Підручник Біологія 9 клас - О. А. Андерсон - Школяр 2017

Тема 5ЗАКОНОМІРНОСТІ УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК

§ 30. Неменделівське успадкування ознак

Згадаємо!

Які є групи крові людини?

За якої умови проявляється третій закон Менделя?

Незважаючи на важливість законів Менделя, вони справедливі для успадкування не всіх ознак. У цьому та наступному параграфах ми розглянемо, що спричиняє відхилення від установлених ученим закономірностей.

Взаємодія алельних генів. Деякі з цих відхилень зумовлені взаємодією алелів одного гена.

Неповне домінування. Раніше ми розглядали лише один варіант взаємодії алелів - повне домінування, коли домінантний повністю пригнічує рецесивний. Проте в деяких випадках гетерозиготні організми проявляють ознаку, що є проміжною між домінантною та рецесивною. Наприклад, у ротиків садових під час схрещування рослин з червоними та білими квітками утворюються гібриди з рожевими квітками. У гібридів другого покоління при цьому спостерігатимуться червоні, рожеві та білі квітки у співвідношенні 1 : 2 : 1, що відповідає співвідношенню між носіями різних генотипів (рис. 105). Такий спосіб успадкування ознаки називається неповним домінуванням.

Кодомінування - це тип взаємодії, за якої результатом поєднання двох різних алелів є новий варіант ознаки. Прикладом цього є успадкування людиною IV групи крові за системою АВ0 (рис. 106). У цьому випадку домінантним гомозиготам, рецесивним гомозиготам та гетерозиготам відповідатимуть три (а не два, як за повного домінування) різні фенотипи. Ви пам’ятаєте, що в цій системі виокремлюють чотири групи крові, які позначають відповідними числами або ж літерами: I (0), II (А), III (В), IV (АВ). Прояв цієї ознаки пов’язаний із наявністю на поверхні еритроцитів певних антигенів. Їх є два типи - А і В.

Рис. 105. Неповне домінування в разі успадкування кольору квітки ротиків садових

Рис. 106. Схематична будова еритроцитів і можливі генотипи людей із різними групами крові

Відсутність антигенів відповідає першій (або нульовій) групі, наявність одного з них - II та III групі, а одночасна наявність антигенів обох типів зумовлює появу нової ознаки - IV групи. На генетичному рівні ця ознака контролюється одним геном, у якого існує три (а не два, як ми раніше розглядали) алелі. Позначимо їх літерою І з різними індексами: і0, ІА, ІВ. Кожний організм має два алелі цього гена. Усього існує шість різних попарних комбінацій, тобто можливими є шість різних генотипів. Між алелями ІА, ІВ та алелем і0 спостерігається повне домінування, тобто генотипам ІАі0 та ІВі0 відповідатимуть групи крові А і В відповідно (саме тому алель і0 позначено маленькою літерою: щоб підкреслити його рецесивність). А в разі одночасної наявності алелів ІА та ІВ проявлятиметься не один з них, як можна було б очікувати за повного домінування, а обидва.

Летальна дія гена. Залежно від функцій, що їх виконує білковий продукт певного гена, зміни в його структурі можуть по-різному впливати на функціонування організму. У деяких випадках кодовані генами білки є настільки важливими, що мутації в них спричиняють загибель організму-но- сія. Прикладом є порода Менських кішок, головною характеристикою яких є відсутність хвоста (рис. 107). За цю ознаку «відповідає» алель одного з генів. У гомозиготному стані цей алель призводить до загибелі організму. У гетерозиготному стані він проявляється розвитком укороченого хвоста й низкою інших особливостей розвитку. Тож породисті кішки можуть бути лише гетерозиготними. У разі їх схрещування 25 % гібридів будуть домінантними гомозиготами (загинуть під час внутрішньоутробного розвитку), 50 % - гетерозиготами (породистими), і ще 25 %- рецесивними гомозиготами (звичайними за виглядом кішками). Тобто серед народжених кошенят співвідношення породистих і безпородних становитиме 2 : 1, що не відповідає другому закону Менделя.

Рис. 107. Менська кішка

Взаємодія неалельних генів. Наступні приклади стосуються відхилень від менделівського успадкування, зумовлених взаємодією генів, розташованих у різних локусах.

Епістаз - тип взаємодії неалельних генів, за якого домінантний алель одного гена пригнічує прояв іншого гена. Так, в одного з видів первоцвіту синій колір квіток визначається наявністю відповідного пігменту, що його синтезує продукт певного гену (А). Рецесивний алель цього гена відповідає за синтез неробочого ферменту, й у рецесивних гомозигот (аа) квітки лишаються білими. Інший ген у домінантному стані (В) кодує білок, що блокує діяльність ферменту А (рис. 108). Отже, щоб сформувалася квітка синього кольору, потрібно, щоб ген А був у домінантному стані й водночас ген В, навпаки, - у рецесивному.

Полімерія - взаємодія неалельних множинних генів, що однонаправлено впливають на розвиток тієї самої ознаки, ступінь прояву якої залежить від кількості генів. Полімерні гени позначаються однаковими літерами, а алелі одного локусу мають однаковий нижній індекс. Як правило, за таким принципом успадковуються кількісні ознаки: колір шкіри, маса, зріст тощо (рис. 109). Буває також інший тип полімерії, за якого наявність ознаки визначається хоча б одним домінантним алелем у будь-якому з локусів кількох генів.

Рис. 108. Формування кольору квіток примули

Рис. 109. Приклад полімерного успадкування кольору насіння

За ознаку відповідають два гени, її прояв залежить від сумарної кількості домінантних апелів і не залежить від локусу.

Комплементарність - тип взаємодії неалельних генів (розташованих у різних локусах), за якої необхідною умовою прояву певної ознаки є одночасна наявність у кожному локусі хоча б одного домінантного алеля. При цьому наявність домінантних алелів лише в одному локусі не призведе до появи цієї ознаки. Наприклад, у мухи дрозофіли є дві форми: з білими й червоними очима. Червоний пігмент утворюється внаслідок перетворення безбарвної речовини посередника, у якому беруть участь два різні ферменти, що кодуються двома генами. Кожен з цих генів має дві алельні версії: домінантну, що кодує робочий фермент (А і В), та рецесивну, що кодує непрацездатний білок (а або b). Ви пам’ятаєте, що ферментативні реакції в клітинах часто відбуваються послідовно - продукт однієї реакції є субстратом для іншої. Тому «вимкнення» хоча б одного з ферментів такого ланцюга порушить утворення кінцевого продукту, яким у даному випадку є червоний пігмент. Для його формування потрібна послідовна дія двох ферментів, тобто одночасна наявність двох домінантних алелів (рис. 110). Генотип червоноокої мухи має бути А_В_ (де «_» позначає будь-який алель відповідного гена).

Множинна дія гена полягає в одночасному контролі одним геном кількох різних ознак. Як правило, це властиво для генів, які кодують ферменти, що беруть участь у здійсненні надзвичайно важливих для функціонування організмів реакцій. Неправильний їх перебіг водночас позначається на багатьох процесах і функціях. Одним з прикладів цього є синдром Марфана (рис. 111). Його причиною є домінантна мутація в гені, що кодує один з білків сполучної тканини. Неправильна структура гена спричиняє порушення в структурі цієї тканини. Через те у хворих на синдром Марфана проявляється комплекс різних симптомів: подовжені кінцівки, витягнуті пальці, дефект будови кришталика ока та кровоносної системи.

Рис. 110. Комплементарна взаємодія генів

Рис. 111. Патологічна довжина пальців характеризує синдром Марфана

Результати археологічних досліджень свідчать, що синдром Марфана був у єгипетського фараона Аменхотепа IV.

? Використовуючи додаткову літературу та інтернет-ресурси, наведіть приклади прояву множинної дії генів.

ПОВТОРІТЬ, ПОМІРКУЙТЕ

1. Що таке неповне домінування та кодомінування?

2. У чому проявляється летальна дія гена?

3. Назвіть типи взаємодії неалельних генів.

4. Опишіть приклади проявів взаємодії неалельних генів

5. Що таке множинна дія генів?





Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити