що відбуваються в організмі, можна віднести до двох напрямків: анаболізму й катаболізму.

Анаболізм (асиміляція, пластичний обмін) — це ферментативні процеси синтезу високомолекулярних речовин (білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів і ліпідів) з низькомолекулярних попередників. Ці процеси потребують затрати енергії переважно у вигляді нуклеозидтрифосфатів (АГФ та ін.). Вони пов’язані з відновленням метаболітів за рахунок Гідрогену, який поставляють проміжні переносники — коферменти НАД, НАДФ, ФАД.

Катаболізм (дисиміляція, енергетичний обмін) — це ферментативне розщеплення високомолекулярних речовин до низькомолекулярних продуктів. Катаболізм відбувається за рахунок окиснення, причому Гідроген відбирається від речовин, що окнснюються, за допомогою проміжних переносників — коферментів НАД, НАДФ, ФАД. Катаболізм супроводжується виділенням енергії переважно у вигляді АТФ. Процеси катаболізму можна поділити на три етапи.

I етап (підготовчий) — полягає в розщепленні полімерів їжі та клітин на мономери і протікає для більшості процесів (зокрема у травному тракті) шляхом гідролізу. На цьому етапі енергія розсіюється у вигляді тепла.

II етап (анаеробний) — відбувається на внутрішніх мембранах клітини. У цей час мономери окнснюються до спільних проміжних продуктів і вивільняють до 20 % внутрішньої енергії (η ≈ 40 %). Прикладом такого процесу є гліколіз (окиснення глюкози до молочної кислоти).

III етап (аеробне (повне) розщеплення) — відбувається в мітохондріях. Під час цього етапу вивільняється до 80 % запасу внутрішньої енергії метаболітів (η ≈ 55 %).

Анаболізм і катаболізм тісно пов’язані між собою.

Джерела енергії для організмів. Автотрофи та гетеротрофи

Відповідно до закону збереження енергії, усі функції живого організму, що потребують затрат енергії, повинні в кінцевому результаті здійснюватися за рахунок зовнішніх джерел енергії.

За характером живлення і джерелами використання енергії при обміні речовин усі організми поділяють на дві групи: автотрофи й гетеротрофи.

Автотрофи — організми, здатні синтезувати органічні речовини із простих неорганічних сполук (СO2 та H2О), використовуючи при цьому енергію Сонця (фотосинтезуючі автотрофи) або енергію екзотермічних реакцій окиснення неорганічних речовин (хемосинтезуючі автотрофи, або хемотрофи). Фототрофи — усі зелені рослини, ціанобактерії, пурпурні й зелені сіркобактерії. Хемотрофи — азотфіксуючі, нітрифікуючі, залізо- та сіркобактерії тощо.

Гетеротрофи — організми, які споживають готові органічні сполуки, створені іншими істотами, що слугують для них джерелом енергії та будівельним матеріалом.

Якщо гетеротрофи отримують готові органічні речовини від живих організмів, то їх відносять до хижаків (хижі тварини, шкідники рослин) або паразитів (віруси, хвороботворні бактерії, гриби-паразити, рослини-паразити, тварини-паразити); від мертвих — до сапрофітів (бактерії бродіння та гниття, цвілеві та дріжджові гриби; багато видів тварин).

До гетеротрофних організмів належать і симбіонти — організми, що живляться за рахунок інших, але не паразитують на них, а перебувають з ними у взаємовигідних відносинах — симбіозі (водорості та гриби в лишайнику, бульбочкові бактерії та бобові рослини).

Етапи перетворення енергії в організмі

Процес енергетичного обміну поділяється на три послідовні етапи.

Підготовчий етап. На цьому етапі макромолекули субстратів (білків, вуглеводів, жирів, нуклеїнових кислот) розпадаються на дрібні молекули: із крохмалю, глікогену утворюється глюкоза; із жиру — гліцерин і жирні кислоти, з білків — амінокислоти, з нуклеїнових кислот — нуклеотиди. Розпад речовин на цьому етапі супроводжується незначним енергетичним ефектом. Так, PF у реакції перетворювання крохмалю на глюкозу — приблизно 1300 кал/моль, що становить лише 0,2 % енергії, яка вивільняється під час розпаду глюкози (PF = - 683 000 кал/моль). Розпад інших субстратів на підготовчому етапі характеризується також незначною величиною PF.i Уся енергія, вивільнена під час цих реакцій, розсіюється у вигляді тепла. Біологічний смисл реакцій підготовчого етапу полягає, без сумніву, не в добуванні енергії, а в підготовці речовин до подальших перетворень. Про це свідчить і той факт, що в більшості тварин реакції цього типу відбуваються позаклітинно (у шлунку, кишечнику).

Другий етап енергетичного обміну називають неповним (або безкисневим, анаеробним, гліколізом).

Речовини, які утворилися на підготовчому етапі, (глюкоза, амінокислоти тощо) розпадаються далі. Це тривалий, складний, багатоступінчастий процес. Він складається з низки ферментативних реакцій, що відбуваються одна за одною. Кожна реакція каталізується особливим ферментом, оскільки дія ферментів строго специфічна. Ферменти, які беруть участь у цьому процесі, розміщуються на внутрішньоклітинних мембранах правильними рядами. Речовина, потрапивши на перший фермент цього ряду, пересувається, як на конвеєрі, на другий фермент, на третій і т. д.

Це забезпечує швидкий перебіг процесу. Розгляньмо його на прикладі анаеробного розщеплення глюкози, яке має спеціальну назву — гліколіз, або бродіння. Гліколіз складається із 13-ти послідовних ферментативних реакцій. Відповідно в ньому беруть участь 13 ферментів, у ході його утворюється 12 різ-них продуктів. У процесі гліколізу кисень не бере участі, тому його називають безкисневим розщепленням. Процес гліколізу в клітині відбувається за участі фосфатної кислоти й АДФ. Сумарне рівняння має такий вигляд:

Як видно з рівняння, у процесі гліколізу в АТФ акумулюється близько 40 % енергії (80 кДж із 200). Процес гліколізу відбувається в клітинах тварин, молочнокислих бактерій, а також деяких грибів. У більшості організмів безкисневий розклад відбувається шляхом спиртового бродіння. Деякі стадії цього процесу аналогічні до стадій гліколізу, але кінцевими продуктами тут замість молочної кислоти є вуглекислий газ і етиловий спирт (С2Н5ОН). У процесі гліколізу вивільняється приблизно 7 % усієї енергії, яка міститься в глюкозі. У клітині розщеплюється не тільки глюкоза, а й жирні кислоти, амінокислоти та інші сполуки. Не спиняючись на перетворенні цих речовин, зазначимо, що одним з кінцевих продуктів, під час їх анаеробного розкладу, є, як і під час гліколізу, піровиноградна кислота. На стадії утворення цієї речовини відбувається немов злиття обміну вуглеводів, жирів і білків. Потоки піровиноградної кислоти, які надходять унаслідок анаеробного розпаду вуглеводів, білків і жирів, сполучаються разом і утворюють у клітині єдиний фонд піровиноградної кислоти, яка й піддається подальшому розщепленню. У заключній реакції гліколізу піровиноградна кислота перетворюється на молочну.

Третій етап енергетичного обміну називають повним, або кисневим розщепленням (цикл Кребса). Піровиноградна кислота, яка утворюється в результаті анаеробного розщеплення вуглеводів, жирів і білків, окислюється до СO2 і Н2O. Аеробне розщеплення, як і анаеробне, складається з кількох послідовних ферментативних реакцій. Кожна реакція каталізується особливим ферментом. їх сукупність називають циклом Кребса (на честь англійського біохіміка, який детально дослідив цей клітинний метаболізм). Аеробний процес Кребса — справжній коловий процес. Цикл Кребса починається реакцією піровиноградної кислоти зі щавлевооцтовою кислотою, а закінчується утворенням щавлевооцтової кислоти, тобто утворенням продукту, яким процес почався. Основною умовою етапу є надходження в клітину достатньої кількості кисню. Усі реакції циклу відбуваються на мембранах мітохондрій. Проміжні реакції розщеплення молочної кислоти до кінцевих продуктів (СO2 і Н2O) відбуваються з виділенням енергії. Поступовість кисневого розщеплення і виділення енергії надзвичайно важливі для акумулювання енергії в АТФ. У цьому процесі беруть також участь фосфатна кислота й АДФ.

Сумарне рівняння кисневого розщеплення можна записати так:

Таким чином, на третьому етапі енергетичного обміну в АТФ акумулюється близько 55 % утвореної енергії (1440 кДж із 2600). Зіставивши безкисневий і кисневий етапи, можна бачити, що останній значно ефективніший. Кількість виділеної й акумульованої енергії значно більша, ніж під час безкисневого розщеплення. Сумарне рівняння енергетичного обміну:

Майже 55 % усієї енергії, що вивільняється під час окиснення глюкози, клітина зберігає у формі АТФ. Решта її (45 %) розсіюється у вигляді тепла.

Аеробне й анаеробне дихання

Дихання з використанням кисню повітря називається аеробним, а без використання атмосферного повітря — анаеробним.

Аероби — організми, здатні жити та розвиватись тільки за умови наявності в середовищі кисню, який вони використовують як окиснювач. Аеробами є всі рослини, майже всі гриби, більшість тварин та багато мікроорганізмів.

За аеробного дихання виділяється значно більша кількість енергії, ніж за анаеробного. Біологічне окиснення в аеробів відбувається за допомогою клітинного дихання. Кінцевими продуктами окиснення є СO2 і Н2O.

Анаероби — організми, які можуть жити та розвиватися в середовищі без вільного кисню. Більшість анаеробів — прокаріоти. Серед еукаріотів без вільного кисню можуть існувати лише окремі форми — дріжджі, деякі найпростіші й паразитичні черви (стьожаки, аскариди). Необхідний для життя кисень вони отримують унаслідок розщеплення оксигеновмісних органічних сполук. Енергію аероби одержують також у результаті бродіння — енергетично невигідного процесу, оскільки під час бродіння утворюються лише дві молекули АТФ. Види бродіння: молочнокисле, спиртове, маслянокисле, пропіоновокисле, унаслідок яких утворюються молочна кислота, спирт, масляна кислота. Побічні (другорядні) продукти бродіння можуть бути шкідливими для організму людини і тварин.

Інші анаероби (денітрифікуючі, сульфатвідновлюючі та інші) використовують неорганічні окиснювачі — нітрати, сполуки Сульфуру, вуглекислий газ. Окрему групу анаеробів становлять фототрофні бактерії.

Використовуючи різні джерела енергії і користуючись різними способами її добування, живі організми заселяють усі середовища існування.

Бродіння

Бродіння — процес анаеробного розпаду вуглеводів на простіші сполуки з виділенням енергії, що відбувається за участі деяких мікроорганізмів або виділених з них ферментів.

Одним з прикладів бродіння є спиртове бродіння, яке спричиняється дріжджами й полягає в розкладанні цукрів на спирт і вуглекислий газ. Відомі також молочнокисле, маслянокисле бродіння, оцтовокисле «бродіння» та ін. Здатність мікроорганізмів спричиняти бродіння з накопиченням специфічних продуктів використовують у промисловості для отримання цих речовин (спирту, кефіру тощо).

На відміну від дихання, бродіння не призводить до утворення води та вуглекислого газу, а закінчується накопиченням недоокиснених продуктів (спирт, молочна кислота, масляна кислота тощо).

Під бродінням зазвичай розуміють анаеробний процес, однак сюди ж умовно відносять також оцтовокисле і лимоннокисле «бродіння», хоча відбуваються вони за участі кисню.

Три згадані види бродіння є основними. Усі інші являють собою їх комбінацію. При оцтовокислому «бродінні», що відбувається за рівнянням

С2Н5ОН + О2→ СН3СООН + Н2О,

оцет, що накопичується, не є кінцевим продуктом: після вичерпання запасів спирту він далі окиснюється оцтовокислими бактеріями до СO2 і Н2O. Під час лимоннокислого «бродіння» утворення лимонної кислоти з цукру тісно пов’язане з процесом дихання. Відомо, що накопичення лимонної кислоти пліснявими грибами — лише одна з ланок складного ланцюга окиснювальних перетворень ди- і трикарбонових кислот.

Утворення лимонної кислоти відбувається лише доти, доки запас субстрату не вичерпано. Після повного використання цукру, накопичена лимонна кислота піддається подальшому окисненню. Значне накопичення лимонної кислоти в культурах цвілевих грибів дає можливість використовувати їх для одержання лимонної кислоти з цукру.

Спиртове бродіння використовують для промислового отримання спирту. У якості сировини використовують продукти, що містять крохмаль: картоплю, кукурудзу, жито, пшеницю, а також відходи цукрового виробництва та деревообробної промисловості. Для оцукрювання крохмаль попередньо обробляють амілазою солоду. Зброджування проводять на чистих культурах дріжджів, що відрізняються стійкістю до підвищеного вмісту спирту. Різні раси дріжджів застосовують для виробництва пива та виноградного вина. Для випікання хліба використовують пресовані дріжджі — суміш кількох рас дріжджів.

Молочнокисле бродіння спричиняють мікро-організми, поширені в природі, але головним середовищем для їх розвитку є молоко, де під впливом утвореної ними молочної кислоти настає згортання казеїну. Для запобігання скисання молоко піддають пастеризації, під час якої збудники молочнокислого бродіння гинуть. Молочнокисле бродіння застосовують для виробництва кефіру, ацидофіліну тощо. Молочнокислі бактерії здатні жити в кишечнику людини, пригнічуючи його гнильну мікрофлору.

Маслянокисле бродіння спричиняють анаеробні бактерії, що трапляються в ґрунті, повітрі, забрудненій воді. Вони утворюють стійкі спори, що витримують кип’ятіння протягом кількох хвилин, але бактерії чутливі до кислоти, тому їх діяльність активізується там, де молочнокисле бродіння виключено (пастеризоване молоко) або пригнічено (сире молоко при тривалому зберіганні на холоді). Характерні ознаки маслянокислого бродіння: виділення газів, запах масляної кислоти, гіркий смак. У баночних консервах при цьому спостерігається здуття. Маслянокисле бродіння може відбуватись також у сирому борошні, надаючи йому гіркого смаку.

Біосинтез білків та його етапи

ДНК бере участь у синтезі всіх білків, визначає їх будову та функції. Дослідження вказують, що сама ДНК безпосередньо не може бути матрицею для синтезу білків. В усіх клітинах, крім бактеріальних, майже вся ДНК міститься в хромосомах клітинного ядра. У той же час відомо, що синтез білка відбувається головним чином у цитоплазмі, де ДНК міститься в надзвичайно малих кількостях.

Отже, факт просторового розділення ДНК, яка міститься в ядрі, і білків, синтезованих у цитоплазмі, вказує на існування якоїсь проміжної матриці, що переносить генетичну інформацію з ядра до цитоплазми — місця синтезу білків. У клітинах бактерій, які не мають ядра, ДНК і РНК просторово не розділені, тому наявність проміжної матриці для перенесення генетичної інформації довести набагато складніше. Проте саме на бактеріях в експерименті Е. Волкіна та Л. Астрахана вперше було встановлено, що проміжною матрицею в процесі біосинтезу білка є РНК.

У цьому досліді ДНК фага дозволяли проникнути в клітини бактерій, а через певний час, коли синтез клітинної РНК припинявся, у середовище вводили ортофосфатну кислоту, мічену радіоактивним Фосфором 32Р. Виявилось, що РНК, яка утворюється у вихідній клітині, за складом основ була подібна до фагової ДНК, на якій вона, очевидно, і синтезувалася. ДНК фага мала комплементарність основ: А = Т і Г = Ц, а новоутворена РНК у клітинах бактерій була подібна до неї за складом основ і виявила таку ж комплементарність: А = У і Г = Ц.

Переконливі докази того, що безпосередньо на ДНК білок не синтезується і проміжною матрицею в цьому процесі, без сумніву, є РНК, були одержані в дослідах з використанням радіоавтографії. Точними дослідами встановлена пряма залежність між вмістом у клітинах РНК і кількістю синтезованого ними білка. Клітини, багаті РНК, синтезують більше білка, ніж клітини, які мають понижений її вміст.

Сукупність фактів і спостережень дала змогу сформулювати основний генетичний постулат матричної теорії спадковості, який схематично виражається так:

Реплікація — процес самоподвоєння ДНК, у якому роль матриці відіграє сама молекула ДНК. Загнута стрілка означає, що під час реплікації молекули ДНК розмножуються шляхом самокопіювання.

Транскрипція — перенесення (переписування) інформації про нуклеотидну будову ДНК на РНК. Стрілка вказує, що РНК утворюється на ДНК-матрицях.

Трансляція — процес, у якому матрицею для біосинтезу білка слугує РНК. Вона визначає послідовність амінокислот в усіх білках. Стрілка вказує, що відбувається трансляція або переведення інформації про нуклеотидну будову РНК на амінокислотну будову білка. Значить, ДНК, входячи до складу ядра клітини, завдяки властивості само подвоєння, зберігає свою постійну кількість під час поділу клітини, визначає структуру та регулює синтез утворених у клітині білків. Молекули ДНК не є безпосередніми матрицями в процесі синтезу білка. Спочатку відбувається перенесення генетичної інформації про нуклеотидну будову ДНК і РНК. Далі РНК сама стає матрицею й відповідно до інформації, одержаної від ДНК, визначає послідовність з’єднання амінокислот у білковій молекулі.

Тепер, коли ми в загальних рисах ознайомились з панівною в молекулярній генетиці теорією спадковості, розгляньмо, як відбувається транскрипція генетичної інформації. Вона здійснюється шляхом синтезу і-РНК на ДНК-матриці. Назву інформаційної ця РНК одержала тому, що, проникаючи через пори ядерної оболонки, несе до цитоплазми (місця синтезу білка) інформацію про послідовність чергування нуклеотидів у молекулі ДНК. Утворюється молекула і-РНК на одному з ланцюгів молекули ДНК-матриці під час її роздвоєння за участі спеціального фермента — РНК-полімерази. Спарювання нуклеотидів відбувається за принципом комплементарності: послідовність нуклеотидів у молекулі і-РНК визначається їх послідовністю в ланцюзі ДНК. При цьому гуанілова кислота з’єднується із цитидиловою, тимідилова — з аденіловою, а аденілова кислота ДНК не з тимідиловою, як це буває під час реплікації ДНК, а з уридиловою. Одна молекула і-РНК, як правило, несе інформацію про будову одного поліпептидного ланцюга. Тільки-но закінчується побудова на ДНК-матриці ланцюга і-РНК, вона відразу ж переходить у цитоплазму й прикріплюється там до однієї з рибосом. Слідом за цим починається синтез білка.

Будь-які відмінності в структурі білків змінюють їх властивості, тому одне з головних питань — з’ясувати, як генетична інформація, записана в хімічній структурі молекул ДНК, передається в процесі біосинтезу специфічних білків; яким чином вона перетворюється в усі ознаки та властивості, якими визначаються наступні покоління клітин і організмів. Проблема взаємовідношення білків і нуклеїнових кислот — центральна у вченні про спадковість.

Білки — біологічні полімери. їх макромолекули складаються лише із 20 мономерів-амінокислот. Амінокислоти можуть входити в молекули білків у неоднакових кількостях, по-різному в них з’єднуватися і чергуватися. Таким чином, білки відрізняються один від одного у своїй первинній структурі тільки послідовністю розташування амінокислот. Двадцять амінокислот можуть утворити 1024 комбінацій. Оскільки будь-які відмінності в ознаках зводяться до відмінностей у білках, то зрозуміло, що така кількість білків створює практично нескінченну різноманітність ознак і властивостей організмів. Відмінність хоча б на одну амінокислоту достатня, щоб змінити властивість білка, а отже, й ознаку організму. Наприклад, заміна в білковій молекулі гемоглобіну, яка складається приблизно із 600 амінокислот, однієї електрично зарядженої глутамінової кислоти на електрично нейтральну амінокислоту, валін, призводить до важкого малокрів’я — серпоподібноклітинної анемії. Червоні кров’яні тільця (еритроцити) у таких хворих набувають форми півмісяця, втрачаючи електричний заряд, і не здатні приєднувати молекули кисню. Діти, хворі на серпоподібноклітинну анемію, помирають у ранньому віці. Хвороби, що виникають у результаті мутацій, які зачіпають молекулярну будову білків, називають молекулярними хворобами.

Яким чином молекулярна будова ДНК визначає біосинтез різних білків? ДНК — такий же полімер, як і білок. Ланцюг ДНК побудований з мономерів, що чергуються. Але якщо в білків їх — 20, то в ДНК — тільки 4. Нуклеотиди А, Г, Ц, Т різняться між собою тільки азотистими основами, тому відмінності між ДНК зводяться лише до послідовності розміщення нуклеотидів. їх послідовність у молекулі ДНК визначає послідовність амінокислот у молекулі білка. Отже, форми та функції всіх організмів, їхні індивідуальні й видові відмінності визначаються комбінацією чотирьох азотистих основ у молекулах ДНК. Послідовність азотистих основ у ДНК називають генетичним кодом, або кодом спадковості.

Структура генетичного коду допускає порівняння азотистих основ, що входять у ДНК, з буквами алфавіту і визначенням «запис структури» білкових молекул шляхом поєднання чотирьох азотистих основ у молекулі ДНК. Тому кажуть, що спадкова інформація «записана» в молекулах ДНК. Оскільки одна й та ж спадкова інформація «записана» в нуклеїнових кислотах чотирма азотистими основами, а в білках — двадцятьма амінокислотами, проблема генетичного коду зводиться до встановлення відповідності між ними.

Робота над розшифруванням генетичного коду вимагала зусиль учених різних спеціальностей: генетиків, фізиків, хіміків, математиків. Особливу роль у вирішенні цієї проблеми зіграли дослідження фізика Г. Гамова й генетика Ф. Кріка — одного з авторів моделі просторової будови молекули ДНК.

Для розшифрування генетичного коду, насамперед, необхідно було встановити, яка мінімальна кількість нуклеотидів може визначати (кодувати) утворення однієї амінокислоти. Якби кожна із 20 амінокислот кодувалась однією основою, то ДНК повинна була б мати 20 різних основ, але їх є тільки 4. Очевидно, поєднання двох нуклеотидів також недостатньо для кодування 20 амінокислот. Воно може кодувати лише 16 амінокислот (42 = 16 поєднань). Поєднання ж 3 нуклеотидів дає 64 комбінації (43 = 64 поєднання) і, отже, може кодувати більшу, ніж достатньо, кількість амінокислот. Поєднання трьох нуклеотидів називають триплетним кодом. У триплетному коді амінокислоти кодуються трійками основ (наприклад, УУУ, ЦГЦ, АЦА тощо). Ділянку ланцюга РНК із трьох нуклеотидів, яка визначає структуру однієї амінокислоти, називають кодоном.

Для утвердження принципу генетичного коду необхідно було експериментально встановити, які конкретні триплети кодують кожну із 20 амінокислот. Початок вирішення цього складного завдання було покладено дослідами М. Ніренберга та Дж. Маттеї. У 1961 році на V Міжнародному біохімічному конгресі в Москві М. Ніренберг доповів про відкриття триплету, який кодує синтез амінокислоти фенілаланіну. Ніренберг і Маттеї використали у своїх дослідах найпростішу РНК — поліуридилову кислоту. Ця синтетична РНК складається тільки з уридилових нуклеотидів:

Поліуридилову кислоту додавали як матрицю у виділений із клітини розчин, що містив рибосоми. Осад, який після цього випав, виявився білком. Але це був незвичайний білок — поліфенілаланін. Хімічний аналіз показав шо в поліпептидний ланцюг зв’язувались молекули тільки однієї амінокислоти — фенілаланіну. У розчині були всі 20 амінокислот, але поліуридилова РНК «обрала» тільки фенілаланін. Виходячи з цього, амінокислотний код — триплетний. Таким кодом для фенілаланіну, очевидно, є триплет із трьох уридилових кислот. Триплет УУУ був першим «знаком» генетичного коду, який вдалося розшифрувати. Згодом було проведено багато дослідів, коли в безклітинну систему вводили інші синтетичні РНК і робили аналіз одержаних результатів. Під час додавання поліцитидилової РНК синтезувалась амінокислота пролін. Її кодоном виявився триплет ЦЦЦ. Якщо брали поліуридилову кислоту й додавали поліаденіл (полі-А), то отримували білок, який складався, головним чином, з фенілаланіну, але до нього входив ще й ізолейцин. За співвідношенням полі-У та полі-А був встановлений код для ізолейцину — УУА. Так, послідовно комбінуючи в синтетичних РНК по три основи із чотирьох, у лабораторіях М. Ніренберга та С. Очоа в 1962 році був розшифрований склад нуклеотидних триплетів для всіх 20 амінокислот, що входять до складу білкових молекул.

Теорія триплетного коду була підтверджена багатьма біохімічними та прямими генетичними експериментами, що ґрунтувались на порівняльному аналізі мутацій. Коли були розшифровані триплети для всіх амінокислот, що входять у молекули білка, виявилося, що більшість з них кодується не одним, а двома, трьома, навіть чотирма різними триплетами. Наприклад, метіонін кодується одним триплетом (АУТ), лізин — двома (ААА і ААГ), ізолейцин — трьома (АУУ, АУЦ, АУА), серин — чотирма триплетами (УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ). Тому говорять про виродженість коду і код називають виродженим. Під виродженістю коду розуміють можливість включення в білкову молекулу кількома різними триплетами однієї амінокислоти. Триплети не перекриваються. Один триплет не може входити до складу інших, кожний з них самостійно кодує свою амінокислоту. Тому в поліпептидному ланцюзі поряд можуть міститись будь-які дві амінокислоти й можливі які завгодно їх поєднання. Код не має «розділових знаків»: триплети нічим не розділені між собою. Списування коду відбувається лінійно, починаючи з якоїсь фіксованої в ланцюзі ДНК точки (початку гена), і відбувається тільки в одному напрямі. Стартовим сигналом початку синтезу білка слугує розташований на ІРНК кодон АУТ, який кодує метіонін (мет) (іноді це й кодон для валіну — ГУЦ). У поліпептидному ланцюзі, що росте, першим амінокислотним залишком завжди буде або метіонін, або валін. Тоді виникає закономірне питання: яким чином клітина відрізняє стартовий сигнал від кодонів АУТ або ГУЦ, розташованих усередині молекули ІРНК? Ця проблема вирішується за допомогою модифікованої форми метіоніну або валіну та спеціальної ініціюючої тРНК. Формілметіонін (ґмет) є тією модифікованою формою метіоніну, з якої починається синтез білка. Він приєднується до молекул тРНК певного типу (тРНКf), які відрізняються від тРНКfMET, за допомогою яких метіонін включається всередину поліпептидного ланцюга. І т-РНК, і TPHKfMET пізнають кодон АУГ, але лише тРНКf здатна приєднатися до стартового кодону АУГ. Випадання або вставляння будь-якого нуклеотиду в молекулі ДНК змінює склад і послідовність чергування триплетів в усьому її ланцюзі. Ми знаємо, що кожна і-РНК синтезує один білок. Повинно бути «заборонено» списування зі зсувом на одну або дві основи. Бо тоді списування встановленого запису порушується. Неважко зауважити, що випадання або вставляння в триплеті будь-якого нуклеотиду спричиняє помилки в кодуванні, виникають «безглузді» триплети, склад їх змінюється так, що утворення запрограмованого білка стає неможливим.

На основі робіт багатьох учених у середині 1950-х років була висунута матрична теорія синтезу білка. За цією теорією, синтез білка — складний багатоступінчастий процес. У ньому беруть участь ДНК, різні види РНК і різноманітні ферменти. Кожний білок синтезується на своїй особливій матриці, для цього потрібна своя особлива ІРНК. Одна молекула ІРНК «переписує» послідовність нуклеотидїв з відрізка ДНК, який дорівнює одному гену, і переносить цю інформацію на послідовність розташування амінокислоту поліпептидному ланцюзі одного білка. Інформаційна РНК, проникаючи з ядра в цитоплазму і прикріплюючись до рибосом, починає діяти як матриця для білків.

Процес синтезу білка складається із чотирьох послідовних етапів.

I етап — активування амінокислот, у результаті чого підвищується їх активність і вони легше взаємодіють одна з одною, з’єднуючись у поліпептидний ланцюг. У цитоплазмі завжди є набір амінокислот, необхідних для синтезу потрібних клітині білків, але перш ніж взяти участь у цьому процесі вони повинні бути активовані. Активування амінокислоти відбувається під час її взаємодії з АТФ. Виникає сполука, у якій весь запас енергії АТФ переходить на амінокислоту і вона стає більш активною. Зв’язування АТФ з амінокислотою каталізує фермент РНК-синтетаза.

II етап пов’язаний з перенесенням активованих амінокислот до рибосом. Цю функцію виконує транспортна РНК (тРНК). Молекула тРНК, порівняно з молекулою, ІРНК невелика: вона містить лише 70-80 нуклеотидів. Її полінуклеотидний ланцюг приблизно посередині перегинається, і дві половини спірально закручуються між собою. На одному кінці молекули т-РНК повинні бути основи, комплементарні відповідній ділянці (кодону) в ланцюзі ІРНК, а на другому кінці — здатні «впізнавати» певну амінокислоту.

Кінець, до якого приєднується амінокислота, у всіх тРНК має однакові нуклеотиди — ЦЦА. Для кожної амінокислоти існує своя особлива тРНК. Значить, повинно існувати не менше 20 різновидів тРНК. Кожна з молекул т-РНК приєднується до «своєї» активованої амінокислоти. Отже, тРНК виконує в процесі синтезу білка роль адаптера, тобто речовини, яка доставляє і приєднує активовані амінокислоти до відповідних триплетів іРНК-матриці.

III етап починається шикуванням амінокислот у послідовності, визначеній чергуванням нуклеотидів ДНК на іРНК-матриці і закінчується замиканням пептидних зв’язків у молекулі білка. Відбувається цей процес у рибосомах за участі ферменту пептидполімерази. Рибосоми побудовані з білка ІРНК. Цю РНК називають рибосомною (рРНК). Функції рРНК ще остаточно не вивчені. Вважають, що неспарені основи р-РНК беруть участь у зв’язуванні тРНК та ІРНК. Рибосоми, зв’язані між собою в групи або агрегати, називають полісомами. За допомогою електронного мікроскопа встановлено, що в полісомах рибосоми з’єднані між собою ниткою рибонуклеїнової кислоти завтовшки 0,001-0,0015 мкм. Кількість рибосом, що входять до полісоми, визначається довжиною молекулярного ланцюга ІРНК. Прикріпившись на кінці нитки і-РНК, рибосома, до якої тРНК увесь час доставляють активовані амінокислоти, починає синтез поліпептидного ланцюга. Пересуваючись у певному напрямі, вона «зчитує» по 3 нуклеотиди і додає до поліпептидного ланцюга, що росте, по одній амінокислоті. Досягнувши протилежного кінця ланцюга ІРНК, рибосома відділяється, і в розчин виходить нова синтезована молекула білка.

На полісомі одночасно синтезуються кілька поліпептидних ланцюгів одного й того ж білка. Різниця між ними полягає лише в кількості зібраних амінокислот. Збирання білкових молекул на полісомі нагадує роботу конвеєра. Молекулярна швидкість трансляції і транскрипції становить приблизно 1000 триплетів і-РНК за хвилину на одну рибосому, а загалом за 1 хв клітина Е. соlі, наприклад, включає в білки приблизно 15 ∙ 106 амінокислот. Деякі локуси транскрибуються протягом клітинного циклу понад 1000 разів.

IV етап. У цей час досі лінійна молекула поліпептидного ланцюга набуває об’ємної структури. Під впливом виникаючих водневих зв’язків поліпептидний ланцюг скручується в спіраль і білкова молекула набуває біологічно активної конфігурації.

Висновок. Провідна роль у синтезі білка належить ДНК. Залежно від розташування кодуючих триплетів вздовж її ланцюга на ній синтезується молекула ІРНК, яка реалізує цю інформацію, розташовуючи (відповідно до будови) амінокислоти в синтезованій молекулі білка. Таким чином, спадкова інформація (всі ознаки і властивості організму) зберігається в молекулярній структурі ДНК, а реалізується в процесі біосинтезу білка.

Генетичний код і його властивості

Основна роль у визначенні структури білка, що синтезується, належить ДНК. У молекулі ДНК міститься інформація про первинну структуру білків даної клітини.

Ділянку ДНК, що містить інформацію про первинну структуру будь-якого білка, називають геном. У молекулі ДНК міститься кілька сотень генів.

Генетичний код — єдина для всіх живих організмів система збереження спадкової інформації. Це зашифрований у молекулах ДНК та РНК запис будови амінокислот білків у клітині. Це певна послідовність нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот, що визначає послідовність введення амінокислотних залишків у поліпептидний ланцюг під час його синтезу.

Кожна амінокислота в поліпептидному ланцюзі кодується певною послідовністю трьох мононуклеотидів (триплетів), послідовно й неперервно розташованих у молекулах ДНК. Такий генетичний код називають триплетним, а групу із трьох нуклеотидів ІРНК — кодоном; тРНК — антикодоном.

Генетичний код і-РНК

Чотири різні нуклеотиди ДНК (А, Т, Г, Ц) або РНК (А, У, Г, Ц) можуть створювати 64 комбінації, що дає змогу кодувати 64 типи амінокислот (43 = 64), а цього цілком достатньо, щоб закодувати 20 основних амінокислот. Кожна амінокислота може кодуватись одним, двома або кількома різними триплетами. Це має важливе біологічне значення, оскільки підвищує надійність генетичного коду.

Основні властивості генетичного коду:

• кожна амінокислота кодується послідовністю з трьох нуклеотидів, яку називають триплетом, або кодоном;

• код є універсальним, бо він єдиний для всіх організмів на Землі;

• один триплет кодує тільки одну амінокислоту (код однозначний);

• код є виродженим: одна амінокислота може кодуватися більш ніж одним кодоном: одним, двома і більше триплетами (до 6);

• код не перекривається: зчитуються кодони один за одним, з однієї певної точки, в одному напрямку;

• між генами існують ділянки (спейсери), що не несуть генетичної інформації, а лише відокремлюють одні гени від інших.

Кодон, антикодон, старт-кодон, стоп-кодони

Кодон — триплет, дискретна одиниця генетичного коду; ділянка інформаційної РНК, що складається із трьох послідовних нуклеотидів. Кодує один амінокислотний залишок або слугує сигналом для завершення (нонсенс-кодон) або початку (кодони-ініціатори) білкового синтезу. Із 64 кодонів 61 кодують 20 амінокислот. Кодоном називають також відповідну послідовність трьох нуклеотидів ДНК, яка транскрибує іРНК.

Антикодон — ділянка молекули транспортної РНК, що складається із трьох послідовних нуклеотидів, які впізнають відповідну їй ділянку із трьох нуклеотидів (кодон) у молекулі інформаційної РНК, з яким комплементарно взаємодіє. Специфічна взаємодія кодон — антикодон, яка відбувається на рибосомах у процесі трансляції, забезпечує правильне розміщення амінокислот в синтезованому поліпептидному ланцюзі.

Старт-кодоном в еукаріотичних організмів є триплет АУГ в мРНК, кодуючий метіонін, з якого починається утворення поліпептидного ланцюга в процесі трансляції. У деяких прокаріотів стартовими кодонами є також ГУГ, АУУ, ЦУГ, УУГ.

Стоп-кодон визначає закінчення (термінацію) синтезу поліпептидного ланцюга. Це кодони УАА, УАГ, УГА. Термінуючими кодонами можуть бути також кодони АГА й АГТ; натомість, кодон УГА в мРНК, що транскрибується з мітохондріального генома (крім вищих рослин), не є термінуючим, а кодує триптофан.

Транскрипція і трансляція

Перший етап білкового синтезу пов’язаний із синтезом молекули іРНК на молекулі ДНК однієї з хромосом. При цьому особливий фермент (РНК-полімераза) роз’єднує подвійну спіраль ДНК. Потім на одному з її ланцюгів за участі цього ферменту за принципом комплементарності синтезується молекула ІРНК. Таким чином, молекула іРНК є точною копією цієї ділянки ДНК. Ці процеси називають транскрипцією. Згодом молекула ІРНК з ядра надходить у цитоплазму клітини.

На наступному етапі — трансляції — послідовність нуклеотидів у молекулі ІРНК переводиться в послідовність амінокислотних залишків молекули білка, що синтезується. Спочатку в цитоплазмі котрась із 20 амінокислот приєднується до відповідної молекули тРНК.

Цей процес називають активацією амінокислот. У свою чергу, ІРНК зв’язується з рибосомою, а згодом — і з амінокислотним залишком, приєднаним до певної молекули тРНК. Такий комплекс готовий до початку синтезу молекули білка.

Структурні та регуляторні гени

Усі гени містяться в молекулі ДНК, яка самовідтворюється. Кожний з них є певного ділянкою цієї молекули. За своїми функціями гени неоднакові. Одні з них несуть інформацію про послідовність амінокислот у білковій молекулі, інші — регулюють активність перших і цим контролюють процес надходження інформації від ДНК до і-РНК. Перша група генів одержала назву структурних, друга — регуляторних. Структурні гени, які контролюють синтез ферментів в одному ланцюзі реакцій, розташовані поряд один з одним. Вони складають єдиний блок, званий опероном, і здійснюють послідовні етапи синтезу одного ферменту, працюючи злагоджено, як один елемент. Структурна (інформативна) зона оперону, яка несе інформацію для синтезу білків, розташована в міждисковій частині хромосоми, а регуляторна (акцепторна) її частина входить до складу дисків. Гени в опероні або всі активні, або всі пасивні. Гени одного оперона здійснюють всі послідовні реакції синтезу кінцевого продукту. Тому синтезуються або всі ферменти в ланцюзі реакції, або не синтезується жоден з них. Група генів одного оперона включається в процес синтезу і виключається з нього одночасно. «Вмикання» і «вимикання» структурних генів складає сутність усього процесу регуляції. Функції вмикання і вимикання виконує особлива ділянка молекули ДНК — ген-оператор, розташований на початку оперона. Ген-оператор перебуває в активному стані доти, доки до нього не приєднається молекула репресора. Тільки-но репресор зв’язується з геном-опероном, увесь оперон «вимикається» і його гени стають неактивними. Якщо репресора немає, структурні гени «вмикаються» і відбувається синтез молекул РНК, які несуть у цитоплазму інформацію для синтезу всього набору ферментів, що виробляє цей оперон.

Peпpecop — речовина білкової природи. Його синтезує ген, розташований на певній відстані від оперена. Цей ген називають геном-регулятором. Ген-регулятор безперервно посилає до цитоплазми і-РНК, які містять інформацію для синтезу білків-репресорів. Таким чином, функція гена-регулятора полягає в керуванні синтезом молекул репресора, які потім з’єднуються з оператором і впливають на механізм активації структурних генів оперона. Роботу гена-регулятора, що виробляє молекули репресора, направляє і контролює цитоплазма клітини. Ця робота залежить від зовнішніх умов.

Поки кінцевий продукт утворюється у потрібній клітині кількості, репресор перебуває в неактивному стані, ген-оператор «вимкнутий» і структурні гени працюють. Тільки-но кінцевий продукт починає вироблятися в більшій кількості, ніж це потрібно клітині у даний момент, він вступає в реакцію з репресором, який активується і, зв’язуючись з геном-оператором, «вимикає» роботу всієї системи. Але коли в клітині знову виникає необхідність у цій біохімічній реакції, дія репресора знімається. Відбувається це через індукцію. Індуктором зазвичай слугує та речовина, яка переробляється за участі даного ферменту, тобто є його субстратом. Молекули цієї речовини, з’єднуючись з репресором, одночасно звільняють ген-оператор, який «вмикає» роботу структурних генів, і синтез необхідного продукту відновлюється. Сигнал на включення в роботу оперона дає вихідна речовина реакції, яка відбувається за участі синтезованого ферменту, а сигнал на його «вимикання» надходить від речовини, яка утворюється в результаті цієї реакції. Дія такої двосторонньої системи сигналізації ґрунтується на властивості молекул репресора з’єднуватись і з геном-оператором, і з молекулами індуктора. Механізм геннної регуляції синтезу ферментів добре вивчений у молочнокислих бактерій, що розщеплюють молочний цукор за допомогою ферменту галактозидази. Бактерія поглинає лактозу і розщеплює її за допомогою ферменту галактозидази. Якщо в розчині лактози немає, то фермент для її розщеплення не потрібний, тому репресор, що виробляє ген-регулятор, входить у взаємодію з геном-оператором і «замикає» його. Цим припиняється робота структурних генів, на яких синтезується і-РНК, що слугує матрицею для вироблення ферменту галактози. Якщо лактоза з’являється в середовищі навколо клітини, вона, діючи як індуктор, взаємодіє з репресором і зв’язує його. Одночасно із цим ген-оператор звільняється від репресора й активує структурні гени: починається синтез і-РНК й утворення ферменту галактозидази. Нові порції репресора, які виробляє ген-регулятор, теж зв’язуються лактозою. Доки в середовищі навколо клітини є лактоза, доти весь час утворюється фермент, що її розщеплює. З вичерпанням запасів лактози репресор звільняється і «вимикає» роботу структурних генів. Утворення непотрібного більше клітині ферменту галактозидази припиняється. Як бачимо, генетична система клітини, використовуючи механізми індукції та репресії, може регулювати початок і закінчення синтезу певного ферменту та здійснювати цей процес з потрібного швидкістю.

Екзони та інтрони. Сплайсинг

З’ясовано, що гени еукаріотів є переривчастими, мозаїчними: вони складаються з кодуючих ділянок — екзоте, розділених некодуючими — інтронами. Екзон кодує інформацію про синтез білка. Екзонні ділянки, на відміну від інтронних, повністю представлені в молекулі інформаційної РНК, яка кодує первинну структуру білка.

Інтрон не несе генетичної інформації про синтез білка. Інтрони розміщені між екзонами й представлені лише в первинному транскрипті — про-і-РНК. Після дозрівання і-РНК інтрони видаляються (екзони залишаються). Вирізування частин транскрипту та їх зшивання називають сплайсингом, який є важливою складовою процесингу — формування зрілих і-РНК з попередника.

Реакції матричного синтезу

У клітинах усіх організмів ми виявляємо механізми синтезу, які забезпечують відтворення копій нуклеїнових кислот і білків. Синтез біологічних полімерів з точно заданою структурою отримав назву матричного синтезу. Така назва походить від слова «матриця» (лат. Matrix — прамати, першооснова, джерело).

Подібно до того, як шаблон у виробництві слугує для виготовлення великої кількості однакових деталей, у біологічних системах матричний синтез дозволяє багаторазово відтворити структуру органічних молекул.

Завдяки матричному синтезу зберігають свою біохімічну унікальність, неповторність окремі біологічні види й різновидності, раси і штами мікроорганізмів, сорти рослин, породи тварин тощо.

Отже, матричний синтез біологічних полімерів (нуклеїнових кислот і білків) слугує молекулярною основою спадковості.

Біосинтез ДНК здебільшого є реплікацією — подвоєнням молекул ДНК (ядерної, хлоропластної, мітохондріальної або плазмідної).

У результаті з однієї біспіральної («материнської») молекули ДНК утворюються дві («дочірні») молекули ДНК, ідентичні одна одній і материнській ДНК. Таку реплікацію називають гомологічною реплікацією. У цьому доволі складному процесі можна виділити кілька етапів.

Спочатку спеціальні ферменти забезпечують розходження двох ланцюгів біспіральної молекули ДНК. Виникає структура, названа реплікаційною вилкою. її протяжність становить приблизно 1000 нуклеотидів.

У ролі матриці виступають обидва роз’єднані ланцюги нуклеотидів, уздовж яких у двох протилежних напрямах здійснюється синтез дочірніх ДНК. Тому такий синтез називають антипаралельним.

1. Ініціація реплікації полягає в перенесенні перших нуклеотидів з відповідних НТФ на попередньо синтезований праймер — невеликий за довжиною ланцюг з рибонуклеозидів. Пізніше праймер видаляється з дочірньої молекули ДНК під час її «дозрівання».

2. Елонгація полягає в додаванні дезоксирибонуклеотиду до 3'-кінця ланцюга, що росте. Процес каталізує ДНК-полімераза. Цей процес обслуговує комплекс ферментів, серед яких провідну роль відіграють ДНК-полімерази. У клітинах прокаріотів й еукаріотів виявлено кілька типів таких ферментів. Завдяки принципу комплементарності нуклеотидів, забезпечується точне відтворення дочірніми молекулами ДНК структури материнської. У міру просування реплікативної вилки по молекулі материнської ДНК синтезуються фрагменти дочірніх ДНК, які потім об’єднаються в єдиний ланцюг. Такий синтез отримав назву переривчастого синтезу.

3. Термінація (припинення) реплікації програмується особливою послідовністю нуклеотидів, розташованих у кінці материнської ДНК. У результаті описаних синтетичних процесів у складі біспіральної молекули ДНК один ланцюг виявляється материнським (матричним), а другий — дочірнім (новосинтезованим) ланцюгом. Тому реплікація ДНК має напівконсервативний характер.

Реплікацією ДНК не вичерпуються механізми його біосинтезу. Комплементарний синтез ДНК здійснюється й у процесі репарації — відновлення пошкоджених ділянок ДНК, а також у випадку репродукції (розмноження) ДНК-вмісних вірусів в інфікованих клітинах.

У 1970 р. генетики Д. Балтімор, Г. Гемін і С. Мазутані відкрили не відомий раніше фермент — ревертазу, або зворотну транскриптазу. Виявилось, що цей фермент забезпечує процес зворотної транскрипції, тобто переписування генетичної інформації з вірусної РНК на комплементарну ДНК. Ревертаза була виявлена в так званих реовірусів, які спричинюють пухлини у ссавців і птахів. Для таких вірусів схема реалізації генетичної інформації буде такою:

Сформовані віріони покидають клітину.

Явище зворотної транскрипції було виявлено у деяких РНК-вмісних вірусів (вірус СНІДу, гепатиту В тощо). Зворотна транскрипція дозволяє цим вірусам проникати в хромосому зараженої клітини у вигляді своєї ДНК-копії.

Біосинтез РНК здебільшого здійснюється на матриці ДНК.

Для цього ділянка двоспіральної молекули ДНК повинна «розплестись» і стати тим одноланцюговим шаблоном, з якого інформація про структуру ДНК буде переписана на РНК.

Цей процес перенесення інформації з ДНК на РНК отримав назву транскрипції, а ділянка ДНК, з якої переписується інформація, — транскрипту.

Синтезу РНК передує з’єднання ферменту РНК-полімерази з особливою ділянкою молекули ДНК, названою промотором. РНК-полімераза «впізнає» місце свого приєднання за особливою послідовністю нуклеотидів у молекулі ДНК (ТАТААТ — у бактерій, ТАТА — у клітинах еукаріотів).

Ініціації синтезу РНК передує розходження двох ланцюгів ДНК на обмеженій ділянці. У результаті виникає структура, названа транскрипційною вилкою. Ручкою цієї вилки слугує двоспіральна ділянка ДНК, а «верхівкою» — її розплетена ділянка, з якої відбуватиметься переписування на РНК.

Один з ланцюгів ДНК транскрипційної вилки згодом буде використаний як матриця для синтезу молекули РНК. Уздовж цього ланцюга вишиковуються НТФ— попередники майбутньої РНК. З’єднання між собою перших двох нуклеотидів і є початком синтезу РНК — ініціацією.

Елонгація, або ріст ланцюга РНК, відбувається завдяки перенесенню фрагментів нуклеотидів з молекул АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ на полінуклеотидний ланцюг. Відбувається розривання макроергічного зв’язку в молекулах НТФ, а вивільнена енергія використовується для синтезу РНК.

Специфічна послідовність нуклеотидів матричної ДНК задає структуру молекули РНК завдяки принципу комплементарності. У результаті синтезована молекула РНК точно відтворює структуру матричної ДНК.

Отже, комплементарність хімічної будови нуклеотидів лежить як в основі будови двоспірального ланцюга ДНК, так і в основі перенесення інформації з ДНК на РНК.

Термінація (припинення) синтезу РНК настає в момент, коли РНК-полімераза, яка рухається по транскриптону, зустрічається з термінатором — особливою послідовністю нуклеотидів молекули ДНК, наприклад ATT, АТЦ, АЦТ. Поява термінатора слугує сигналом для роз’єднання синтезованої РНК з ДНК-матрицею і припинення транскрипції. Синтезована РНК переходить до самостійного (автономного) існування.

На матриці ДНК за допомогою ферменту РНК-полімерази синтезуються всі типи молекул РНК (інформаційні, рибосомальні, транспортні тощо).

Бактерії мають один тип РНК-полімерази, яка забезпечує синтез усіх типів РНК.

У клітинах еукаріотів (рослин, грибів, тварин і людини) є три типи цих ферментів (I, II, III), які спеціалізуються на синтезі певних молекул РНК. Наприклад, синтез інформаційної РНК забезпечує фермент РНК-полімераза II.

Інша важлива особливість синтезу РНК полягає в тих перетвореннях, які відбуваються із синтезованою молекулою РНК. Як відомо, в молекулі ДНК-матриці поряд з інформативними ділянками (екзонами) містяться неінформативні ділянки (інтрони). З інтронами часто взаємодіють регулятори транскрипції. Найвища частка інтронів (до 90 %) — у ДНК еукаріотів.

Спочатку екзони й інтрони повністю копіюються, внаслідок чого утворюється «незріла» і-РНК. Потім ферменти-рестриктази видаляють інтронні копії і зшивають кінці екзонних копій. Формується молекула зрілої і-РНК, яка містить тільки інформативні ділянки, комплементарні до екзонів ДНК-матриці. Цей процес отримав назву стайсинга.

У РНК-вмісних вірусів трапляється інший механізм матричного синтезу РНК. Він полягає в синтезі вірусної і-РНК на матриці інфекційної РНК віруса, яка проникла в клітину.

Біосинтез білка. Основні етапи матричного синтезу білка

Підготовчий етап білкового синтезу включає активацію амінокислот та їх взаємодію з т-РНК. Активування амінокислот відбувається в цитоплазмі клітини за рахунок енергії АТФ. Далі амінокислоти, активовані за допомогою АТФ, взаємодіють з т-РНК. Кожній амінокислоті відповідає своя специфічна т-РНК.

Індивідуальні т-РНК мають як загальні риси будови, так і свої особливості. Усі різновидності т-РНК несуть на одному кінці (аміноацильному кінці) одну й ту ж послідовність нуклеотидів — ЦЦА.

У цьому триплеті залишок кінцевого аденозину (А) слугує для приєднання активованої амінокислоти.

Друга ділянка строго специфічна для різних т-РНК: на ній міститься триплет нуклеотидів, званий антикодоном. Кожній амінокислоті відповідає певний антикодон на кінці т-РНК. Антикодон забезпечує специфічну взаємодію двох нуклеїнових кислот — т-РНК та і-РНК, яка здійснюється на наступних етапах синтезу білка в рибосомах.

На етапі елонгації відбувається перетворення послідовності кодонів і-РНК у послідовність амінокислот синтезованої молекули білка. Основою такого перетворення є генетичний код.

Завдяки генетичному коду інформація, закодована в молекулі ДНК, через і-РНК переноситься до рибосом, а далі за допомогою т-РНК перетворюється в інформацію про амінокислотний склад майбутнього білка. Так утворюється унікальна для кожного білка послідовність амінокислот, тобто первинна структура білкової молекули.

Фотосинтез

Фотосинтез є окисно-відновним процесом, у якому вода слугує відновником, а вуглекислий газ — окиснювачем. У процесі фотосинтезу хлорофіл відіграє роль фотосенсибілізатора (речовини, що поглинає світло), за допомогою енергії якого здійснюються хімічні перетворення інших речовин.

У хлоропластах хлорофіл й інші пігменти занурені в тилакоїди, зібрані у функціональні одиниці, так звані фотосистеми. Кожна фотосистема містить близько 250-400 молекул пігментів. Усі пігменти фотосистеми можуть поглинати фотони, але тільки одна молекула хлорофілу даної фотосистеми може використовувати поглинуту енергію у фотохімічних реакціях.

Цю молекулу хлорофілу називають реакційним центром фотосистеми, а інші молекули пігментів — антенними, оскільки вони, як антени, збирають світло.

Світлова енергія, поглинута молекулою пігменту, переноситься на інші молекули, доки не досягне реакційного центру, де локалізована спеціальна молекула хлорофілу а. Коли ця молекула поглинає принесену енергію, електрони піднімаються на вищий енергетичний рівень і переносяться на молекулу акцептора, обумовлюю-, чи потік електронів. Таким чином молекула хлорофілу окиснюється і стає позитивно зарядженою. Є докази існування двох типів фотосистем. У фотосистемі І  реакційний центр утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається як Р700(Р — означає «пігмент», 700 — оптимум поглинання, нм).

Реакційний центр фотосистеми II також утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається Р680. Обидві фотосистеми працюють синхронно й безперервно. Але фотосистема І може також функціонувати окремо.

Нециклічний потік електронів і фотофосфорилювання. Схема показує шлях потоку електронів від молекул води (внизу зліва) до молекул НАДФ (вгорі справа) й енергетичні взаємовідносини. Щоб підняти енергію електронів від їх рівня в молекулах води до рівня, необхідного для відновлення НАДФ до НАДФН2, електрони повинні звільнитися двічі (тонкі лінії) під дією фотонів світла, поглинутого фотосистемами І і II. Після цього високоенергетичні потоки електронів спускаються шляхами, указаними стрілками. Процес фотофосфорилювання АДФ з утворенням АТФ спряжений з потоком електронів у ланцюзі транспортування електронів, що зв’язує фотосистему II з фотосистемою І. Ферредоксин є донором електронів для відновлення НАДФ до НАДФН2. Крім того, ферредоксин віддає свої електрони ферментам, які беруть участь у біосинтезі амінокислот і жирних кислот.

Схема ілюструє сумісну роботу двох фотосистем. Згідно з цією моделлю, енергія світла входить у фотосистему II, де утилізуюється реакційним центром Р680 або безпосередньо, або через молекули пігментів. Коли Р680 збуджується, його збуджені електрони парами переносяться на молекулу акцептора (можливо, хінону), який позначають Q за його здатність гасити втрату енергії на флуоресценцію збудженого Р680. Далі відбувається реакція, яка ще недостатньо вивчена. Молекула Рб80, втративши свої електрони, може замінити їх електронами молекули води. Коли електрони з молекули води переносяться до Р680, молекула води дисоціює на протони й кисень.

Розщеплення молекул води під дією світла називають фотолізом. Ферменти, які здійснюють фотоліз води, локалізовані на внутрішній стороні мембрани тилакоїдів. Отже, під час фотолізу води утворюється градієнт протонів через мембрану. Електрони «спускаються» по електронно-транспортному ланцюзі до фотосистеми І. Компоненти цього ланцюга світлових реакцій нагадують компоненти електронно-транспортного ланцюга дихання: до його складу входять цитохроми, білки (містять Ферум і Сульфур), хінони, а також хлорофіл і білок пластоціанін, який містить Купрум. Електронно-транспортний ланцюг між фотосистемами побудований так, що АТФ може утворюватися з АДФ і фосфатної кислоти, причому цей процес аналогічний до окиснювального фосфорилювання, який відбувається в мітохондріях. Цей процес у хлоропластах називають фотофосфорилюванням. У фотосистемі І енергія світла передає електрони від Р70о на електронний акцептор Р430, який, вірогідно, є білком, що містить Ферум і Сульфур. Наступний електронний переносник (ферредоксин) відрізняється від Р430. Ферредоксин передає свої електрони на кофермент НАДФ, який відновлюється до НАДФН2, у результаті чого окиснюється молекула Р700. Електрони молекули Р700 заміщуються електронами фотосистеми II. Таким чином на світлі електрони переміщуються від молекул води до фотосистем II і І та НАДФ. Цей спрямований потік електронів від молекул води до НАДФ називають нециклічним потоком електронів, а процес утворення АТФ, який при цьому відбувається, — нециклічним фотофосфорилюванням. Зміна вільної енергії (ΔG) для реакції Н2О + НАДФ НАДФН2 + 1/2О2 становить 51 ккал/моль.

Енергія, еквівалентна 1 моль фотонів світла з довжиною хвилі 700 нм, дорівнює 40 ккал/Е. Необхідно 4 фотони для перенесення двох електронів на рівень НАДФН2, тобто 160 ккал. Приблизно третина енергії запасається у формі НАДФН2. Загальний енергетичний вихід нециклічного потоку електронів (12 пар електронів переноситься від Н2 до НАДФ) становить 12 АТФ і 12 НАДФН2. Як уже говорилося, фотосистема І може працювати незалежно від фотосистеми II. У цьому процесі, який називається циклічним потоком електронів, електрони передаються від Р70о на Р430 під час освітлення фотосистеми І. Замість того, щоб переміщуватись до НАДФ, електрони рухаються по «запасному шляху», зв’язаному з першою та другою фотосистемами, і згодом повертаються в реакційний центр фотосистеми І. У результаті утворюється АТФ. Оскільки синтез АТФ спряжений з циклічним потоком електронів, його називають циклічним фотофосфорилюванням. Вважають, що це найпримітивніший механізм, який, очевидно, притаманний деяким фотосинтезуючим бактеріям.

Еукаріотні клітини також здатні синтезувати АТФ під час циклічного перенесення електронів. Але тут не відбувається розкладання Н2О, виділення О2 й утворення НАДФН2. Вважають, що циклічне транспортування електронів і фотофосфорилювання відбуваються в тому випадку, коли клітина з надлишком постачається відновником у формі НАДФІ-Е, але для цього додатково потрібна АТФ для інших метаболічних реакцій.

На другій стадії фотосинтезу хімічна енергія, накопичена у світлових реакціях, використовується для відновлення Карбону. Карбон, доступний для фотосинтезуючих клітин, надходить у складі вуглекислого газу. Виявлено, що водорості й ціанобактерії засвоюють двоокис карбону, розчинений у воді. Наземні рослини отримують СО2 через продихи листків і зелених стебел.

Відновлення Карбону відбувається у стромі хлоропласта в циклі реакцій, відомих як цикл Кальвіна (названий на честь М. Кальвіна, який одержав Нобелівську премію за його відкриття). Цикл Кальвіна аналогічний до циклу Кребса, оскільки в кінці циклу відбувається регенерація вихідної сполуки. Вихідна (і кінцева) сполука циклу Кальвіна — п’ятикаброновий цукор із двома фосфатними групами — рибулозо-1,5-біфосфат (РБФ). Процес починається, коли двоокис карбону входить у циклі фіксується на РБФ. Утворена таким чином сполука згодом розщеплюється на дві молекули 3-фосфогліцерату. (Кожна молекула 3-фосфогліцерату складається із трьох атомів Карбону; звідси походить друга назва циклу Кальвіна — С3-шлях).

Рибулозобіфосфаткарбоксилаза — фермент, що каталізує ці ключові реакції, — становить 15% білка хлоропласту. Цей фермент локалізований на поверхні тилакоїдних мембран. У повному циклі Кальвіна, як і в циклі Кребса, кожна окрема реакція каталізується специфічним ферментом. Під час кожного перебігу циклу одна молекула СО2 відновлюється, а молекула РБФ регенерується.

Необхідно здійснити шість циклів з поглинанням шести атомів Карбону, щоб утворився шестикарбонови цукор — глюкоза. Сумарне рівняння синтезу глюкози можна записати так:

6СО2 + 12НАДФН2 + 18АТФ →  → С6Н12О6 + 12НАДФ + 18АДФ + 18Н3РО4 + 6Н2О.

Проміжний продукт циклу — гліцеральдегід-3-фосфат. Ця ж сполука утворюється в процесі гліколізу під час розщеплення фруктозо-1,6-бісфосфату. В аналогічних, але зворотних, реакціях відбувається синтез глюкози із гліцеральдегад-3-фосфату з використанням енергії фосфатних зв’язків.

Цикл Кальвіна — не єдиний шлях фіксації Карбону в темнових реакціях. У деяких рослин перший продукт фіксації не трикарбонова молекула 3-фос-фогліцерату, як в циклі Кальвіна, а чотирикарбонова сполука — оксалоацетат (який утворюється і в циклі Кребса).

Такі рослини називають С4-рослинами, на відміну від С3-рослин, де функціонує тільки цикл Кальвіна (С4-шлях називають також циклом Хетча — Слека на честь австралійських фізіологів рослин, яким належить вирішальна роль у його відкритті). Оксалоацетат утворюється, коли СО2 фіксується на фосфоенолпіруваті. Ця реакція каталізується ферментом фосфоенолпіруват-карбоксилазою. Оксалоацетат потім відновлюється до малату або перетворюється, приєднуючи аміногрупу на аспартат. Ця реакція відбуваються в клітинах мезофілу. Наступний етап; малат або аспартат (залежно від виду рослини) переміщується із клітин мезофілу в клітини обкладок судинних пучків листка, у яких декарболізується з утворенням СО2 і пірувату.

Далі СО2 вступає в цикл Кальвіна, реагує з РБФ з утворенням фосфогліцерату й інших проміжних сполук циклу, тоді як піруват повертається в клітини мезофілу, де реагує з АТФ, утворюючи фосфоенолпіруват.

Отже, анатомія рослини сприяє просторовому розділенню С4-шляху і циклу Кальвіна в листках С4-рослин.

Зазвичай листки С4-рослин характеризуються особливим розташуванням клітин мезофілу навколо шару великих клітин обкладок, тому разом вони утворюють два концентричних кола навколо судинного пучка. Ця кільцеподібна організація клітин одержала назву кранцанатомії. У деяких С4-рослин хлоропласти клітин мезофілу мають добре розвинуті грани, у той час як в клітинах обкладки грани розвинуті слабо або відсутні зовсім.

Крім того, у хлоропластах клітин обкладки під час фотосинтезу, як правило, утворюються крупніші й численніші зерна крохмалю, ніж у хлоропластах мезофілу.

Реалізація фотосинтетичної функції в цілій рослині, з одного боку, визначається генетичною і біохімічною автономністю структур нижчих порядків (хлоропласт, клітина), а з іншого — складною системою інтеграції і кооперативних зв’язків фотосинтезу з усіма функціями рослинного організму. Процеси онтогенезу забезпечують постійне існування в рослинному організмі так званих аттрагуючих (що притягують поживні речовини) зон. В аттрагуючих центрах відбувається або новоутворення і ріст структур, або інтенсивний синтез запасних речовин (плоди, бульби, цибулини).

В обох випадках стан аттрагуючих центрів визначає величину «запиту» на фотосинтез. Донор асимілятів (фотосинтез) і їх акцептор (процеси росту й відкладання речовин у запас) є взаємозв’язаною системою. Якщо зовнішні умови не лімітують фотосинтезу, то провідна роль у його детермінації належить саме епігенетичним процесам (поява й розвиток нових органів). Це положення можна проілюструвати численними фактами. Так, видалення молодих качанів у кукурудзи, плодів у помідорів, баклажанів або яблунь спричиняє значне і стійке зниження фотосинтезуючої активності листків. Видалення частини листків рослини при збереженні попередньої активності аттрагуючих центрів зазвичай супроводжується збільшенням фотосинтезуючої активності листків, що залишилися. Механізм цих взаємозв’язків ґрунтується на явищі метаболічної репресії фотосинтезу. Що потужніші центри, які аттрагують асиміляти, то ефективніше фотосинтезуючий листок звільняється від асимілятів, що слугує необхідною умовою інтенсивного фотосинтезу. В усіх цих процесах важливу роль відіграють фітогормони й ендогенні інгібітори росту й метаболізму (деякі поліфеноли). Фітогормони утворюються в різних частинах рослини, у тому числі в хлоропластах, і впливають на процеси фотосинтезу як дистанційно, так і безпосередньо на рівні хлоропластів. Дистанційна дія здійснюється завдяки регулюючому впливові фітогормонів на процеси росту й розвитку (епігенез), на відкладання речовин у запас, на транспорт асимілятів, тобто на формування й активність аттрагуючих центрів. З іншого боку, фітогормони виявляють прямий вплив на функціональну активність хлоропластів через зміну стану мембран, активність ферментів, генерацію трансмембранного потенціалу. Доведена також роль фітогормонів, а саме цитокініну, у біогенезі хлоропластів, синтезі хлорофілу й ферментів циклу Кальвіна. Деякі фітогормони (індолілоцтова кислота, гіббереліни, абсцизова кислота), а також деякі фізіологічно активні феноли утворюються в тканинах листка. Цитокінін, від якого залежить формування листка та його структур, надходить і з інших частин рослини, насамперед з кореня. Така система створює взаємозалежність усіх органів, забезпечуючи регуляцію функціональної активності в цілій рослині.

Значення фотосинтезу

Усі організми Землі задовольняють свої життєві потреби безпосередньо (фототрофи) або опосередковано (гетеротрофи) за рахунок енергії Сонця.

Процес фотосинтезу змінив атмосферу Землі з відновної на окиснювальну і сприяв формуванню сучасної атмосфери, у якій підтримується баланс газів.

Фотосинтез сприяв утворенню озонового екрану, що захищає всі живі організми суходолу від згубного впливу короткохвильової ультрафіолетової радіації.

Увесь кисень атмосфери Землі має фотосинтетичне походження — нагромаджується за рахунок діяльності фототрофних організмів.

Завдяки фотосинтезу в колообіг речовин щорічно включається величезна маса води, яка розщеплюється і виділяє близько 120 млрд т кисню; до складу органічних речовин включається 150-170 млрд т Карбону.

Фотосинтез перешкоджає збільшенню концентрації вуглекислоти в атмосфері Землі.

Тренувальні тести

1. Укажіть, яка нуклеїнова кислота має найбільшу довжину та молекулярну масу;

А ІРНК;

Б рРНК;

В тРНК;

Г ДНК.

2. Укажіть нуклеїнову кислоту, що містить антикодони;

А ДНК;

Б рРНК;

В ІРНК;

Г тРНК.

3. За способом живлення молочнокислі бактерії належать до:

А автотрофів;                             

Б хемотрофів;

В сапротрофів;                           

Г паразитів.

4. Укажіть, які нуклеїнові кислоти можуть бути носіями спадкової інформації у вірусів:

А ДНК або білки;                        

Б білки або вуглеводи;

В білки або РНК;                        

Г ДНК або РНК.

5. Укажіть, у яку фазу фотосинтезу та в який час доби рослина виділяє кисень:

А темнову, удень;                      

Б темнову, уночі;

В світлову, удень;                      

Г темнову і світлову, удень і вночі.

6. Укажіть, які процеси відносять до пластичного обміну:

А дихання;                                 

Б синтез білка і розщеплення АТФ;

В гліколіз;                                  

Г синтез ліпідів, фотосинтез.

7. Укажіть, для чого не використовують бактерії в сільському господарстві:

А для виготовлення кормових добавок; 

Б у біологічній боротьбі зі шкідниками;

В для отримання хімічних мікродобрив;

Г для консервування овочів.

8. Укажіть тип хімічного зв’язку між азотистими основами нуклеотидів у молекулі ДНК:

А  водневий;                              

Б  йонний;

В металічний;                            

Г  ковалентний.

9. Укажіть групу організмів, які утворюють органічні речовини з неорганічних:

А  гетеротрофи;                          

Б  консументи;

В фототрофи;                            

Г  редуценти.

10. Укажіть речовини, які утворюються внаслідок анаеробного дихання (гліколізу):

А 2 молекули АТФ і етанол;

Б 2 молекули АТФ і молочна кислота;

В етанол і піровиноградна кислота;

Г 2 молекули АТФ і 2 молекули піровиноградної кислоти.

11. Укажіть, який процес серед тих, що відбуваються в клітині, є найбільш ефективним і де саме він відбувається:

А гліколіз, у цитозолі (гіалоплазмі);

Б гліколіз, у мітохондріях;

В кисневе розщеплення, у мітохондріях;

Г кисневе розщеплення, у цитозолі (гіалоплазмі).

12. Укажіть, що називають регенерацією у тварин:

А відокремлення нової особини від материнської;

Б статеве розмноження;

В відновлення пошкоджених частин тіла;

Г нестатеве розмноження.

13. На рисунку зображено фрагмент молекули ДНК. Укажіть, за допомогою яких хімічних зв’язків та між якими компонентами нуклеотидів стабілізовано подвійний ланцюг ДНК:

А водневих, між азотистими основами;

Б водневих, між пентозою та азотистою основою;

В ковалентних, між залишками фосфатної кислоти і пентози;

Г ковалентних, між залишками фосфатної кислоти.

14. Укажіть, у клітинах яких організмів розмножуються бактеріофаги:

А рослин;                               

Б грибів;

В тварин;                               

Г бактерій.

15. Укажіть, який тип живлення мають бактерії-редуценти:

А автотрофи, сапротрофи;       

Б гетеротрофи, хемотрофи;

В гетеротрофи, сапротрофи;    

Г автотрофи, хемотрофи.

16. Укажіть, які процеси в організмах називають «пластичним обміном»:

А сукупність реакцій розщеплення складних сполук в організмі;

Б сукупність реакцій перетворення речовин, отриманих організмом з довкілля;

В виведення продуктів життєдіяльності організмів;

Г сукупність реакцій біосинтезу речовин у клітині.

17. Збирання рибосом відбувається в ядерці. Укажіть, де для рибосом синтезуються білки і які компоненти клітин беруть участь в їхньому транспортуванні:

А у хлоропластах, цитозоль;     

Б у цитозолі (гіалоплазмі), цитоскелет;

В у мітохондріях, цитоскелет;   

Г  у ядрі, каріоплазма.

18. Укажіть кількість нуклеотидів, що входять до складу антикодону:

А 1;                                          

Б 3;

В 2;                                          

Г  4.

19. Укажіть, які процеси в організмах називають «енергетичним обміном»:

А сукупність реакцій біосинтезу речовин у клітині;

Б сукупність реакцій перетворення речовин, отриманих організмом з довкілля;

В виведення продуктів життєдіяльності організмів;

Г сукупність реакцій розщеплення сполук, що супроводжуються виділенням енергії.

20. Установіть відповідність між назвою процесу та його описом:

1 трансляція;

2 світлова фаза фотосинтезу;

3 енергетичний обмін;

4 фотоліз.

А сукупність реакцій розщеплення складних речовин з виділенням енергії;

Б синтез органічних речовин;

В реакції фотосинтезу, що відбуваються на мембранах тилакоїдів за наявності світла;

Г процес перетворення послідовності нуклеотидів у молекулі і-РНК в послідовність амінокислотних залишків білка;

Д Розщеплення молекул води під дією світла.

21. Установіть відповідність між етапом синтезу білка та клітинною структурою, де він відбувається:

1 транскрипція;

А плазмалема;

2 активація амінокислот;

Б каріоплазма;

3 трансляція;

В цитоплазма;

4 формування природної структури білка.

Г рибосома; 

Д ендоплазматична сітка.

22. Установіть відповідність між прізвищем ученого та його відкриттям:

1 Ж. Сенеб’є;

2 X. Фішер;

3 ванГельмонт;

4 Я. Інґенхауз.

А започаткував вивчення фотосинтезу;

Б дав загальне рівняння фотосинтезу;

В установив структуру молекул хлорофілу;

Г вперше виділив з листків хлорофіл;

Д довів, що рослини, виділяючи кисень, одночасно поглинають вуглекислий газ.





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити