Підручник Біологія 9 клас - В. І. Соболь - Абетка 2017

Тема 5. ЗАКОНОМІРНОСТІ УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК

§ 37. ЗЧЕПЛЕННЯ ГЕНІВ. КРОСИНГОВЕР

Жодна жива істота не дала людству стільки відкриттів, як маленька плодова мушка дрозофіла.

Із журналу «Станіславський натураліст»

Основні поняття й ключові терміни: ЗЧЕПЛЕННЯ ГЕНІВ. Закон зчепленого успадкування. КРОСИНГОВЕР. Хромосомна теорія спадковості.

Пригадайте! Що таке закон успадкування генів?

Знайомтеся!

Уперше зчеплення генів відкрили в 1906 р. англійські генетики У. Бетсон і Р. Пеннет. Вони вивчали дигібридне схрещування у горошку запашного (Lathyrus odoratus) і виявили відхилення від закону незалежного успадкування генів. Що ж таке зчеплення генів?

ЗМІСТ

Як Т. Морган експериментально довів зчеплення генів?

Учені вже давно звернули увагу на те, що кількість спадкових ознак організмів значно перевищує кількість їх хромосом у гаплоїдному наборі. Отже, в кожній хромосомі є не один, а багато генів. Ці гени успадковуються зчеплено один з одним, утворюючи групу зчеплення. Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості хромосом у гаплоїдному наборі (наприклад, у дрозофіли є 4 групи зчеплення).

Іл. 98. Т. Х. Морган у своїй лабораторії (Fly Room)

ЗЧЕПЛЕННЯ ГЕНІВ - це явище спільного розташування й успадкування генів, локалізованих в одній хромосомі. Експериментальне доведення явища зчеплення генів здійснив американський генетик Томас Хант Морган (1866 - 1945) зі своїми учнями за допомогою дослідів із плодовою мушкою дрозофілою чорночеревою (Drosophila melanogaster).

У чому суть цих дослідів?

Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алелями сірого тіла (А) та нормальними крилами (В), схрестили із самками, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями чорного тіла (а) та недорозвинутих крил (b) (іл. 99). Генотипи цих особин позначили відповідно ААВВ та ааbb.

Іл. 99. Зчеплене успадкування з повним зчепленням генів

Усі гібриди першого покоління мали сіре тіло і нормальні крила, тобто були гетерозиготними за обома парами алелів (генотип АаВb). Від аналізуючого схрещування дигетерозиготної особини-самця (АаВb) з рецесивною дигомозиготою (ааbb) отримано лише дві групи нащадків! За отриманими результатами Т. Морган припустив, що гени забарвлення тіла й форми крил містяться в одній хромосомі. Тому утворюються два типи гамет і в поєднанні з гаметами одного типу самки виникають лише дві групи особин з такими самими фенотипами, що й у батьків. Тобто спостерігається зчеплене успадкування з повним зчепленням генів.

Отже, закон зчепленого успадкування (закон Моргана, 1911) формулюється так: зчеплені гени, які локалізовані в одній хромосомі, успадковуються разом і не виявляють незалежного розподілу.

Яке значення має кросинговер за неповного зчеплення генів?

Зверніть увагу на запис генотипів у разі зчепленого успадкування.

У цих дослідах Т. Морган отримав, окрім двох груп, які були подібні до батьківських (по 41,5 %), ще дві групи особин (по 8,5 %), які мали «перехрещені» комбінації ознак. На підставі цих даних Т. Морган припустив, що гени, які визначають забарвлення тіла і форму крил, розташовані в одній хромосомі, але в процесі мейозу під час утворення гамет гомологічні хромосоми можуть обмінюватися ділянками, тобто має місце перехрещування хромосом, або кросинговер. У цьому разі відбувається зчеплене успадкування з неповним зчепленням генів (іл. 100).

КРОСИНГОВЕР - процес, під час якого гомологічні хромосоми обмінюються певними ділянками. Перехрещування хромосом зумовлює зміну спадкової інформації і є найважливішим механізмом спадкової мінливості (іл. 101). Кросинговер спостерігається в профазі мейозу І після злиття гомологічних хромосом (кон’югації) і має випадковий характер.

Іл. 100. Зчеплене успадкування з неповним зчепленням генів

Іл. 101. Кросинговер є механізмом рекомбінації спадкової інформації

Хоча частота кросинговеру є величиною сталою, на неї можуть чинити вплив стать, вік, температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки та ін.

Отже, зчеплення генів завдяки кросинговеру може бути неповним, що забезпечує спадкову різноманітність нащадків.

Яке значення хромосомної теорії спадковості?

Хромосомна теорія спадковості виникла на основі клітинної теорії на початку XX ст. Вперше була обґрунтована Т. Бовері і У. Сеттоном, детально розроблена Т. X. Морганом і його співробітниками (Г. Дж. Меллером, А. Стертевантом). Реальність кросинговеру була доведена в 1933 р. К. Штерном у дослідах з дрозофілами і американськими ученими Х. Крейтоном і Б. Мак-Клінток - у дослідах з кукурудзою.

Основні положення сучасної хромосомної теорії спадковості такі.

■ Гени розташовані в хромосомах. Різні хромосоми містять неоднакову кількість генів.

■ Кожний ген займає певне місце в хромосомі.

■ Алельні гени займають однакові локуси гомологічних хромосом.

■ Гени розташовані вздовж хромосом у лінійному порядку.

■ Усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом.

■ Зчеплення між генами в одній хромосомі порушуються внаслідок кросинговеру, через що відбувається обмін алельними генами.

■ Сила зчеплення між двома генами обернено пропорційна відстані між ними.

Значення хромосомної теорії спадковості для розвитку біології полягає у тому, що з’ясовано матеріальну основу законів спадковості, за генами закріплена роль елементарних одиниць спадковості, з’ясовано відхилення за зчепленого успадкування генів.

Отже, хромосомна теорія спадковості - це узагальнення наукових знань, згідно з яким хромосоми є матеріальною основою спадковості, тобто спадковість ознак організмів у ряді поколінь визначається спадковістю їхніх хромосом.

ДІЯЛЬНІСТЬ

Практична вправа

Визначення відстані між генами і частоти кросенговера

За одиницю відстані між генами прийнято 1 морганіду, яка дорівнює 1 % кросинговеру. Відстань між генами обчислюють за формулою:

LАВ = 100%

де LАВ - відстань між генами; m і n - кількість особин у кожній кросоверній групі потомків; N - загальна кількість некросоверних (їх завжди більше) і кросоверних (їх завжди менше) потомків під час схрещування. Використайте цю формулу для розв’язування вправи.

Сіре забарвлення тіла домінує над чорним, а нормальна будова крил - над зачатковими крилами. У результаті схрещування дигетерозиготних самок із самцями, які мають чорне тіло і недорозвинуті крила, у потомстві дістали таких мушок: 1394 - сірих з нормальними крилами, 1418 - чорних із зачатковими крилами, 288 - сірих із зачатковими крилами і 287 - чорних із нормальними крилами. Визначте відстань між генами.

Біологія + Фізика

У сучасній генетиці науковці вже можуть бачити окремі гени в хромосомах. Для цього ген виділяють з хромосоми, за допомогою флуоресцентних барвників забарвлюють і повертають на своє місце. Ген розташовується в хромосомі, а барвник дає змогу побачити в мікроскопі, де саме містяться гени. Що таке флуоресценція та яке її значення у біологічних дослідженнях?

СТАВЛЕННЯ

Біологія + Модельні організми

Дрозофіла чорночерева має швидку зміну поколінь, високу плодючість (самки відкладають до 100 яєць на день), чотири пари хромосом: три пари аутосом і одну пару статевих хромосом. Догляд за цими плодовими мухами вимагає мінімум оснащення та небагато місця.

Все це робить дрозофілу ідеальним модельним організмом для досліджень з генетики, фізіології, еволюції, імунології, медицини. Які ж відкриття були здійснені з допомогою мушки дрозофіли? Підготуйте письмове повідомлення про значення цих відкриттів.

Хромосома під флуоресцентим мікросокопом

Дрозофіла чорночерева (Drosophila melanogaster)

РЕЗУЛЬТАТ

Оцінка

Завдання для самоконтролю

1 - 6

1. Що таке зчеплення генів? 2. Як формулюється закон зчепленого успадкування? 3. Назвіть типи зчеплення генів. 4. Що таке кросинговер? 5. Що таке хромосомна теорія спадковості? 6. Назвіть положення сучасної хромосомної теорії спадковості.

7 - 9

7. Як Т. Морган експериментально довів зчеплення генів? 8. Яке значення має кросинговер під час неповного зчеплення генів? 9. Яке значення хромосомної теорії спадковості?

10 - 12

10. Доведіть значення знань про зчеплення генів для науки й практики.




Відвідайте наш новий сайт - Матеріали для Нової української школи - планування, розробки уроків, дидактичні та методичні матеріали, підручники та зошити